Bilateria - Bilateria

Билатерианцы
Временной диапазон: эдиакарский - настоящее время ,560–0  млн лет
Разнообразие животных October 2007.jpg
Разнообразие билатерий.
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд : ParaHoxozoa
Клэйд : Билатерия
Хатчек , 1888 г.
Phyla
Синонимы

Триплобласты Ланкестера, 1873 г.

Bilateria / б л ə т ɪər я ə / или билатерий являются животные с двусторонней симметрией в качестве зародыша, т.е. , имеющий левую и правую части , которые являются зеркальными отражениями друг друга. Это также означает, что у них есть голова и хвост (передне-задняя ось), а также живот и спина (вентрально-дорсальная ось). Почти все они двусторонне-симметричны, как и взрослые; Наиболее заметным исключением являются иглокожие , которые достигают вторичной пятидневной симметрии во взрослом состоянии, но являются билатерально симметричными во время эмбрионального развития.

Большинство животных - билатерии, за исключением губок , гребневиков , плакозоев и книдарий . По большей части двусторонние эмбрионы являются триплобластными и имеют три зародышевых листка : энтодерму , мезодерму и эктодерму . За исключением нескольких типов (например, плоских червей и гнатостомулид ), билатерии имеют полноценные пищеварительные тракты с отдельными ртом и анусом . У некоторых билатерий отсутствуют полости тела ( акоэломаты , т. Е. Platyhelminthes , Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как у других есть первичные полости тела (происходящие из бластоцеля , как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo , например целом ).

План тела

Идеализированный червеобразный план тела нефрозоя. Имея цилиндрическое тело и направление движения, животное имеет концы головы и хвоста. Органы чувств и рот составляют основу головы. Противоположные круговые и продольные мышцы обеспечивают перистальтическое движение .

Некоторые из самых ранних билатерий были похожи на червей, и тело билатерий можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями, ртом и анусом. Вокруг кишки она имеет внутреннюю полость тела, целом или pseudocoelom. Животные с таким двусторонним симметричным планом тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (спинной) и брюшной (брюшной); следовательно, у них также есть левая и правая стороны.

Наличие передней части означает, что эта часть тела сталкивается со стимулами, такими как еда, способствующая цефализации , развитию головы с органами чувств и рта. Тело отклоняется назад от головы, и у многих билатерианцев есть комбинация круговых мышц, которые сужают тело, делая его длиннее, и противоположного набора продольных мышц, которые укорачивают тело; они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики . У большинства билатерианцев (нефрозойцев) кишечник проходит через тело от рта до ануса, в то время как у ксенакоеломорфов кишечник-мешок с одним отверстием. У многих билатерианских типов есть первичные личинки, которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако есть исключения для каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфную структуру тела.

Эволюция

Ikaria wariootia , жившая 571-539 миллионов лет назад, является одним из старейших идентифицированных билатерий.

Гипотетический самый недавний общий предок всех билатериев называется « урбилатериан ». Природа первого билатерия является предметом споров. Одна сторона предполагает, что акоеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена  [ nl ] ), в то время как другая предполагает, что первый билатерий был целоматическим организмом. и основные типы acoelomate ( плоские черви и гастротрих ) потеряли полости тела вторично (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gastrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Ягерстен  [ sv ] или трохеи Нильсена).

Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был живущим на дне червем с единственным отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . Возможно, он напоминал личинок планулы некоторых книдарий, обладающих некоторой двусторонней симметрией.

Окаменелости

Первое свидетельство существования билатериев в летописи окаменелостей - это следы окаменелостей в эдиакарских отложениях, а первая настоящая окаменелость билатериев - это кимберелла , датируемая 555  миллионами лет назад . Более ранние окаменелости спорны; окаменелость Vernanimalcula может быть самым ранним из известных билатериев, но может также представлять собой заполненный пузырь. Ископаемые зародыши известны примерно со времен Vernanimalcula ( 580  миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет родства с билатериями. Норы, которые, как полагают, были созданы двухсторонними формами жизни, были обнаружены в формации Такуари в Уругвае, и считается, что им не менее 585 миллионов лет.

Филогения

Bilateria традиционно делится на две основные линии или superphyla . В вторичноротых включают иглокожие , полухордовых , хордовых и несколько меньше фил. В первичноротых включают в себя большинство остальных, такие как членистоногие , кольчатые , моллюски , плоские черви , и так далее. Существует ряд различий, в первую очередь в том, как развивается эмбрион . В частности, первое отверстие эмбриона становится ртом в протостомах и анусом у дейтеростомов. Многие систематики теперь выделяют по крайней мере еще два суперфила среди протостомов: Ecdysozoa (линяющие животные) и Spiralia . Черви-стрелы ( Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования относят их к гнатиферам .

Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было оспорено, когда новые морфологические и молекулярные доказательства нашли поддержку сестринской связи между таксонами acoelomate, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. Последний клады был назван Nephrozoa по Jondelius и др. (2002) и Eubilateria Багуньи и Риуторта (2004). Таксоны acoelomorph ранее считались плоскими червями со вторично утраченными характеристиками, но новая взаимосвязь предполагала, что простая форма acoelomate червя была первоначальной билатеральной формой тела и что целома, пищеварительный тракт, выделительные органы и нервные связки развились в Nephrozoa. Впоследствии акоеломорфы были помещены в тип Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , и родственные отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa были подтверждены филогеномным анализом.

Современное консенсусное филогенетическое дерево Bilateria показано ниже, хотя положение некоторых клад все еще спорно (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года.

Planulozoa

Книдария Цветная капуста Медуза, Cephea cephea в Марса Шуна, Красное море, Египет SCUBA.jpg

Bilateria

Proarticulata DickinsoniaCostata3.png

Xenacoelomorpha

Ксенотурбеллида Xenoturbella japonica.jpg

Акоеломорфа

Немертодерматида

Acoela Proporus sp.png

Нефрозоа
Deuterostomia
Хордовые

Головнохордовые Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) .jpg

Ольфакторы

Урохордовые Оболочка komodo.jpg

Черепные / позвоночные Cyprinus carpio3.jpg

Амбулакрария

Иглокожие Португалия 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

Hemichordata Balanoglossus - Шпенгель 1893.png

Cambroernida

Saccorhytus coronarius

Ветулоцистиды

ветуликолиане Vetulicolia NT.jpg

Протостомия
Экдизозоа
Нематоиды

Нематода CelegansGoldsteinLabUNC.jpg

Нематоморфа Paragordius tricuspidatus.jpeg

Лорицифера Pliciloricus enigmatus.jpg

Панартропода

Онихофора Бархатный червь.jpg

Tactopoda

Тихоходка Эхинискус L.png

Членистоногие Длинноносый долгоносик edit.jpg

Скалидофора

Приапулида Приапул хвостатый 20150625.jpg

Киноринча Pycnophyes zelinkaei.jpg

> 529 млн лет назад
Спиралия
Гнатифера

Коловратки и союзникиКоловратка Bdelloid (обрезанная) .jpg

Chaetognatha Chaetoblack.png

Platytrochozoa

Платигельминты и союзникиSorocelis reticulosa.jpg

Лофотрохозоа

Моллюска Виноградная лоза 01.jpg

Аннелида и союзникиПолихета (нет) .JPG

550 млн лет назад
580 млн лет назад

Кимберелла Kimberella NT.jpg

610 млн лет назад
650 млн лет назад
680 млн лет назад

Другая гипотеза состоит в том, что амбулакрарии являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образующими Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Nephrozoa (без Ambulacraria). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предположение. Также обсуждается достоверность Deuterostomes. На это указывает, когда примерно миллионы лет назад клады излучались в новые клады (Mya). В то время как ниже дерева изображает хордовых как сестринская группу к protostomia по анализам Филипп и др., Авторы тем не менее , предупреждают , что «ценность поддержки очень низки, то есть нет никаких твердых доказательств , чтобы опровергнуть традиционные первичноротые и вторичноротые дихотомии. "

ParaHoxozoa

Placozoa Trichoplax adhaerens photography.png

Книдария Цветная капуста Медуза, Cephea cephea в Марса Шуна, Красное море, Египет SCUBA.jpg

Bilateria

Proarticulata

Ксенамбулакрария
Xenacoelomorpha

Ксенотурбеллида Xenoturbella japonica.jpg

Акоеломорфа

Немертодерматида

Acoela Proporus sp.png

Амбулакрария

Иглокожие Португалия 20140812-DSC01434 (21371237591) .jpg

Hemichordata Balanoglossus - Шпенгель 1893.png

Cambroernida

Нефрозоа
Хордовые

Головнохордовые Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) .jpg

Ольфакторы

Урохордовые Оболочка komodo.jpg

Черепные / позвоночные Cyprinus carpio3.jpg

Протостомия
Экдизозоа
Нематоиды

Нематода CelegansGoldsteinLabUNC.jpg

Нематоморфа Paragordius tricuspidatus.jpeg

Лорицифера Pliciloricus enigmatus.jpg

Панартропода

Онихофора Бархатный червь.jpg

Tactopoda

Тихоходка Эхинискус L.png

Членистоногие Длинноносый долгоносик edit.jpg

Скалидофора

Приапулида Приапул хвостатый 20150625.jpg

Киноринча Pycnophyes zelinkaei.jpg

> 529 млн лет назад
Спиралия
Гнатифера

Коловратки и союзникиКоловратка Bdelloid (обрезанная) .jpg

Chaetognatha Chaetoblack.png

Platytrochozoa

Платигельминты и союзникиSorocelis reticulosa.jpg

Лофотрохозоа

Моллюска Виноградная лоза 01.jpg

Аннелида и союзникиПолихета (нет) .JPG

550 млн лет назад
580 млн лет назад

Кимберелла Kimberella NT.jpg

610 млн лет назад

Saccorhytus coronarius

Ветулоцистиды

ветуликолиане Vetulicolia NT.jpg

650 млн лет назад
680 млн лет назад

Смотрите также

Примечания

использованная литература

внешние ссылки