Сиблицид - Siblicide

Наска мина ( Сула granti ) с птенцом и яйцом. Когда вылупится второе яйцо, любые присутствующие братья или сестры почти наверняка убьют своего младшего брата или сестру.

Сиблицид (приписываемый поведенческим экологом Дугом Моком Барбаре М. Браун) - это убийство младенца его близкими родственниками (полными или половинными братьями и сестрами). Это может происходить непосредственно между братьями и сестрами или при посредничестве родителей. Движущими силами эволюции могут быть либо косвенные выгоды для генетической жизнеспособности популяции, либо прямые выгоды для преступников. Сиблицид в основном, но не только, наблюдался у птиц . (Слово также используется как объединяющий термин для братоубийства и сорорицида у человека ; в отличие от этих более конкретных терминов, в нем пол жертвы не указывается.)

Сиблицидное поведение может быть обязательным или факультативным. Облигатный сиблицид - это когда почти всегда убивают брата или сестру. Факультативный сиблицид означает, что сиблицид может произойти, а может и не произойти, в зависимости от условий окружающей среды. У птиц облигатное сиблицидное поведение приводит к тому, что старший цыпленок убивает другого цыпленка (ов). У животных с факультативным сиблицидом драки часты, но не всегда приводят к смерти брата или сестры; этот тип поведения часто существует в паттернах для разных видов. Например, в синоногой олуше брат или сестра может быть поражен товарищем по гнезду только один раз в день в течение нескольких недель, а затем подвергнутся случайному нападению, что приведет к его смерти. Больше птиц являются факультативно сиблицидными, чем обязательно сиблицидными. Возможно, это связано с тем, что сиблицид требует большого количества энергии и не всегда приносит пользу.

Сиблицид обычно происходит только тогда, когда ресурсы, особенно источники пищи, ограничены. Siblicide выгоден для выживших потомков, потому что они устранили большую часть или все свои конкуренты. Это также в некоторой степени выгодно для родителей, потому что выжившее потомство, скорее всего, имеет самые сильные гены и, таким образом, передаст эти гены своему потомству в более позднем возрасте, создав сильную генетическую линию.

Некоторые родители поощряют сиблицид, а другие предотвращают его. Если ресурсов не хватает, родители могут поощрять сиблицида, потому что в любом случае выживет только некоторое потомство, поэтому они хотят, чтобы выжило самое сильное потомство. Позволяя потомству убивать друг друга, это экономит время и энергию родителей, которые были бы потрачены на кормление потомства, которое, скорее всего, в любом случае не выживет.

Модели

Первоначально предложенная Дорвардом (Dorward, 1962) гипотеза страхового яйца (IEH) быстро стала наиболее широко поддерживаемым объяснением птичьего сиблицида, а также перепроизводства яиц у сиблицидных птиц. IEH утверждает, что дополнительное яйцо (яйца), произведенное родителем, служит «страховкой» на случай, если первое яйцо не вылупится (либо оно не вылупилось, либо цыпленок умер вскоре после вылупления). Когда оба яйца вылупляются успешно, второй цыпленок, или B-цыпленок, известен как маргинальное потомство; иначе говоря, она маргинальна в том смысле, что может добавлять или уменьшать эволюционный успех членов своей семьи. Он может увеличить репродуктивный и эволюционный успех двумя основными способами. Во-первых, он представляет собой дополнительную единицу родительского успеха, если выживает вместе со своими братьями и сестрами.

В контексте теории инклюзивной приспособленности Гамильтона маргинальный цыпленок увеличивает общее количество потомков, успешно произведенных родителем, и, следовательно, увеличивает генофонд, который родительская птица передает следующему поколению. Во-вторых, он может служить заменой любому из своих братьев и сестер, которые не вылупляются или не умирают преждевременно.

Инклюзивная приспособленность определяется как индивидуальный репродуктивный успех животного, плюс положительное и / или отрицательное влияние, которое животное оказывает на репродуктивный успех своего брата или сестры, умноженное на степень родства животного. В случае сиблицида жертвой обычно является самый младший из братьев и сестер. Репродуктивная ценность этого брата или сестры может быть измерена тем, насколько она увеличивает или уменьшает успех других братьев и сестер, поэтому этот человек считается маргинальным. Маргинальный брат или сестра может выступать в качестве дополнительного элемента родительского успеха, если он, а также его братья и сестры выживут. Если неожиданно умирает старший брат или сестра, его место занимает маргинальный брат; это действует как страховка от смерти другого брата или сестры, которая зависит от вероятности смерти старшего брата или сестры.

Конфликт между родителями и потомками - это теория, которая гласит, что потомство может предпринимать действия для улучшения своей физической формы, снижая при этом физическую пригодность своих родителей, и что родители могут увеличивать свою физическую форму, одновременно снижая приспособленность своего потомства. Это одна из движущих сил сиблицида, потому что она увеличивает физическую форму потомства, уменьшая конкуренцию между ними. Родители могут не одобрять сиблицида или не одобрять его, в зависимости от того, увеличивает ли он вероятность выживания их потомства для продолжения рода.

