Катопсбаатар - Catopsbaatar

Катопсбаатар
Catopsbaatar catopsaloides.jpg
Наиболее полный скелет (образец PM120 / 107) показан сверху (слева, A) и снизу (справа, B) в сохраненном виде, со схемами, показывающими отдельные кости
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Заказ: Мультитуберкулята
Семья: Djadochtatheriidae
Род: Катопсбаатар Киелан
-Яворовска , 1994
Разновидность:
C. catopsaloides
Биномиальное имя
Катопсбаатар катопсалоидес
(Келан-Яворовская, 1974)
Синонимы
  • Djadochtatherium catopsaloides
    Kielan-Jaworowska, 1974.
  • Catopsalis catopsaloides
    Kielan-Jaworowska & Sloan, 1979.

Catopsbaatar является родом из многобугорчатых , вымершие порядка из грызунов -как млекопитающих . Он жил на территории современной Монголии в конце кампанского периода позднемеловой эпохи , около 72 миллионов лет назад. Первые окаменелости были собраны в начале 1970-х годов, а в 1974 году животное было названо новым видом рода Djadochtatherium - D. catopsaloides . Название конкретным относится к сходству животного к роду Catopsalis . Этот вид был перемещен в род Catopsalis в 1979 году и получил свой собственный род ( Catopsbaatar , греческое и монгольское для «видимого героя») в 1994 году. Известно пять черепов, один коренной зуб и один скелет с черепом; последний - наиболее полный экземпляр рода. Катопсбаатар был членом семейства Djadochtatheriidae .

Череп Катопсбаатара был длиной до 70 мм (2,8 дюйма ) и, как и у других мультитуберкулезных больных, пропорционально большим. По внешнему виду головы этих животных могли быть похожи на головы грызунов. Череп массивный и широкий, с сильно расширенными в стороны скуловыми дугами . Глазницы были меньше и располагались дальше назад, чем у его родственников, а морда была более вытянутой. Катопсбаатар имел полукруглые гребни сбоку черепа, к которым прикреплялись мышцы челюсти. Нижняя челюсть была сильной и очень удлиненными. У него были очень крепкие резцы и щечные зубы с множественными бугорками (в честь которых названы мультитуберкулезные заболевания). В тазовых костях отличались от других multituberculates в том , что они не были слиты друг с другом. У Катопсбаатара были шпоры на лодыжках, как у утконоса и ехидны , но без признаков ядовитого канала (в первом случае).

Шпоры Катопсбаатара и других мезозойских млекопитающих, возможно, использовались для защиты от тероподных динозавров и других хищников. Multituberculates , как полагают, дали живорождения , а также тот факт , что у них волосы указывает , что они были теплокровных ( «теплокровных»). Мультитуберкуляты были бы всеядными ; Катопсбаатар обладал мощными мускулами челюсти, а его резцы были хорошо приспособлены для грызения твердых семян с помощью жевательного движения назад. Считается, что у мультитуберкулятов была распростёртая поза, а Катопсбаатар мог прыгать. Катопсбаатар известен из формации Барун-Гойот , возраст которой, как считается, составляет около 72 миллионов лет.

Таксономия

Сохранившийся скелет и схема костей
Ископаемые местонахождения мелового периода Монголии; Катопсбаатар был собран в районе А (Хермин Цав I, II и Хулсан слева).

В 1970 и 1971 годах польско-монгольские палеонтологические экспедиции собрали окаменелости млекопитающих из формации Барун-Гойот на красных пластах области Хермийн-Цав (также называемой «Хермин-Цав») в пустыне Гоби в Монголии . Около 100 экземпляров, обнаруженных в четырех местах, хранятся в Польской академии наук в Варшаве. Две трети собранных образцов были мультитуберкулезными : вымерший отряд млекопитающих с зубными рядами, напоминающими грызунов , названных в честь многочисленных бугорков (или бугорков ) на их коренных зубах . В 1974 годе польского палеонтолог Зофья Келян-Яворовск назвал новый вид монгольских многобугорчатых родов Djadochtatherium как D. catopsaloides с образцом ZPAL МГМЫ-I / 78 от польской коллекции как голотип . Название конкретным относится к сходству животного к видам североамериканских Catopsalis joyneri , который Келян-Яворовск считал возможным потомком. Экземпляр, собранный в местонахождении Эрмиин-Цав I, представляет собой почти полный череп молоди с поврежденными частями черепа. Киелан-Яворовска также отнесла к этому виду другие образцы: поврежденный череп без нижней челюсти (ZPAL MgM − I / 79, взрослый), череп с частичной нижней челюстью (ZPAL MgM − I / 80) и коренной зуб с фрагментом. челюсти (ZPAL MgM − I / 159 из Хулсана, единственный экземпляр не из местонахождений Эрмиин Цав I и II).

Коллекция костей черепа Катопсбаатара
Три черепа с челюстями (A и B были собраны в 1975 г., C - в 1999 г.), показывающие различия в размерах в зависимости от их возраста.

Келян-Яворовск и американский палеонтолог Роберт Sloan считаются родом Djadochtatherium младший синонимом из Catopsalis , и создали новые комбинации C. catopsaloides в 1979 году американских палеонтологов Нэнсите B. Simmons и Ий Desui провели 1986 кладистического анализ , который указал , что Catopsalis был парафилетическими таксон (неестественная группировка видов), и С. catopsaloides требуются свое собственное родовое название. Киелан-Яворовска последовала предложению Симмонса и Мяо, переместив C. catopsaloides в свой монотипический род в 1994 г., Catopsbaatar . Слово катопс происходит от греческого слова katoptos («видимый» или «очевидный»); Батор является монгольским для «героя», а название относится к Catopsbaatar» сходству с к роду Catopsalis (как это имеет место для названия конкретного). Само название Катопсалис состоит из греческих слов, обозначающих «видимый» и «режущие ножницы» ( псалис ). Слово баатар используется в качестве суффикса в названиях многих многотуберкулезных родов и относится к столице Монголии Улан-Батор , что само по себе означает «красный герой».

Позже, в 1994 году, Киелан-Яворовска и российский палеонтолог Петр П. Гамбарян упомянули хвостовые (хвостовые) позвонки, которые, возможно, принадлежали Катопсбаатару ; эта атрибуция сомнительна, поскольку вместо этого они могут принадлежать родственному Tombaatar (названному в 1997 году). Четвертый череп (PIN 4537/4, молодой), обнаруженный во время советско-монгольской экспедиции 1975 года, был упомянут Гамбаряном и Киелан-Яворовской в ​​1995 году. Канадский палеонтолог Филипп Дж. Карри обнаружил новый образец Катопсбаатар во время динозавров 1999 года. Экспедиция Гоби, организованная американской компанией Nomadic Expeditions Company. Этот наиболее полностью сохранившийся известный экземпляр, размещенный в Монгольской академии наук в Улан-Баторе под номером PM120 / 107, состоит из полного черепа (который может быть слегка приплюснут) и частичного скелета взрослого человека. У особи довольно полные передние и задние конечности, которые до этого не были известны для этого рода и которые, как правило, редко сохраняются у мультитуберкулятов. Его тазовые подвздошные кости были украдены и уничтожены школьником во время посещения Музея естественной истории Осло , где он готовился в 2000 году. Об образце сообщили в 2002 году Киелан-Яворовска, норвежский палеонтолог Йорн Хурум , Карри и монгольский палеонтолог Ринчен Барсболд. , который также упомянул еще один череп (ПИН 4537/5, молодой), найденный во время экспедиции 1975 г. Catopsalis joyneri , от которого произошло название C. catopsaloides , был перенесен в новый род Valenopsalis в 2015 году.

Эволюция

Катопсбаатар принадлежал к отряду Multituberculata, группе внутри Allotheria (инфракласс млекопитающих за пределами Терии , группа, которая включает современных плацентарных и сумчатых ). Мультитуберкуляты характеризуются наличием премоляров и моляров с множеством низких бугорков, расположенных продольными рядами. Мультитуберкуляты - самая известная группа млекопитающих мезозойской эры , когда доминировали динозавры ; хотя самые ранние многотуберкулезные останки относятся к юрскому периоду , эта группа известна не так давно, как эоценовая эпоха (таким образом, пережили событие вымирания мелового и палеогенового периода ). Группа, возможно, вымерла из-за конкуренции с белыми млекопитающими, такими как грызуны. Мультитуберкулезные инфекции были в основном известны по зубам и челюстям до 1920-х годов, когда были обнаружены более полные образцы - сначала в Азии, а затем в других местах. Посткраниальные кости (остальная часть скелета, кроме черепа) остаются редкими.

Келян-Яворовск первоначально отнес Catopsbaatar в качестве члена семьи многобугорчатого Taeniolabididae в 1974 г. В 1994 г. она предложила Djadochtatherium была близка к Catopsbaatar «s родословной. Она и Hurum назвал новое семейство multituberculates, Djadochtatheriidae (который они помещены в новый подотряд Djadochtatheria ), в 1997 году семья включала роды Djadochtatherium , Catopsbaatar , Kryptobaatar и Tombaatar , все из пустыни Гоби. Семейство отличается от других мультитуберкулезных (и других млекопитающих) тем, что передние края его морды сливались со скуловыми дугами (скулами), придавая морде трапециевидную форму при взгляде сверху. В общем, у других млекопитающих есть морды, боковые края которых загнуты внутрь перед скуловыми дугами. Kielan-Jaworowska и Hurum пересмотрели высшие ранги в Multituberculata в 2001 году, заменив подотряд Djadochtatheria надсемейством Djadochtatherioidea (помещенным в подотряд Cimolodonta ).

Рисунки трех одинаковых черепов;  Катопсбаатар внизу
Сравнение черепов djadochtatheriids Kryptobaatar (А), Djadochtatherium (В), и Catopsbaatar (С), с мышечными рубцов (окруженный скуловой гребней) заштрихованы

Следующая кладограмма показывает положение Катопсбаатара среди других мульти-туберкулезных больных согласно Kielan-Jaworowska and Hurum, 1997:

Птилодус

Бугинбаатар

Джадохтатерия

Лямбдопсалис

Тэниолабис

Eucosmodontidae

Стигимия

Евкосмодон

Nemegtbaatar

Булганбаатар

Камптобатор

Sloanbaatar

Несовбаатар

Чулсанбаатар

Djadochtatheriidae

Криптобатор

Джадохтатерий

Катопсбаатар

Томбаатар

Описание

Череп

Рисунок Катопсбаатара, напоминающего белку
Восстановление человека в агрессивной позе, с распростертыми конечностями и шпорами на лодыжках, как у утконоса мужского пола.

Наиболее полный череп взрослой особи катопсбаатара (образец PM 120/107) имеет длину 63 мм (2,5 дюйма) и ширину 55 мм (2,2 дюйма) с нижней челюстью длиной 41 мм (1,6 дюйма). Для сравнения, череп молодого голотипа (ZPAL MgM-I / 78) имеет длину около 53 мм (2,1 дюйма) и ширину 56 мм (2,2 дюйма) с длиной нижней челюсти 35 мм (1,4 дюйма). Самый большой череп взрослого человека (ZPAL MgM-I / 79) имеет длину 70 мм (2,8 дюйма), но, поскольку он неполный, его другие размеры неизвестны. Catopsbaatar был больше , чем его родственники, Kryptobaatar и Djadochtatherium . Мультитуберкулезные имели относительно большие черепа и короткие шеи; их черепа были пропорционально длиннее и шире, чем у грызунов и сумчатых того же размера. По внешнему виду их головы могли быть похожи на головы грызунов.

Череп Катопсбаатара был массивным , с широким краем спереди. Он был короче по средней линии, чем по бокам, потому что затылочный гребень на затылке загибался внутрь посередине, создавая выемку на заднем крае черепа, если смотреть сверху. Скуловые дуги были сильно расширены в стороны, ширина черепа (поперек дуг) составляла около 85% длины черепа. Передняя часть орбит (глазницы) находилась дальше назад, чем у других джадохтатериид, что приводило к более удлиненной морде (65 процентов длины черепа) и маленьким орбитам. РгаетахШаге (передняя кость верхней челюсти) продлен менее двух третей длины морды в передней части глаза, короче , чем у Kryptobaatar . Предчелюстная кость состоит из частей лица и неба; djadochtatheriids имел предчелюстной гребень на границе между ними (виден при осмотре черепа снизу). Небная часть предчелюстной кости вогнутая, с множеством беспорядочно расположенных питательных отверстий (отверстий). Носовые кости -Какого образовали верхнюю часть морды-была относительно широкой (становятся все шире по направлению к заднему), а его передняя была покрыта неравномерно разнесенными сосудистыми отверстиями. Шов между носовыми и лобными костями менее заостренные вперед в середине , чем были те Catopsbaatar» родственников s.

Серия фотографий черепа
Стереофотографии, показывающие наиболее полный череп взрослого человека PM 120/107 сверху, сбоку и снизу.

Верхнечелюстной (основная часть верхней челюсти) была обширной, и сформировал большую часть стороны морды. В нем были все верхние зубы, кроме резцов . Подглазничная отверстие (отверстия на нижней передней части верхней челюсти) были щелевидный в некоторых образцах и закругленными в других, и варьировалась в количестве от одного до трех. Одной из наиболее характерных черт лица Катопсбаатара был очень большой передний скуловой гребень по бокам верхней челюсти (место прикрепления челюстных мышц). Он был намного выше, чем у других джадохтатериид, за исключением Djadochtatherium , от которого он отличался тем, что гребень был полукруглым, а не примерно трапециевидным (у других родов гребни эллиптические). Передний край переднего скулового гребня был утолщен, что приводило к выпуклости на боковом крае рыла при осмотре сбоку и сверху. Нижняя часть шва между верхней челюстью и чешуйчатой ​​костью проходит по заднему краю переднего скулового гребня. Небные отростки верхней челюсти составляют большую часть неба. Большое небное отверстие с выступающими вперед неглубокими бороздками. Postpalatine тор (костный выступ на вкус) от Catopsbaatar было менее заметным , чем было то , что Tombaatar . Лобная кость была большой и составляла большую часть крыши черепа. Шов между лобной и теменной костями образовывал U-образную часть посередине, направленную назад - аналогично состоянию в Kryptobaatar, но менее глубокое, с меньшими U-образными структурами по бокам. Это отличалось от Djadochtatherium , который имел более узкий V-образный шов между лобной и теменной костями.

Три рисунка черепа
Реконструированный череп взрослого человека сверху, снизу и сбоку. Обратите внимание, что включены верхние премоляры P1 и P3 , хотя они исчезли у человека в возрасте.

Промежуточный скуловой гребень на чешуйчатой ​​кости (также для прикрепления челюстных мышц) был намного меньше и ниже переднего скулового гребня. Катопсбаатар отличался от других джадохтатериид тем, что промежуточный гребень контактировал с передним гребнем своим передним краем. Задний скуловой гребень в нижней части чешуйчатой ​​кости был самым слабым из трех гребней и отмечен лишь вдавлением. В Заглазничных процессах за орбитами на теменной кости были очень длинными, и париетальные гребни простирались от заднего края посторбитальных процессов по отношению друг к другу (но не достигая). Затылочный гребень был очень заметным и расширялся в стороны, образуя «крылья». Затылочная пластина была почти вертикально и слегка вогнутой, и была скрыта затылочным гребнем , когда череп был смотреть сверху. Предполагается, что затылочная пластинка сохранилась не полностью, но наклонена назад и вверх от затылочных мыщелков (как у некоторых родственников). Орбитально-височная сосудистая система внутри черепа Катопсбаатара не сильно отличалась от таковых у родственных родов.

Catopsbaatar «s нижняя челюсть была прочной и очень удлиненными. Диастема (щель между передними и щечными зубами) была вогнутой, и продлена на 20 процентов от зубной кости кости (основная кость нижней челюсти). При взгляде сверху диастема образовывала широкую полку, спускающуюся вниз на внутренней стороне челюсти. Небольшое подбородочное отверстие было близко к среднему верхнему краю диастемы. Венечный отросток нижней челюсти , как представляется , были относительно длиннее и уже , чем в других djadochtatherioideans. Он был отделен от альвеолярного отростка (где находятся зубы) широкой бороздкой. Нижняя челюсть мыщелка (который шарнирен с черепом) была немного выше уровня коренных зубов. Передняя часть массажного гребня была очень выступающей, образуя выпуклость, известную как массеретический выступ. Прочность этого гребня и наличие выпуклости варьируются среди родственных родов. Жевательная ямка (ямка) перед жевательной ямкой, вероятно, была более отчетливой, чем у других джадохтатериоидов. Каждая половина симфиза нижней челюсти (где соединяются две половины нижней челюсти) имела форму перевернутой слезы. Крыловидная ямка на внутренней стороне нижней челюсти была очень большой, и заняла большую часть задней части нижнечелюстного. Нижняя часть этой ямки имела границу, известную как крыловидная полка.

Зубы

Фотографии челюстей и зубов
Стерео микрофотография , показывающие премоляры и коренные зубы на голотипе , в том числе изолированного моляра (В)

Зубная формула (число зубов каждого типа в зубном ряде млекопитающего) из Catopsbaatar было 2.0.3.2 1.0.2.2 (два резца, без клыков , три премоляра и два моляра в половине верхнего зубного ряда и один резец, без клыков, два премоляра и два моляра в половине нижнего ряда). Для сравнения, зубная формула человека 2.1.2.2–3 2.1.2.2–3 . Каждый зуб у млекопитающего обозначается буквой и номером по положению (I для резца, C для клыка, P для премоляра, M для моляра); буквы для зубов верхней челюсти пишутся с заглавной буквы, но не для зубов нижней. Формула бугорков показывает расположение и количество бугорков в последовательных рядах зуба, от внешней к внутренней стороне; каждая строка отделяется двоеточием.

Будучи cimolodont, Catopsbaatar не было I1 резцов. Передние передние резцы I2 Катопсбаатара были очень прочными и имели резко ограниченную полосу эмали . Два резца слегка сходились к середине, соприкасаясь друг с другом. Меньший резец I3 сзади имел конусовидную форму. Альвеолы (зуб сокет) из Catopsbaatar» I3 резца с был сформирован ргаетахШагом, а не ргаетахШаг и челюстями ( в отличие от Tombaatar ). Передние верхние премоляры P1 и P3 присутствовали только у молодых ( лиственные ) и исчезали (вместе с их альвеолами) у пожилых особей. P1, по-видимому, имел два бугорка, был однокорневым и имел конусообразную тупую коронку . P3 однокорневой и меньше P1. Формула бугорка премоляра P4 была 5-4: 1, центральный бугорок был самым большим. Р4 Catopsbaatar был почти трапецеидальную форму ( в отличие от Djadochtatherium и Kryptobaatar , где он в форме полумесяца), меньше, и не имеющие выступы. Катопсбаатар также отличался наличием только трех верхних премоляров без P2 (общая черта с Томбаатаром ). У других млекопитающих потеря зубов обычно происходит в начале или в конце зубного ряда, а не в середине (как у мультитуберкулезных больных). Формула бугорка моляра M1 была 5-6: 5-6: 4, с внутренним гребнем, простирающимся примерно на 75 процентов длины зуба. Бугорки M1 были острыми и неизношенными у молодых, но изношенными и вогнутыми у старых животных. Формула куспида моляра M2 была 2: 2-3: 2-3.

У Катопсбаатара была единственная нижняя пара резцов, характерная для мультитуберкулезных, которые были очень крепкими и сжатыми вбок. У него была резко ограниченная полоса эмали, и она постоянно росла. Премоляр p3 был очень маленьким и полностью прилегал к нижней диастеме под большим p4. Лопаткообразный p4 имел примерно трапециевидную форму на виде сбоку и имел три выступа вдоль горизонтального верхнего края и один выступ на внешней задней стороне. На р4 не было выступов на внешней и внутренней стороне, как у других мультитуберкулезных больных. Моляр m1 был почти симметричным, а его формула бугров составляла 4: 4, размер бугорков уменьшался по направлению к спине. У m2 была формула куспида 2−3: 2, у большинства экземпляров 2: 2. Бугорки с внутренней стороны были шире, чем с внешней стороны, внутренний ряд бугорков короче внешнего, а задний край зуба располагался наклонно.

Посткраниальный скелет

Один позвонок под разными углами, на фотографиях и рисунках
Поясничный позвонок PM120 / 107 в нескольких проекциях

Единственный экземпляр Catopsbaatar, сохранивший посткраниальный скелет, - это PM120 / 107, фрагментарный. Он включает в себя элементы, которые неизвестны или сохранились не полностью у других мультитуберкулезных заболеваний. Один поясничный позвонок (пятый или шестой, между грудной клеткой и тазом) имел остистый отросток, который был толстым при виде сбоку и длинным при взгляде сверху. Ключицы была немного менее изогнуты , чем у Kryptobaatar (похожий на изогнутый стержень , который расширился на каждом конце), и измеряется приблизительно 24,8 мм (0,98 дюйма). Верхняя часть скапулокоракоида при виде сбоку была относительно широкой, а нижняя - очень узкой. Когда он был готов, он, вероятно, был около 60 мм (2,4 дюйма) в длину. Сохранившаяся часть плечевой кости ( кость плеча) была около 37,5 мм (1,48 дюйма) в длину. Его древко было треугольным в поперечном сечении, относительно узким, если смотреть сверху, и большую часть его ширины занимала межбубная канавка . Эта борозда ограничивалась сбоку гребнем большого бугорка , средняя часть которого составляла дельтопекторный гребень. Локтевой мыщелок, где локтевая кость нижней части руки сочленяется с плечевой костью, был более выраженным, чем лучевой мыщелок (где сочленяется лучевая кость), овальной формы и отделен от лучевого мыщелка бороздкой. Радиус был около 26 мм (1,0 дюйма) в длину с выступающей головкой. Его древко было гладким, сжатым сверху вниз и овальным в поперечном сечении. Локтевая кость была сдавлена ​​вбок, более плоская, чем лучевая, и длиной около 40 мм (1,6 дюйма) при сохранении.

См. Подпись
Стереофотографии и схемы бедренной кости PM120 / 107

Контакт седалищной кости с подвздошной и лобковой костью таза не сросся, а передний конец седалищной кости образовал морщинистый шов. Лобок был примерно треугольной формы, с грубым швом для подвздошной кости вверху и глубокой бороздкой для седалищной кости внизу спереди. Кости таза у образца PM120 / 107 отличались от таковых у других мультитуберкулезных больных тем, что не срослись вместе. Наличие швов на тазу PM120 / 107 указывает на то, что это был несовершеннолетний, хотя череп выглядит взрослым; смысл этого расхождения неизвестен. Бедренная кость (бедренная кость) была пропорционально подобна костям Eucosmodon и Nemegtbaatar - меньше первого, но больше второго. Бедренная кость была толстой относительно своей длины и могла быть около 56 мм (2,2 дюйма) в длину. Большеберцовой кости голени составляла около 35,8 мм (1,41 дюйма) в длину. При осмотре сзади на верхней стороне большеберцовая кость имеет глубокую выемку (полость), которая может быть характерной для мультитуберкулеза.

В отличие от большинства других мультитуберкулезных и других млекопитающих, пяточная кость на тыльной стороне стопы имела короткий клубень пяточной кости (как у некоторых древесных кенгуру ) с расширенным проксимальным отростком в форме наковальни, сильно изогнутым вниз и в стороны. У Катопсбаатара была кость os calcaris на внутренней стороне лодыжки, что также наблюдается у современных самцов монотрем ( утконос и ехидна ) и других мезозойских млекопитающих. Кость os calcaris имела пластинчатую форму прямоугольной формы; как и в случае с монотремами, он поддерживал calcaris рога, образуя шпору на внешней стороне предплюсны (скопление костей стопы). В отличие от других мезозойских млекопитающих, эти два элемента не были слиты вместе в мультитуберкулятах. Cornu calcaris имел треугольную форму с вогнутостью посередине и имел длину 13 мм (0,51 дюйма). Шпора была уплощена и была толще в месте соединения с os calcaris (где они соединялись несколькими гребнями). Поскольку шпора PM120 / 107 могла быть перемещена из своего исходного положения, неизвестно, обращена ли она внутрь (как у утконоса). В отличие от утконоса, канала для яда не было . В Cornu calcaris из Catopsbaatar был закостенелое (превратился в кости) и был бы покрыт кератина (рогового покрытие видно на ногтях и копыт). Cornu calcaris утконоса состоит только из кератина и является полым.

Палеобиология

См. Подпись
Стереофотография и схема левой ступни PM120 / 107; кость os calcaris, которая сформировала основание шпоры, находится слева вверху.

Hurum, Zhe-Xi Luo и Kielan-Jaworowska предположили в 2006 году, что шпоры на лодыжках мезозойских млекопитающих (таких как Catopsbaatar ) были гомологичны таковым у монотрем и были базальным (или «примитивным») элементом, утраченным более поздними терианами. млекопитающие. Самец утконоса использует шпору для доставки яда из железы, но неизвестно, были ли вымершие группы ядовитыми. Мезозойские млекопитающие были в основном небольшими (за исключением таких, как Repenomamus размером с лису ), и, хотя они были слишком малы, чтобы стать добычей для крупных динозавров- теропод , более мелкие тероподы, крупные ящерицы, крокодилы и птицы могли питаться ими. Например, челюсти млекопитающих были найдены в брюшной полости экземпляра небольшого теропод Sinosauropteryx ; челюсти принадлежали Zhangheotherium , также имевшему шпоры, и многотуберкулезному Sinobaatar . Поскольку в мезозое на Земле доминировали динозавры, этот период называют « темными веками » истории млекопитающих. Шпора, которая была бы более эффективной, если бы ядовита, вероятно, использовалась в качестве защитного оружия маленькими ранними млекопитающими. Он также мог использоваться во время внутривидовой конкуренции или хищничества.

Шесть фотографий трех костей малого таза
Стерео фотографии PM120 / 107 в седалищного и лобок

Кости таза образца Катопсбаатара PM120 / 107 могли не слиться, потому что слияние произошло на поздней стадии развития, потому что это была половая диморфная особенность, встречающаяся только у мужчин (несращенные кости таза могли способствовать расширению родовых путей у женщин) или тазовых. слияние может быть таксономическим различием между Catopsbaatar и другими мультитуберкулятами. В отличие от других млекопитающих, таз мультитуберкулеза был очень узким; у других родов, где известен таз, каждая половина лобка и седалищная кость слились вместе, образуя киль. Длина и жесткость киля указывают на то, что таз не мог раздвинуться во время родов. Поскольку для прохождения яйца будет мало места (яйцекладущие монотремы имеют широкие седалищные дуги), Киелан-Яворовска предположила в 1979 году, что многотуберкулезные животные живородящие (рожают живыми) и что новорожденные очень маленькие - как и у новорожденных. сумчатые.

Волосы, структурно похожие на волосы современных млекопитающих и связанные с костями монгольского мультитуберкулезного Lambdopsalis , были обнаружены в копролитах (окаменелых фекалиях) хищных млекопитающих палеоценовой эпохи . Это указывает на то, что у мультитуберкулятов были волосы для изоляции, как у современных млекопитающих (и, возможно, ископаемых), что, вероятно, связано с гомеотермией (теплокровностью).

Кормление и диета

Две схемы челюсти и ее мышц
Реконструированная мускулатура челюсти; B1 показывает поверхностные слои, а B2 показывает вторые слои.

Хотя считалось, что мультитуберкулезные животные были плотоядными или травоядными, с тех пор как американские палеонтологи Уильям А. Клеменс и Килан-Яворовска предложили современных крысиных кенгуру в качестве аналогов для группы в 1979 году, они считались всеядными (питающимися как растениями, так и животными). Уникально среди млекопитающих мультитуберкулезные животные использовали обратный жевательный ход, в результате чего жевательные мышцы - мышцы, которые двигают нижнюю челюсть - вставлялись больше вперед, чем в других группах (включая грызунов). Гамбарян и Киелан-Яворовска реконструировали жевательную мускулатуру различных мультитуберкулезных больных в 1995 году и обнаружили, что Катопсбаатар и его родственники обладают очень мощной жевательной мускулатурой из-за их высоких скуловых дуг и больших передних и промежуточных скуловых гребней и венечных отростков. Их мощные резцы с ограниченными полосками эмали были бы хорошо приспособлены для грызения и резки твердых семян (как у грызунов). Поскольку он был больше, чем некоторые другие мультитуберкулезные бактерии , Катопсбаатар должен был открыть рот только на 25 градусов, чтобы раздавить твердые семена диаметром 12–14 мм (0,47–0,55 дюйма); разрыв в 40 градусов вызвал бы вывих. После срезания резцов премоляры и моляры начинали шлифоваться "мощным ударом".

Коллекция фото челюстей с зубами
Множественные изображения зубных костей двух образцов

По словам Гамбаряна и Киелан-Яворовской, приспособление для измельчения твердых семян иногда - как у Катопсбаатара - противоречит преимуществу низкого мыщелкового отростка (что препятствует вывиху нижней челюсти). Передний и промежуточный скуловые гребни черепа были источником поверхностной жевательной мышцы , которая облегчает жевание. Разделение происхождения этой мышцы на две части и оставленные ими округлые мышечные рубцы уникальны для мультитуберкулезных млекопитающих. Жевательные мышцы мультитуберкулезных животных независимо развили черты, присущие грызунам и мелким травоядным сумчатым. Как и грызуны, мультитуберкуляты могли быть способны к двустороннему жеванию - когда оба ряда зубов нижней челюсти одновременно выполняют одну и ту же функцию - и одностороннему жеванию (когда используются ряды с одной стороны).

Поза и движение

См. Подпись
Стереофотографии и схемы костей руки PM120 / 107

Обсуждается положение конечностей у мультитуберкулезных больных. По мнению некоторых исследователей, они использовали парасагиттальную стойку с прямыми конечностями под телом; другие считают, что распростертая поза более вероятна. Киелан-Яворовска и Хурум поддержали последнюю теорию в 2006 году, основываясь на наличии шпор задних ног - особенности, которая, по их мнению, присутствует только у крупных млекопитающих. Они указали, что все ранние млекопитающие, сохранившиеся в озерных (озерных) отложениях, были сжаты сверху вниз, что свидетельствует о раскидистой стойке, тогда как более поздние млекопитающие сохранялись на их боках. Более ранние аргументы в пользу вытянутой стойки включают глубокий таз и особенности ног. Они также предположили, что стопы мультитуберкулезных были бы стопоходящими (подошва касается земли) в покое, но пальцевидными (подошва не касается земли) при прыжках и быстром беге; они отвергли идею о том, что передние конечности мультитуберкулезных и других ранних млекопитающих были более парасагиттальными, чем их задние. Киелан-Яворовска и Хурум изобразили Катопсбаатара со стопоходящими, раскинутыми ногами, с подвижными шпорами, направленными внутрь при подготовке к атаке.

В 2008 году Kielan-Jaworowska и Hurum предположили, что длинный остистый отросток на позвонке Catopsbaatar и длинные поперечные отростки в Nemegtbaatar могут указывать на то, что некоторые мультитуберкуляты были скачкообразными (имели способность прыгать). Катопсбаатар, вероятно, имел сильные мышцы, прикрепляющиеся к пяточному клубню , что еще раз подтверждает гипотезу о прыжках. Хотя было высказано предположение, что мультитуберкулезные животные были древесными (жили на деревьях), большинство азиатских таксонов, вероятно, были наземными; некоторые другие были окаменелостями , копали и жили под землей.

Палеоокружающая среда

См. Подпись
Стерео фотография с ключицей и возможным эпистернумом из PM120 / 107

Все экземпляры Катопсбаатара известны из формации Барун-Гойот в пустыне Гоби, которая, вероятно, относится к позднему кампану эпохи позднего мелового периода (около 72 миллионов лет назад). Экземпляры были обнаружены в красных пластах района Хермийн Цав, за исключением одного коренного зуба из Хулсана. Когда был открыт Катопсбаатар, считалось , что красные пласты области Хермийн-Цав представляют собой отдельную формацию, ровесницу (того же геологического возраста) формации Барун-Гойот, поскольку они содержат много одинаковых животных, но теперь считается, что они соответствуют разным видам. уровни формаций Барун-Гойот и Немегт. Скальные фации Красной русел Hermiin Цав области состоят из оранжевого цвета, с толстым залегают песчаники , с тонким переслаивание светлых цвета иловых камней и аргиллитов . Фации горных пород формации Барун-Гойот считаются результатом засушливой или полузасушливой среды с эоловыми (отложенными ветром) слоями. Другие известные млекопитающие из красных пластов Хермиин-Цав включают мультитуберкулезных Nemegtbaatar , Chulsanbaatar и Nessovbaatar , а также териан Deltatheridium , Asioryctes и Barunlestes . Динозавры включают Ajancingenia , Velociraptor , Saichania , Platyceratops , Gobiceratops и некоторые неопределенные теропод . Рептилии включают черепаху Mongolemys , ящериц Gobinatus , Tchingisaurus , Prodenteia , Gladidenagama и Phrynosomimus , а также неопределенного крокодила. Известны также лягушка- бычковатая и неопределенная алексорнитовидная птица. Остракоды включают Limnocythere , Cypridea и Eucypris .

Рекомендации

Внешние ссылки