Синоногий олуш - Blue-footed booby

Синоногий олух Временной диапазон: голоцен- недавние
Статус сохранения
Наименее опасны  ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Авес
Порядок:	Сулиформные
Семья:	Сулиды
Род:	Сула
Разновидность:	S. nebouxii
Биномиальное имя
Сула nebouxii Милн-Эдвардс , 1882 г.
Диапазон показан красной областью

Синий олуша ( Сула nebouxii ) является морской птицей произрастает в субтропические и тропические районы восточной части Тихого океана . Это один из шести видов рода Sula, известных как олухи. Его легко узнать по ярко-синим ступням, которые являются признаками, выбранными половым путем . Самцы демонстрируют свои ступни в сложном брачном ритуале, поднимая их вверх и вниз, расхаживая перед самкой. Самка немного крупнее самца и может достигать длины до 90 см (35 дюймов) с размахом крыльев до 1,5 м (5 футов).

Естественные места размножения синоногих олух - тропические и субтропические острова Тихого океана. Его можно найти от юга Калифорнийского залива вдоль западного побережья Центральной и Южной Америки до Перу . Около половины всех гнездящихся пар гнездятся на Галапагосских островах . Его диета в основном состоит из рыбы, которую он добывает, ныряя, а иногда и плавая под водой в поисках добычи. Иногда охотится в одиночку, но обычно охотится группами.

Синоногий олуш обычно откладывает от одного до трех яиц за раз. Этот вид практикует асинхронное вылупление, в отличие от многих других видов, когда инкубация начинается, когда откладывается последнее яйцо и все птенцы вылупляются вместе. Это приводит к неравенству роста и разнице в размерах между братьями и сестрами, что приводит к факультативному сиблициду во времена нехватки пищи. Это делает голубоногую олушу важной моделью для изучения конфликтов между родителями и потомками и соперничества между братьями и сестрами .

Таксономия

Синоногая олуша была описана французским натуралистом Альфонсом Милн-Эдвардсом в 1882 году под нынешним биномиальным именем Sula nebouxii . Видовой эпитет был выбран в честь хирурга, естествоиспытатель, и исследователь Адольфа Саймона Небу (1806-1844). Есть два признанных подвида :

• S. n. nebouxii Milne-Edwards, 1882 - Тихоокеанское побережье Южной и Средней Америки
• S. n. excisa Тодд , 1948 - Галапагосские острова

Его ближайший родственник - перуанская мина . Эти два вида, вероятно, недавно отделились друг от друга из-за общих экологических и биологических характеристик. Исследование множественных генов 2011 года подсчитало, что два вида разошлись между 1,1 и 0,8 миллиона лет назад.

Название «олуша» происходит от испанского слова « бобо» («тупой», «глупый» или «клоун»), потому что голубоногая олуша, как и другие морские птицы, неуклюжа на суше. Их также считают глупцами из-за очевидного бесстрашия перед людьми.

Описание

Синоногий олух в среднем имеет длину 81 см (32 дюйма) и вес 1,5 кг ( 3 дюйма).+1 / 4  фунта), с женским существом немного большечем мужчины. Его крылья длинные, заостренные и коричневого цвета. Шея и голова синоногого олуша светло-коричневые с белыми прожилками, а живот и нижняя сторона имеют чисто белое оперение. Его глаза расположены по обе стороны от клюва и ориентированы вперед, что обеспечивает отличное бинокулярное зрение . Его глаза ярко-желтого цвета, причем радужная оболочка самца более желтая, чем у самки. Голубоногие птенцы имеют черные клювы и лапы и покрыты слоем мягкого белого пуха. Подвид S. n. excisa, который гнездится на Галапагосских островах, крупнее указанного подвида и имеет более светлое оперение, особенно вокруг шеи и головы.

Перуанская олуша внешне похожа, но у нее серые ноги, более белые голова и шея и белые пятна на кроющих поверхностях крыльев. Ареалы двух видов перекрываются в водах северного Перу и южного Эквадора.

Поскольку синоногий олуш охотится на рыбу, ныряя головой в воду, его ноздри постоянно закрыты, и ему приходится дышать уголками рта. Его наиболее примечательной особенностью являются лапы синего цвета, которые могут варьироваться от бледно-бирюзового до темно-аквамаринового. У самцов и молодых птиц лапы легче, чем у самок. Его синие лапы играют ключевую роль в ритуалах ухаживания и размножения, при этом самец визуально демонстрирует свои лапы, чтобы привлечь партнеров во время сезона размножения.

Распространение и среда обитания

Голубоногая олуша распространена среди континентальных побережий восточной части Тихого океана от Калифорнии до Галапагосских островов на юге в Перу. Это строго морская птица. Его единственная потребность в земле - это разведение и выращивание молодняка, что он и делает на скалистых побережьях восточной части Тихого океана.

Мина может использовать и защищать два или три места гнездования, которые состоят из голой черной лавы в небольших углублениях в земле, пока они не разовьют предпочтение одного за несколько недель до того, как откладываются яйца. Эти гнезда создаются как части больших колоний. Во время гнездования самка в течение дня поворачивается лицом к солнцу, поэтому гнездо окружено экскрементами.

Натальное рассеяние

Самки начинают размножаться в возрасте от 1 до 6 лет, а самцы - в 2-6 лет. Происходит очень ограниченное натальное расселение , а это означает, что молодые пары не отходят далеко от своих первоначальных родовых гнезд для собственного первого размножения, что приводит к скоплению сотен олухов в плотные колонии. Преимущество ограниченного расселения заключается в том, что, оставаясь ближе к местам гнездования своих родителей, олухи с большей вероятностью получат качественное гнездо. Поскольку их родители успешно вырастили птенцов до репродуктивного возраста, их гнездо должно было быть эффективным либо за счет обеспечения укрытия от хищников и паразитизма , либо из-за его пригодности для взлета и посадки. У этого вида наблюдается двоеженство, и известны случаи, когда две самки и один самец делят одно гнездо.

Пигментация стопы

Синий цвет перепончатых лап синоногого олуша обусловлен каротиноидными пигментами, полученными из свежей рыбы. Каротиноиды действуют как антиоксиданты и стимуляторы иммунной функции синоногого олуша, что позволяет предположить, что пигментация каротиноидов является индикатором иммунологического состояния человека. Синие ступни также указывают на текущее состояние здоровья мины. У олуш, которые экспериментально лишали пищи в течение 48 часов, наблюдалось снижение яркости стопы из-за уменьшения количества липидов и липопротеинов , которые используются для поглощения и транспортировки каротиноидов. Таким образом, ступни - быстрые и честные индикаторы текущего уровня питания мины. Поскольку синие ступни являются сигналами, которые надежно указывают на иммунологическое состояние и состояние здоровья олуши, окраска благоприятствует половому отбору .

Женский отбор

Яркость ступней уменьшается с возрастом, поэтому самки, как правило, спариваются с более молодыми самцами с более яркими ступнями, которые обладают более высокой фертильностью и большей способностью обеспечивать отцовскую заботу, чем пожилые самцы. В эксперименте с перекрестным воспитанием цвет стопы отражает вклад отца в выращивание цыплят; птенцы, выращенные приемными отцами с более яркими лапками, росли быстрее, чем птенцы, выращенные приемными отцами с более тупыми лапками. Самки постоянно оценивают состояние своих партнеров по цвету ног. В одном эксперименте самцы, партнеры которых отложили первое яйцо в гнезде, притупились косметикой. Несколько дней спустя партнерши откладывали вторые яйца меньшего размера. Поскольку тупые лапы обычно указывают на ухудшение здоровья и, возможно, генетических качеств, эти самки адаптируются к уменьшению своих вложений во второе яйцо. Вторые яйца меньшего размера содержали меньшую концентрацию желтка, что могло повлиять на развитие эмбриона, успех вылупления и последующий рост и выживаемость цыплят. Кроме того, в них было меньше андрогенов желтка . Поскольку андроген играет важную роль в выживании цыплят, эксперимент показал, что самки синоногих олухов используют привлекательность и предполагаемое генетическое качество своих партнеров, чтобы определить, сколько ресурсов они должны выделить для своих яиц. Это подтверждает теорию дифференцированного распределения, согласно которой родители вкладывают больше средств в заботу о своем потомстве в паре с привлекательными супругами.

