Кальмар - Squid

Кальмар
Временной диапазон: Ранний девон - современный
Карибский рифовый кальмар ("Sepioteuthis sepioidea")
Карибский рифовый кальмар ( Sepioteuthis sepioidea )
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Моллюска
Класс: Головоногие моллюски
Подкласс: Coleoidea
(без рейтинга): Neocoleoidea
Суперзаказ: Decapodiformes
Leach , 1817 год.
Заказы
Синонимы

Кальмары - головоногие моллюски в надотряде Decapodiformes с удлиненными телами, большими глазами, восемью руками и двумя щупальцами . Как и все другие головоногие моллюски, кальмары имеют отчетливую голову, двустороннюю симметрию и мантию . Они в основном мягкотелые, как осьминоги , но имеют небольшой внутренний скелет в виде стержневидного гладиуса или пера, сделанный из хитина .

Кальмары отделились от других головоногих моллюсков в юрском периоде и играют роль костистых рыб в роли хищников в открытой воде такого же размера и поведения. Они играют важную роль в пищевой сети открытой воды. Два длинных щупальца используются для захвата добычи, а восемь рук - для ее удержания и управления. Затем клюв разрезает пищу на куски подходящего размера для проглатывания. Кальмары быстро плавают, двигаются за счет реактивного движения и в основном обнаруживают свою добычу визуально. Они являются одними из самых умных из беспозвоночных : группы кальмаров Гумбольдта были замечены в совместной охоте . На них охотятся акулы , другие рыбы, морские птицы, тюлени и китообразные , особенно кашалоты .

Кальмар может менять цвет для маскировки и сигнализации . Некоторые виды являются биолюминесцентными , используя свой свет для маскировки противосветового освещения , в то время как многие виды могут выбросить облако чернил, чтобы отвлечь хищников.

Кальмары используются в пищу людьми при коммерческом рыболовстве в Японии, Средиземноморье, юго-западной части Атлантического океана, восточной части Тихого океана и других местах. Они используются в кухнях всего мира, часто называемые кальмарами . Кальмар фигурирует в литературе с классических времен, особенно в рассказах о гигантских кальмарах и морских чудовищах .

Таксономия и филогения

Кальмары являются членами класса Cephalopoda , подкласса Coleoidea . Кальмар заказы Myopsida и Oegopsida в надотряда десятирукого (от греческого на «десять-турецки»). Два других отряда десятиногих головоногих моллюсков также называются кальмарами, хотя они таксономически отличаются от кальмаров и заметно отличаются по общим анатомическим особенностям. Это кальмары бобтейл отряда Sepiolida и кальмары из бараньего рога монотипного отряда Spirulida . Вампира кальмара ( Vampyroteuthis infernalis ), однако, более тесно связаны с осьминогами , чем к любому кальмара.

Кладограмма , не полностью решен, основана на Санчес и соавт, 2018. Их. Молекулярная филогения использовала митохондриальную и ядерную ДНК последовательность маркеров; они отмечают, что надежную филогению «оказалось очень сложно получить». Если принять, что каракатицы Sepiidae являются разновидностью кальмаров, то кальмары, за исключением кальмаров-вампиров, образуют кладу, как показано на рисунке. Заказы выделены жирным шрифтом; все семейства, не включенные в эти отряды, относятся к парафилетическому отряду «Oegopsida», за исключением Sepiadariidae и Sepiidae, которые относятся к парафилетическому отряду «Sepiida»,

Головоногие моллюски

Наутилус Профиль Nautilus (белый фон) .jpg

Coleoidea
Осьминоги и союзники

Осьминоги Осьминог обыкновенный Merculiano.jpg

Vampyroteuthidae (кальмар-вампир)Vampyroteuthis infernalis.jpg

Decapodiformes

Cranchiinae (стеклянный кальмар А)Cranchiidae sp (обрезано) .jpg

Cycloteuthidae

Psychroteuthidae (ледниковый кальмар)Psychroteuthis glacialis paralarva.jpg

Onychoteuthidae (кальмар на крючке)Onychoteuthis banksii2.jpg

Taoniinae (стеклянный кальмар B)Sandalops melancholicus.jpg

Architeuthidae (гигантский кальмар)Изменено изображение Architeuthis princeps.PNG

Lepidoteuthidae (чешуйчатый кальмар Гримальди)Lepidoteuthis grimaldii 617 мм ML.jpg

Octopoteuthidae (кальмар осьминог)Taningia danae.gif

Ancistrocheiridae (кальмар с острым копьем)Ancistrocheirus lesueurii.jpg

Lycoteuthidae (светлячковые кальмары)Lycoteuthis lorigera male.jpg

Pyroteuthidae (огненный кальмар)Pyroteuthismargaritifera.jpg

Bathyteuthidae Bathyteuthisabyssicola (вверху) .jpg

Ommastrephidae (летающие кальмары)Todarodes pacificus (белый фон) .jpg

Pholidoteuthidae Pholidoteuthis massyae (обрезано) .jpg

Gonatidae (кальмар с крючком)Berryteuthis magister.jpg

Chiroteuthidae (хлыстовые кальмары)Chiroteuthid.png

Сепиолида (кальмар бобтейл)Austrorossia mastigophora (повернуто) .jpg

Sepiadariidae (пижама и кальмар из бутылочного хвоста)Полосатый пижамный кальмар (белый фон) .jpg

Chtenopterygidae Chtenopteryx sicula 1 (повернутый) .jpg

Thysanoteuthidae Thysanoteuthis rhombus (Меркулиано) .jpg

Enoploteuthidae Mollusques méditeranéens (Abralia veranyi) .jpg

Brachioteuthidae Brachioteuthis riisei1.jpg

Neoteuthidae

Histioteuthidae (петушиный кальмар)Histioteuthidae - Histioteuthis bonnellii.JPG

Batoteuthidae (кальмар кустарниковый)

Mastigoteuthidae (хлыстовые кальмары)Мастиготеутис agassizii1.jpg

Joubiniteuthidae (кальмар Джубена )Joubiniteuthis portieri.jpg

Magnapinnidae (bigfin кальмара)Магнапинна talismani.jpg

Спирулида (кальмар из бараньего рога)Спирула spirula illustration.jpg

Миопсиды (неритические кальмары) Loliginidae Loligo vulgaris1.jpg

Sepiidae (каракатицы)Сепия лекарственная1.jpg

Idiosepiidae (карликовые кальмары)Тропический карликовый кальмар (обрезанный) .jpg

Эволюция

Коронные колеоиды (предки осьминогов и кальмаров) разошлись в конце палеозоя , в перми . Кальмары разошлись во время юрского периода, но многие семейства кальмаров появились в меловом периоде или после него . В то время как колеоиды, так и костистые рыбы были вовлечены в большую адаптивную радиацию, и две современные группы похожи друг на друга по размеру, экологии, среде обитания, морфологии и поведению, однако некоторые рыбы переместились в пресную воду, в то время как колеоиды остались в морской среде. .

Предковый колеид, вероятно, был похож на наутилоид с раковиной с прямой перегородкой, которая погружалась в мантию и использовалась для контроля плавучести. От него расходились четыре линии: спирулиды (с одним живым членом), каракатицы , кальмары и осьминоги . Кальмары дифференцировались от предковых моллюсков так , что план тела сгущен в переднезаднем направлении и расширен дорсо-вентрально. То, что могло быть ногой предка, превратилось в сложный набор придатков вокруг рта. Органы чувств очень развиты и включают продвинутые глаза, подобные глазам позвоночных .

Родовая оболочка утеряна, остался только внутренний гладиус , или перо. Ручка, сделанная из хитиноподобного материала, представляет собой внутреннюю структуру в форме пера, которая поддерживает мантию кальмара и служит местом прикрепления мышц. Каракатицы или sepion из Sepiidae является известковой и по- видимому, развивались заново в третичном .

Описание

Основные черты кальмаров (брюшная сторона)

Кальмары - это моллюски с мягким телом, формы которых эволюционировали, чтобы вести активный хищный образ жизни. Голова и лапа кальмара находятся на одном конце длинного тела, и этот конец функционально расположен впереди , ведя животное при движении по воде. Набор из восьми рук и двух отличительных щупалец окружает рот; каждый придаток имеет форму мускульного гидростата, гибкий и цепкий, обычно несущий дискообразные присоски.