Математическое представление

Стоимость и влияние сиблицида на репродуктивный успех выводка можно разложить на алгебраическое уравнение. - уровень родительских вложений во весь выводок с абсолютным максимальным значением MH (0 ≤M ≤M «H)». Родитель, вкладывающий единицы родительского вклада (ПИ) в свой текущий выводок, может рассчитывать на будущий репродуктивный успех, обеспечиваемый

если M ≤ 0

f (M) = {fH [1- (M / MH) ^ θ], если

если MH≤M,

- это будущий репродуктивный успех родителей, если они не предпринимают никаких попыток воспроизводства. Параметр θ определяет соотношение между родительскими вложениями и стоимостью воспроизводства. Уравнение показывает, что по мере увеличения репродуктивный успех родителей в будущем снижается.

Вероятность p (m) того, что цыпленок присоединится к племенной популяции после получения M единиц PI, равна

если

если m ≤ mv

Примеры

В птицах

Цапли крупного рогатого скота , Bubulcus ibis , демонстрируют асинхронное вылупление и нагрузку андрогенами в первых двух яйцах их нормальной трехяичной кладки. Это приводит к тому, что цыплята более старшего возраста становятся более агрессивными и имеют преимущество в развитии. Если еды не хватает, третий цыпленок часто умирает или его убивают более крупные братья и сестры, и поэтому родительские усилия распределяются между оставшимися цыплятами, которые, следовательно, с большей вероятностью выживут для воспроизводства. Дополнительное "лишнее" яйцо, возможно, откладывается либо из-за возможности увеличения количества пищи (как видно на синоногой олуше , Sula nebouxii ), либо из-за возможности бесплодия в одном яйце. Об этом свидетельствуют исследования в обыкновенный гракл , гракло quiscula и замаскированную олушу , Сула dactylatra .

Теорию родственного отбора можно рассматривать как генетически опосредованный альтруистический ответ внутри близкородственных индивидов, в соответствии с которым приспособленность, которую альтруист придает реципиенту, перевешивает издержки для него самого или для группы братьев и сестер / родителей. Тот факт, что такое жертвоприношение происходит, указывает на эволюционную тенденцию некоторых таксонов к улучшенной вертикальной передаче генов в семьях или к более высокому проценту единицы в достижении репродуктивного возраста в условиях ограниченных ресурсов.

Близкородственные олухи в маске и олухи Наски являются облигатно сиблицидными видами, а олухи с синими ногами - факультативно сиблицидными видами. У факультативно сиблицидных видов агрессия происходит между братьями и сестрами, но не всегда летальна, тогда как у обязательно сиблицидных видов агрессия между братьями и сестрами всегда приводит к смерти одного из потомков. У всех трех видов средний размер выводка составляет два яйца, которые откладываются примерно через четыре дня друг от друга. За несколько дней до вылупления второго яйца первенец, известный как старший цыпленок или А-цыпленок, переживает период роста и развития, в течение которого он имеет полный доступ к ресурсам, предоставляемым родительской птицей. Поэтому, когда вылупляется младший птенец (B-цыпленок), между ним и его старшим братом и сестрой наблюдается значительная разница в размере и силе.

Порядок вылупления у этих трех видов оленей указывает на иерархию птенцов в гнезде. Цыпленок A доминирует над цыпленком B, который, в свою очередь, доминирует над цыпленком C и т. Д. (Когда в выводке больше двух цыплят). А-цыпочки в маске и доминирующие в Наске олухи всегда начинают клевать своих младших братьев и сестер, как только они вылупляются; более того, при условии, что он здоров, птенец обычно клюет своего младшего брата до смерти или выталкивает его из царапины гнезда в течение первых двух дней жизни младшего птенца. Голубоногие олухи А-цыпочки также выражают свое господство, клевая своих младших братьев и сестер. Однако, в отличие от сиблицидных цыплят в масках и птенцов Наски, их поведение не всегда смертельно. Исследование Lougheed и Anderson (1999) показывает, что старшие цыплята с синими ногами убивают своих братьев и сестер только во время нехватки еды. Более того, даже когда молодые цыплята погибают, это происходит не сразу. По словам Андерсона, средний возраст смерти младшего цыпленка в выводке замаскированных олух составляет 1,8 дня, в то время как средний возраст смерти младшего цыпленка в выводке голубоногих олух может достигать 18 дней. Разница в возрасте смерти младшего цыпленка у каждого вида оленей указывает на тип сиблицида, применяемого этим видом. Факультативно сиблицидные голубоногие олухи А-птенцы убивают своих товарищей по гнезду только при необходимости. Обязанные сиблициды в масках и олухи Наски А-цыпочки убивают своих братьев и сестер независимо от того, в изобилии ресурсы или нет; Другими словами, сиблицидное поведение происходит независимо от факторов окружающей среды.

