Bilateria - Bilateria
Билатерианцы |
|
---|---|
Разнообразие билатерий. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : |
Билатерия Хатчек , 1888 г. |
Phyla | |
|
|
Синонимы | |
Триплобласты Ланкестера, 1873 г. |
Bilateria / б aɪ л ə т ɪər я ə / или билатерий являются животные с двусторонней симметрией в качестве зародыша, т.е. , имеющий левую и правую части , которые являются зеркальными отражениями друг друга. Это также означает, что у них есть голова и хвост (передне-задняя ось), а также живот и спина (вентрально-дорсальная ось). Почти все они двусторонне-симметричны, как и взрослые; Наиболее заметным исключением являются иглокожие , которые достигают вторичной пятидневной симметрии во взрослом состоянии, но являются билатерально симметричными во время эмбрионального развития.
Большинство животных - билатерии, за исключением губок , гребневиков , плакозоев и книдарий . По большей части двусторонние эмбрионы являются триплобластными и имеют три зародышевых листка : энтодерму , мезодерму и эктодерму . За исключением нескольких типов (например, плоских червей и гнатостомулид ), билатерии имеют полноценные пищеварительные тракты с отдельными ртом и анусом . У некоторых билатерий отсутствуют полости тела ( акоэломаты , т. Е. Platyhelminthes , Gastrotricha и Gnathostomulida ), в то время как у других есть первичные полости тела (происходящие из бластоцеля , как псевдоцеломы ) или вторичные полости (которые появляются de novo , например целом ).
План тела
Некоторые из самых ранних билатерий были похожи на червей, и тело билатерий можно представить как цилиндр с кишкой, проходящей между двумя отверстиями, ртом и анусом. Вокруг кишки она имеет внутреннюю полость тела, целом или pseudocoelom. Животные с таким двусторонним симметричным планом тела имеют головной (передний) конец и хвостовой (задний) конец, а также спину (спинной) и брюшной (брюшной); следовательно, у них также есть левая и правая стороны.
Наличие передней части означает, что эта часть тела сталкивается со стимулами, такими как еда, способствующая цефализации , развитию головы с органами чувств и рта. Тело отклоняется назад от головы, и у многих билатерианцев есть комбинация круговых мышц, которые сужают тело, делая его длиннее, и противоположного набора продольных мышц, которые укорачивают тело; они позволяют мягкотелым животным с гидростатическим скелетом двигаться за счет перистальтики . У большинства билатерианцев (нефрозойцев) кишечник проходит через тело от рта до ануса, в то время как у ксенакоеломорфов кишечник-мешок с одним отверстием. У многих билатерианских типов есть первичные личинки, которые плавают с ресничками и имеют апикальный орган, содержащий сенсорные клетки. Однако есть исключения для каждой из этих характеристик; например, взрослые иглокожие радиально симметричны (в отличие от их личинок), а некоторые паразитические черви имеют чрезвычайно плезиоморфную структуру тела.
Эволюция
Гипотетический самый недавний общий предок всех билатериев называется « урбилатериан ». Природа первого билатерия является предметом споров. Одна сторона предполагает, что акоеломаты дали начало другим группам (планулоидно-ацелоидная гипотеза Людвига фон Граффа , Эли Мечникова , Либби Хайман или Луитфрида фон Сальвини-Плавена ), в то время как другая предполагает, что первый билатерий был целоматическим организмом. и основные типы acoelomate ( плоские черви и гастротрих ) потеряли полости тела вторично (гипотеза Archicoelomata и ее вариации, такие как Gastrea Геккеля или Седжвика , Bilaterosgastrea Гёста Ягерстен или трохеи Нильсена).
Одна из гипотез состоит в том, что первоначальный билатерий был живущим на дне червем с единственным отверстием в теле, похожим на Xenoturbella . Возможно, он напоминал личинок планулы некоторых книдарий, обладающих некоторой двусторонней симметрией.
Окаменелости
Первое свидетельство существования билатериев в летописи окаменелостей - это следы окаменелостей в эдиакарских отложениях, а первая настоящая окаменелость билатериев - это кимберелла , датируемая 555 миллионами лет назад . Более ранние окаменелости спорны; окаменелость Vernanimalcula может быть самым ранним из известных билатериев, но может также представлять собой заполненный пузырь. Ископаемые зародыши известны примерно со времен Vernanimalcula ( 580 миллионов лет назад ), но ни один из них не имеет родства с билатериями. Норы, которые, как полагают, были созданы двухсторонними формами жизни, были обнаружены в формации Такуари в Уругвае, и считается, что им не менее 585 миллионов лет.
Филогения
Bilateria традиционно делится на две основные линии или superphyla . В вторичноротых включают иглокожие , полухордовых , хордовых и несколько меньше фил. В первичноротых включают в себя большинство остальных, такие как членистоногие , кольчатые , моллюски , плоские черви , и так далее. Существует ряд различий, в первую очередь в том, как развивается эмбрион . В частности, первое отверстие эмбриона становится ртом в протостомах и анусом у дейтеростомов. Многие систематики теперь выделяют по крайней мере еще два суперфила среди протостомов: Ecdysozoa (линяющие животные) и Spiralia . Черви-стрелы ( Chaetognatha ) оказалось трудно классифицировать; недавние исследования относят их к гнатиферам .
Традиционное разделение Bilateria на Deuterostomia и Protostomia было оспорено, когда новые морфологические и молекулярные доказательства нашли поддержку сестринской связи между таксонами acoelomate, Acoela и Nemertodermatida (вместе называемыми Acoelomorpha ), и остальными билатериями. Последний клады был назван Nephrozoa по Jondelius и др. (2002) и Eubilateria Багуньи и Риуторта (2004). Таксоны acoelomorph ранее считались плоскими червями со вторично утраченными характеристиками, но новая взаимосвязь предполагала, что простая форма acoelomate червя была первоначальной билатеральной формой тела и что целома, пищеварительный тракт, выделительные органы и нервные связки развились в Nephrozoa. Впоследствии акоеломорфы были помещены в тип Xenacoelomorpha вместе с ксенотурбеллидами , и родственные отношения между Xenacoelomorpha и Nephrozoa были подтверждены филогеномным анализом.
Современное консенсусное филогенетическое дерево Bilateria показано ниже, хотя положение некоторых клад все еще спорно (пунктирные линии), и дерево значительно изменилось с 2000 года.
Planulozoa |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
680 млн лет назад |
Другая гипотеза состоит в том, что амбулакрарии являются сестрами Xenacoelomorpha, вместе образующими Xenambulacraria . Xenambulacraria может быть сестрой Chordata или Nephrozoa (без Ambulacraria). Филогенетическое дерево, показанное ниже, отражает последнее предположение. Также обсуждается достоверность Deuterostomes. На это указывает, когда примерно миллионы лет назад клады излучались в новые клады (Mya). В то время как ниже дерева изображает хордовых как сестринская группу к protostomia по анализам Филипп и др., Авторы тем не менее , предупреждают , что «ценность поддержки очень низки, то есть нет никаких твердых доказательств , чтобы опровергнуть традиционные первичноротые и вторичноротые дихотомии. "
ParaHoxozoa |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
680 млн лет назад |