Мужской отбор

Самцы также оценивают репродуктивную ценность своего партнера и корректируют свои собственные инвестиции в выводок в соответствии с состоянием своего партнера. Самки, откладывающие более крупные и яркие яйца, находятся в лучшем состоянии и имеют большую репродуктивную ценность . Следовательно, самцы, как правило, проявляют большую внимательность и родительскую заботу к более крупным яйцам, поскольку эти яйца были произведены самкой с очевидным хорошим генетическим качеством. Яйца поменьше и тусклее вызывали меньшую заботу со стороны отца. Цвет женской стопы также является показателем предполагаемого женского состояния. В одном эксперименте исследователи приглушили цвет яиц, самцы были готовы проявлять одинаковую заботу как о больших, так и о маленьких яйцах, если его партнерша имела ярко окрашенные ноги, тогда как самцы в паре с тупоногими самками высиживали яйца только большего размера. Исследователи также обнаружили, что самцы не проявляют особой заботы, когда самки демонстрируют как яркие лапы, так и качественное потомство.

Поведение и экология

Охота и кормление

Голубоногая олуша - специализированный поедатель рыбы, питающийся мелкой стайной рыбой, такой как сардины , анчоусы , скумбрия и летучая рыба . Также потребуются кальмары и субпродукты . Голубоногая олуша охотится, ныряя в океан за добычей, иногда с большой высоты, а также может плавать под водой в погоне за добычей. Может охотиться поодиночке, парами или большими стаями. Болваны путешествуют группами по 12 человек в районы с большими стаями мелких рыбок. Когда ведущая птица видит косяк рыбы в воде, это подает сигнал остальной части группы, и все они ныряют в унисон, указывая своим телом вниз, как стрелы.

Погружение с погружением можно выполнять с высоты 10–30,5 м (33–100 футов) и даже до 100 м (330 футов). Эти птицы попадают в воду со скоростью около 97 км / ч (27 м / с) и могут опускаться на глубину до 25 м (80 футов) ниже поверхности воды. В их черепах есть специальные воздушные мешочки, защищающие мозг от огромного давления. Добычу обычно едят, пока птицы еще находятся под водой. Люди предпочитают есть самостоятельно, а не со своей охотничьей группой, обычно рано утром или поздно вечером. Самцы и самки ловят рыбу по-разному, что может быть одной из причин того, что синяки, в отличие от других олухов, выращивают более одного детеныша. Самец меньше по размеру и имеет пропорционально больший хвост, что позволяет самцу ловить рыбу на мелководье и в глубоких водах. Самка крупнее и может нести больше еды. И самец, и самка кормят птенцов срыгиванием.

Разведение

Голубоногая олуша моногамна , хотя потенциально может быть двоеженой . Это оппортунистический заводчик , цикл размножения которого происходит каждые 8-9 месяцев. Ухаживание синей олуши состоит из мужских щеголять его голубые ноги и танцевать , чтобы произвести впечатление женщины. Самец начинает с того, что показывает свои ступни, расхаживая перед самкой. Затем он представляет материалы для гнезда и завершает брачный ритуал, демонстрируя свои ноги. Танец также включает в себя «указание в небо», когда самец указывает головой и клювом вверх, удерживая крылья и хвост поднятыми.

Воспитание молодым

Голубоногая олуша - одна из двух разновидностей олуш, которые выращивают более одного птенца за цикл размножения.

Самка голубоногого олуша откладывает два или три яйца с разницей в четыре-пять дней. И самец, и самка по очереди насиживают яйца, в то время как не сидящая птица следит за ними. Поскольку у синоногого олуша нет места для размышлений , он использует свои ноги, чтобы согреть яйца. Инкубационный период составляет 41-45 дней. Обычно из изначально отложенных двух или трех яиц вылупляются один или два птенца. Мужчина и женщина разделяют родительские обязанности . Самец дает пищу молодым в первой половине их жизни из-за своего специализированного ныряния. Самка вступает во владение, когда спрос выше. Цыплята питаются отрыгнутой рыбой во рту взрослого. Если у родителя синоногого олуша не хватит еды для всех птенцов, он накормит только самого большого птенца, гарантируя, что хотя бы один выживет.

Подобно другим диморфным птицам полового размера , самки голубоногих олухов обычно предпочитают меньший пол во времена нехватки пищи. Птенцы-олухи не демонстрируют явных различий в размере в зависимости от пола, но самки действительно растут быстрее, чем самцы, а это означает, что они требуют большего родительского вклада. Голубоногие олухи демонстрируют поведение, описанное в гипотезе гибких инвестиций, которая гласит, что самка регулирует распределение ресурсов, чтобы максимизировать свой репродуктивный успех в течение всей жизни. Это было показано в эксперименте, в котором у самок подстригали маховые перья, так что им приходилось тратить больше энергии во время полетов на добычу пищи для своих выводков. Птенцы таких матерей пострадали сильнее, чем их братья, так как у них была меньшая масса и меньшая длина крыльев.

Птенцы с большей вероятностью станут репродуктивными взрослыми, когда один из родителей будет стар, а другой - молодым. Причина этого неизвестна, но птенцы с разновозрастными родителями меньше всего заражаются клещами.

Иерархия выводка из-за асинхронной штриховки

Синоногий олуш откладывает от одного до трех яиц в одно гнездо за раз, хотя 80% гнезд содержат только два яйца. Яйца откладываются с интервалом в пять дней. После снесения первого яйца оно сразу же инкубируется, что приводит к разнице во времени вылупления цыплят. Первый птенец вылупляется на четыре дня раньше другого, поэтому он получает четырехдневный старт роста по сравнению со своим младшим братом. Эта асинхронная штриховка служит многим целям. Во-первых, это отсрочивает трудный период выращивания, когда новорожденные цыплята слишком слабы, чтобы принимать срыгиваемую пищу. Кроме того, это снижает вероятность того, что родители полностью потеряют выводок из-за хищников, таких как молочная змея .

Асинхронное вылупление может также уменьшить соперничество между братьями и сестрами . Экспериментально обработанные синхронные выводки дали более агрессивных цыплят; птенцы в асинхронных выводках были менее агрессивны. Этот образец поведения, вероятно, происходит через четко установленную иерархию выводков у асинхронно вылупившихся братьев и сестер. Хотя асинхронный вывод не является жизненно важным для формирования иерархии выводков (экспериментально синхронные выводки также установили их), он действительно помогает в эффективном сокращении расплода при низком уровне пищи. Подчиненные птенцы в асинхронных выводках умирают быстрее, что освобождает родителей от бремени кормления обоих потомков, когда ресурсов для этого недостаточно.

Факультативный сиблицид

Голубоногие цыплята практикуют факультативный сиблицид , решая вызвать смерть брата или сестры в зависимости от условий окружающей среды. А-цыпленок, который вылупится первым, убьет младшего В-цыпленка, если будет нехватка еды. Первоначальное несоответствие размеров цыпленка A и цыпленка B сохраняется, по крайней мере, в течение первых двух месяцев жизни. В худые времена цыпленок А может напасть на цыпленка В, энергично клюнув своего младшего брата, или может просто тащить младшего брата за шею и вытеснять его из гнезда. Эксперименты, в которых шеи цыплят были перевязаны лентой для предотвращения проглатывания пищи, показали, что агрессия братьев и сестер резко возрастала, когда вес цыплят А упал ниже 20-25% от их потенциала. Резкое увеличение клевания произошло ниже этого порога, что указывает на то, что сиблицид отчасти вызван весом доминирующего цыпленка, а не просто разницей в размерах между братьями и сестрами. Более молодые выводки (младше шести недель) клевали в три раза чаще, чем более старые выводки. Возможно, это связано с относительной неспособностью молодых цыплят B защитить себя от нападения цыплят A.

Старший брат может причинить вред младшему, контролируя доступ к еде, которую доставляют родители. A-цыплята всегда получают еду раньше, чем B-цыплята. Хотя подчиненные цыплята просят так же много, как и их доминирующие братья и сестры, цыплята старшего возраста способны отвлекать внимание родителей на себя, поскольку их большие размеры и заметность служат более эффективными стимулами.

Однако другой эксперимент показал, что малолетние цыплята не действуют исключительно по «гипотезе остатков», когда более молодые цыплята кормятся только после того, как старшие полностью насытились. Вместо этого исследователи выявили определенную степень терпимости по отношению к младшему брату или сестре в краткосрочные периоды нехватки еды. Эта гипотеза предполагает, что старшие цыплята умеренно сокращают потребление пищи, ровно настолько, чтобы младший брат не голодал. Хотя эта система работает во время кратковременной нехватки продовольствия, она неустойчива в течение длительных периодов нехватки продовольствия. В этом последнем случае старший брат обычно становится агрессивным и склонным к сиблициозу.

Родительская роль в сиблициде

Голубоногие родители-олухи - пассивные наблюдатели этого внутриплеменного конфликта. Они не вмешиваются в борьбу своих отпрысков даже в случае сиблицида. Родители-олухи даже способствуют гибели младшего брата и сестры, создавая и поддерживая неравенство между двумя цыплятами. Они усиливают иерархию выводка, кормя доминирующего птенца чаще, чем подчиненного. Таким образом, они реагируют на иерархию выводка, а не на уровень попрошайничества, когда решают, какого птенца кормить, поскольку оба цыпленка клянчат в равных количествах. Такой уровень пассивности по отношению к очень возможной смерти их младшего потомства может указывать на то, что сокращение расплода выгодно для родителей. «Гипотеза страхового яйца» рассматривает второе яйцо и полученного цыпленка как страховку для родителя на случай, если первое яйцо не вылупится или если уровень корма окажется выше ожидаемого.

Однако малодушные родители могут быть не такими равнодушными, как кажутся. Описанное выше поведение родителей может маскировать конфликт между родителями и потомками . Голубоногие родители-олухи строят гнезда с крутыми стенками, которые служат для предотвращения раннего изгнания младшего птенца старшим братом или сестрой. Это прямо противоположно маскированной олуше - виду, у которого сиблицид является обязательным из-за легкости, с которой старшие братья и сестры могут выбрасывать молодых птенцов из своих плоских гнезд. Когда гнезда синоногих олушек были экспериментально сплющены, родители вернули им первоначальную крутизну. Синоногие птенцы-олухи, которых поместили в замаскированные гнезда, были более склонны к сиблициду, что показывает, что родительская забота каким-то образом влияет на уровень сиблицида. Родители также чаще реагируют на цыплят, которые находятся в худшем состоянии тела в периоды голодания. Анализ яичной массы показывает, что в кладках, полученных в начале сезона размножения, второе яйцо в гнезде было в среднем на 1,5% тяжелее первого. Поскольку из более тяжелых яиц рождаются более тяжелые цыплята, которые имеют большую физическую форму, это свидетельствует о том, что родители могут попытаться исправить любые недостатки, сопровождающие поздний срок вылупления, вкладывая больше средств во второе яйцо. Гормональный анализ яиц также показывает, что не существует родительского фаворитизма в отношении распределения андрогенов . Это может быть просто потому, что вид развил более простые способы манипулирования асимметрией и максимизации родительской репродуктивной продукции. То, что на первый взгляд может показаться родительским сотрудничеством со старшим цыпленком, на самом деле может замаскировать генетический конфликт между родителями и потомками.

Долгосрочные эффекты иерархий

Между цыплятами в выводке всегда существуют отношения «доминант-подчинение». Хотя доминирующие А-цыплята растут быстрее и переживают младенчество чаще, чем подчиненные В-цыплята, никакой разницы в репродуктивном успехе между двумя типами братьев и сестер во взрослой жизни не наблюдается. В одном лонгитюдном исследовании не было очевидных долговременных эффектов иерархии доминирования; Фактически, подчиненные птенцы часто были замечены, создавая собственные гнезда раньше, чем их доминантные братья и сестры.

Коммуникация

Голубоногие олухи издают хриплое или многосложное мычание или крики и слабые свистящие звуки. Известно, что самцы этого вида вскидывают головы и свистят летящей самке. Их ритуальные представления также являются формой общения.

Товарищи могут узнавать друг друга по звонку. Хотя звонки различались между полами, присутствовали уникальные индивидуальные подписи. И самцы, и самки могут отличать крики своих товарищей от других.

Уменьшение численности населения

Обеспокоенность сокращением численности минного населения Галапагосских островов подтолкнула к исследовательскому проекту по его причине. Проект, завершенный в апреле 2014 года, подтвердил сокращение численности населения. Популяция синоногих олуш, похоже, испытывает проблемы с размножением, поэтому постепенно сокращается. Предполагается, что это снижение будет долгосрочным, но необходим ежегодный сбор данных для окончательного вывода о том, что это ненормальное колебание.

Проблемы с питанием могут быть причиной наблюдаемой неспособности птиц даже к размножению. Это связано с сокращением количества сардин ( Sardinops sagax ), важной части диеты олухов. Более ранняя работа на острове Эспаньола позволила успешно разводить голубоногих олухов, у которых есть доступ к сардинам, и в этом случае их диета по существу полностью состоит из сардин. Однако сардины в основном отсутствовали в районе Эспаньола с 1997 года, как было показано на примере местных олухов Наска , которые также предпочитают сардины, но могут размножаться, используя другую добычу. В 2012–2013 годах сардины составляли примерно только половину кормовой базы олухов. Не было обнаружено никаких доказательств других возможных причин снижения, таких как воздействие людей, завезенных хищников или болезней.

использованная литература

внешние ссылки

• Данные, относящиеся к Sula nebouxii на Wikispecies
• СМИ, связанные с Sula nebouxii на Викискладе?