Голубоногие олухи с меньшей вероятностью совершат сиблицид, и если они это сделают, то совершат его позже после вылупления, чем олухи в масках. В ходе исследования птенцов синоногих и маскированных олухов поменяли, чтобы увидеть, повлияют ли приемные родители на уровень сиблицида. Оказывается, олухи в масках, которые находились под опекой голубоногих родителей-олухов, совершали сиблициды реже, чем обычно. Точно так же птенцы с синими ногами, помещенные вместе с замаскированными родителями, совершали сиблициды чаще, чем обычно, что указывает на то, что вмешательство родителей также влияет на поведение потомства.

В другом эксперименте, в котором проверялось влияние синхронного выводка на сиблицида, были созданы три группы: одна, в которой все яйца были синхронными, одна, в которой яйца вылуплялись асинхронно, и третья, в которой асинхронный вывод был преувеличен. Было обнаружено, что синхронный выводок больше сражался, имел меньше шансов выжить, чем контрольная группа, и приводил к более низкой родительской эффективности. Преувеличенный асинхронный выводок также имел более низкую выживаемость, чем контрольный выводок, и заставлял родителей приносить в гнездо больше еды каждый день, хотя выжило не так много потомства.

У других животных

Сиблицид (сокращение расплода) пятнистых гиен ( Crocuta crocuta ) привел к тому, что чемпионы достигли долгосрочной скорости роста, аналогичной таковой у одиночных особей, и, таким образом, значительно увеличили их ожидаемую выживаемость. Заболеваемость сиблицидом увеличивалась по мере снижения средней скорости роста когорты. Когда оба детеныша были живы, общий вклад матери в сиблицидные пометы был значительно ниже, чем в несиблицидных пометах. После того, как произошел сиблицид, темпы роста выживших сиблицидов значительно увеличились, что указывает на то, что матери не уменьшают свой материнский вклад после того, как сиблицид произошел. Кроме того, факультативный сиблицид может развиваться, когда выгода в пригодности, полученная после удаления брата или сестры доминирующим потомством, превышает затраты, полученные с точки зрения снижения инклюзивной приспособленности этого брата или сестры после смерти его брата или сестры.

Некоторые млекопитающие иногда совершают сиблицид, чтобы получить большую часть родительской заботы. У пятнистых гиен детеныши одного пола проявляют сиблициды чаще, чем близнецы-самцы. Таким образом можно манипулировать соотношением полов, и доминирующий статус женщины и передача генов могут быть обеспечены через сына или дочь, которые наследуют только это, получая гораздо больше родительского ухода и уменьшая сексуальную конкуренцию.

Сиблицидное « выживание наиболее приспособленных » также проявляется у паразитических ос , которые откладывают несколько яиц в хозяине, после чего самая сильная личинка убивает своего соперничающего брата. Другой пример - когда личинки траурного плаща поедают невылупившиеся яйца.

У песчаных тигровых акул первый эмбрион, вылупившийся из капсулы яйца, убивает и съедает своих младших братьев и сестер, еще находясь в утробе матери.

В людях

Сиблицид также можно увидеть у людей в виде близнецов в утробе матери. Один из близнецов может вырасти до среднего веса, а другой - с недостаточным весом. Это результат того, что один из близнецов потребляет от матери больше питательных веществ, чем другой. В случае однояйцевых близнецов у них может быть даже синдром переливания крови между близнецами (TTTS). Это означает, что у близнецов одна и та же плацента, и кровь и питательные вещества могут перемещаться между близнецами. Близнецы также могут страдать от ограничения внутриутробного развития (ЗВУР), что означает, что у обоих близнецов недостаточно места для роста. Все эти факторы могут ограничивать рост одного из близнецов, одновременно способствуя росту другого. Хотя один из близнецов может не умереть из-за этих факторов, вполне возможно, что их здоровье будет под угрозой и приведет к осложнениям после их рождения.

Сиблицид у человека также может проявляться в форме убийства. Среди сводных братьев и сестер, сводных братьев и сестер и сводных братьев и сестер была значительно большая доля несчастных случаев со смертельным исходом, чем среди полных братьев и сестер. Этот вид убийства (сиблицид) встречается реже, чем другие виды убийств. Генетическое родство может быть важным модератором конфликтов и убийств среди членов семьи, включая братьев и сестер. Братья и сестры с меньшей вероятностью убьют полного брата или сестру, потому что это ухудшит их физическую форму. Цена убийства брата или сестры намного выше, чем затраты на фитнес, связанные со смертью родственника невестки, потому что убийца не потеряет 50% своих генов. Было обнаружено, что сиблицид чаще встречается в раннем и среднем зрелом возрасте, чем в подростковом возрасте. Тем не менее, убийца все еще имеет тенденцию быть более молодой стороной, когда жертва и убийца были одного пола. Если инцидент произошел в более молодом возрасте, скорее всего, убийцей был бы старший человек.

В художественной литературе

  • В « Мире юрского периода» сконструированный гибридный динозавр Индоминус рекс съел своего брата еще до того, как вылупился из яйца.

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение