Шпора (зоология) -Spur (zoology)

Маскированный чибис (часто называемый шпорцевой ржанкой) в полете с хорошо заметными шпорами на передней кромке крыльев.

Шпора представляет собой костный отросток, покрытый роговым чехлом, который у некоторых животных встречается в различных анатомических местах. В отличие от когтей или когтей , которые растут на кончиках пальцев, шпоры образуются из других частей стопы, обычно в местах соединения пальцев стопы или стопы с длинными костями. Шпоры чаще всего встречаются на задних лапах, хотя у некоторых птиц шпоры есть на переднем крае крыльев.

Анатомия

Шпора очень похожа на настоящий рог ; это костное ядро, прикрепленное к скелету и имеющее наружный роговой слой. Как и рога, шпора растет от основания наружу, поэтому кончик старше основания. Некоторые шпоры образуются как отростки существующей кости, хотя большинство из них образуются вторично, когда кожная кость прикрепляется к скелету через полужесткий сустав. Шпоры на задних лапах, по-видимому, не линяют , но шпоры крыльев птиц линяют один раз в год вместе с перьями крыльев.

В отличие от когтей, шпоры обычно прямые или слегка изогнутые, что делает их пригодными для нанесения ударов или колющих ударов. У птиц и млекопитающих их функция, по-видимому, заключается в борьбе, защите и маркировке территории, а не в хищничестве. У рептилий шпоры обычно встречаются только у самцов и используются в качестве опор или для стимуляции самок во время совокупления.

У рептилий

Термин шпора иногда используется для описания тазовой шпоры , рудиментарных конечностей, встречающихся у примитивных змей , таких как удавы и питоны , а также у полосатой безногой ящерицы . Шпоры в основном служат опорой во время спаривания. Поскольку они образуются на конечном конце конечности, они могут быть когтями, а не настоящими шпорами.

Внешний вид анальных шпор у самца бирманского питона - альбиноса .

Boinae ( подсемейство удавов) обладают тазовыми или анальными шпорами с каждой стороны их клоаки . Эти шпоры обладают высокой степенью подвижности и могут быть перемещены соответствующей мускулатурой из их нормального положения, лежащего вдоль тела и против него, в перпендикулярную плоскость, напоминающую миниатюрные ноги. Тазовые шпоры обычно удерживаются в «вертикальном» положении и используются самцом (по крайней мере) для стимуляции самки. Во время спаривания самец имеет тенденцию вонзать свои тазовые шпоры в тело самки. Ползая по самке, шпоры самца царапают поверхность самки змеи, часто издавая отчетливый царапающий звук. В других случаях шпоры самца будут быстро двигаться внутрь и наружу, вверх и вниз, опять же, чтобы стимулировать самку змеи. Это подтверждает теорию о том, что тазовые шпоры играют половую роль. По крайней мере, у одного вида, мадагаскарского удава ( Sanzinia madagascariensis ), шпоры также используются в бою, когда они поднимаются перпендикулярно телу и энергично сгибаются против чешуи противника. Утверждалось, что тазовые шпоры представляют собой сохранившиеся части тазового пояса и небольшие рудиментарные задние ноги. Однако также утверждалось, что шпоры представляют собой модифицированные чешуйки и, по-видимому, не связаны с какой-либо структурой кости.

Мужские шпоры для спаривания также встречаются у большинства видов хамелеонов рода Chamaeleo . У самцов вуалевых хамелеонов на тыльной стороне задних лап можно найти тарзальную шпору . Это присутствует при рождении и увеличивается с возрастом. Было заявлено, что они используются в разведении.

У полосатой безногой ящерицы самцов можно отличить внешне от самок по шпорам под каждым лоскутом задней конечности. Эти лоскуты были описаны как «... сильно уменьшенные задние конечности».

Некоторые черепахи из рода Testudo также имеют шпоры, хотя они образуются на бедренной кости , а не на ступне. В отличие от других шпор, они не выполняют очевидной функции. У шпороносой черепахи ( Testudo graeca ) и самцы, и самки имеют шпоры. У родственной черепахи, черепахи Германна ( Testudo hermanni ), ни у самца, ни у самки нет бедренных шпор, но у обоих есть шпора на кончике хвоста, которая больше у самца.

У птиц

У большинства птиц четыре пальца на ногах. У большинства видов первая цифра указывает назад, а вторая, третья и четвертая цифры указывают вперед. Пятый палец полностью утрачен, за исключением некоторых птиц, у которых он превратился в шпору. У ряда птиц есть шпоры на ступнях или ногах, обычно образованные из нижней части предплюсневой кости. Наиболее известны шпоры у цыплят , хотя у большинства курообразных птиц есть шпоры. Шпоры в основном встречаются у самцов и используются в брачных соревнованиях или защите территории. У некоторых птиц шпоры на крыльях, а не на ногах. Они в основном встречаются у обоих полов и, вероятно, выполняют другие функции, возможно, защитные.

У домашних кур есть плюсневые шпоры, которые выступают от оси плюсны под углом около 90 градусов и заострены примерно под углом 45 градусов кзади. Они располагаются между средней и дистальной третями плюсны. И у кур, и у петухов могут быть шпоры, но они более распространены, обычно крупнее и лучше развиты у петухов. У домашних и диких индеек также есть плюсневые шпоры. У дикой индейки шпоры продолжают расти на протяжении всей жизни, становятся длиннее и острее. Длина шпор обычно считается наиболее надежной характеристикой для определения возраста диких самцов. Существуют также различия в длине шпор между разными подвидами, вероятно, из-за различий в среде обитания. У глазчатых индеек обычно самые длинные шпоры; обычно они живут в болотах и ​​местах с мягкой грязью и небольшим количеством камней, поэтому у них не стираются кончики шпор. В отличие от этого, западные подвиды, такие как Мерриам, часто живут в скалистых районах, что обычно означает, что даже у очень старых птиц шпоры стерты до длины менее 2,5 см. Во время спаривания у одомашненных кур и индеек когти и шпоры самца часто могут царапать и травмировать спину и плечи самки. Чтобы предотвратить это, самок иногда снабжают «седлами», чтобы защитить их.

Шпорцевый гусь с видимыми кистевыми шпорами.

Шпорцевый гусь ( Plectropterus gambensis ), самая крупная из водоплавающих птиц Африки, имеет выступающие запястные шпоры, которые не видны, когда крылья сложены. Шпора является продолжением лучевой кости : одной из двух дистальных костей запястья. Таким образом, он имеет совершенно новое происхождение по сравнению со шпорами и шипами, которые можно увидеть у крикунов и других водоплавающих птиц. Это прочная коническая структура, обычно овальная в поперечном сечении, но у некоторых особей на шпоре присутствуют острые кили. Название рода, Plectropterus, происходит от греческого plektron, «петушиная шпора» и pteron, «перья» или «крылья». Утверждалось, что шпоры используются для защиты от хищников, хотя их также называют «особенно эффективным оружием», что делает этот вид «самым опасным из всех водоплавающих птиц». Когда его беспокоят, самец часто вытягивает оба крыла за спину в обычной манере потягивающей птицы. Такое поведение позволяет увидеть шпоры и белые пятна на крыльях и, возможно, может служить простым индикатором угрозы. Также утверждалось, что ряд других видов птиц, как известно, сражаются, ударяя друг друга крыльями; некоторые, в том числе крикуны, чибисы и шпорцевые гуси, «развили шпоры, чтобы увеличить урон, который они могут нанести».

Крикуны ( Anhimidae ) имеют два крупных шипа на карпометакарпусе . Более крупная отходит от разгибательного отростка, а более дистально расположенная шпора отрастает от конца большой пястной кости . У черношейного крикуна ( Chauna chavaria ) шипы овальные в поперечном сечении, но у южного крикуна ( Chauna torquata ) вдоль проксимального края шипа имеется остроконечный киль , а у рогатого крикуна ( Anhima cornuta ) шипы треугольные в сечении с тремя острыми килями. У черношейного крикуна проксимальный шип может достигать 4,5-4,7 см в длину, а у самца рогатого крикуна может достигать 6,1 см в длину.

Кистевые шпоры также имеются у торрент-утки ( Merganetta armata ). Они отличаются от кистевых шпор шпорцевого гуся тем, что опираются на разгибательный отросток. Шпора торрентной утки имеет прочное основание и быстро сужается к концу. Шпоры у самцов обычно крупнее и острее, чем у самок (0,9–1,7 см по сравнению с 0,6–1,3 см). Видовое название утки означает «вооруженная», что позволяет предположить, что она была названа специально из-за своих шпор.

Замаскированный чибис (также известный как шпорцевая ржанка) имеет кистевые шпоры. Гнездящиеся пары защищают свою территорию от всех незваных гостей, громко крича, расправляя крылья, а затем быстро и низко пикируя, а при необходимости нанося удары ногами и атакуя животных на земле заметными желтыми шпорами. Существует широко распространенный, но неверный миф о том, что шпора может вводить яд. Миф мог быть основан на страхе перед территориальным поведением чибиса в маске.

У млекопитающих

Пяточная шпора на задней конечности самца утконоса используется для доставки яда.

Шпоры у млекопитающих встречаются редко.

У самца утконоса хорошо развиты шпоры на пятках задних лап. Шпоры полые и соединены с ядовитой железой, что позволяет утконосу наносить очень болезненные удары как в брачных соревнованиях, так и в качестве защиты. Подобные, но неядовитые шпоры встречаются у ехидн . Подобные шпоры были обнаружены в окаменелостях нескольких ранних млекопитающих и, возможно, являются примитивным состоянием млекопитающих в целом.

Валлаби с когтистым хвостом (род Onychogalea ), как видно из его общего названия, имеет шпору на конце хвоста.

У самца кольцехвостого лемура ( Lemur catta ) есть шпоры, используемые для создания визуальных/обонятельных территориальных меток . И у самцов, и у самок есть ароматическая железа на внутренней стороне предплечья (переднеплечевая), примерно на 25 см выше лучезапястного сустава, однако у самцов она покрыта шпорой. В поведении, известном как «маркировка шпорой», они хватаются за субстрат, обычно небольшой саженец, и тянут по нему шпору, врезая древесину и распространяя выделения железы. На земле кошачьи лемуры преимущественно отмечают небольшие саженцы, а высоко на деревьях они обычно отмечают небольшие вертикальные ветки. Шпора растет с возрастом и, по-видимому, развивается из секрета подлежащей железы, которая может иметь до 1000 крошечных протоков, соединяющихся через кожу.

использованная литература