Присоски могут лежать прямо на руке или быть преследуемыми. Их края укреплены хитином и могут содержать мельчайшие зубчики, похожие на зубцы. Эти особенности, а также сильная мускулатура и небольшой узел под каждой присоской для индивидуального контроля обеспечивают очень мощное сцепление с добычей. Крючки есть на руках и щупальцах у некоторых видов, но их функция неясна. Два щупальца намного длиннее рук и втягиваются. Присоски ограничены лопаткой кончика щупальца, известной как кисть .

У зрелого самца внешняя половина одной из левых рук гектокотилизована и заканчивается копулятивной подушечкой, а не присосками. Это используется для внесения сперматофора в мантийную полость самки. Брюшная часть стопы превращена в воронку, через которую вода выходит из мантийной полости.

Основная масса тела заключена в мантии, с каждой стороны которой расположены плавники . Эти плавники не являются основным источником передвижения у большинства видов. Стенка мантии сильно мускулистая и внутренняя. Висцеральная масса, покрытая тонким мембранозным эпидермисом , образует конусообразную заднюю область, известную как «висцеральный горб». Раковина моллюска превращается во внутреннюю продольную хитиновую «ручку» в функционально спинной части животного; перо укрепляет кальмара и обеспечивает прикрепление мускулов.

В функционально вентральной части тела находится отверстие в мантийную полость, которая содержит жабры (ктенидии) и отверстия выделительной, пищеварительной и репродуктивной систем . Сифон для ингаляции за воронкой через клапан нагнетает воду в каминную полость. Кальмар использует воронку для передвижения за счет точного реактивного движения. В этой форме передвижения вода засасывается в полость мантии и выбрасывается из воронки быстрой и сильной струей. Направление движения зависит от ориентации воронки. Кальмары - сильные пловцы, а некоторые виды могут «летать» на короткие расстояния из воды.

Камуфляж

Кальмары используют различные виды камуфляжа, а именно активный камуфляж для сопоставления фона (на мелководье) и контр-подсветку. Это помогает защитить их от хищников и позволяет им приближаться к своей добыче.

Кожа покрыта управляемыми хроматофорами разных цветов, что позволяет кальмарам подбирать окраску в соответствии с окружающей средой. Кроме того, игра цветов может отвлекать добычу от приближающихся щупалец кальмара. Кожа также содержит светоотражатели, называемые иридофорами и лейкофорами, которые при активации за миллисекунды создают изменчивые кожные узоры поляризованного света. Такой камуфляж кожи может выполнять различные функции, такие как общение с ближайшими кальмарами, обнаружение добычи, навигация и ориентация во время охоты или поиска укрытия. Нейронный контроль иридофоров, позволяющий быстро изменять радужную оболочку кожи, по-видимому, регулируется холинергическим процессом, влияющим на белки рефлектина .

Некоторые мезопелагические кальмары, такие как светлячки ( Watasenia scintillans ) и среднеглубинные кальмары ( Abralia veranyi ), используют маскировку с противосветовым покрытием , генерируя свет, соответствующий нисходящему свету с поверхности океана. Это создает эффект затенения , делая нижнюю сторону светлее, чем верхнюю.

Противоосвещение также используется кальмарами гавайского бобтейла ( Euprymna scolopes ), у которых есть симбиотические бактерии ( Aliivibrio fischeri ), которые излучают свет, чтобы помочь кальмарам избегать ночных хищников. Этот свет проходит через кожу кальмара на его нижней стороне и генерируется большим и сложным двухлепестковым световым органом внутри полости мантии кальмара. Оттуда он ускользает вниз, некоторые из них движутся прямо, некоторые выходят из отражателя в верхней части органа (дорсальная сторона). Ниже находится своего рода радужная оболочка , имеющая ответвления (дивертикулы) чернильного мешка с линзой под ними; и рефлектор, и линза происходят из мезодермы . Кальмар контролирует производство света, изменяя форму своей радужной оболочки или регулируя силу желтых фильтров на его нижней стороне, которые предположительно изменяют баланс излучаемых длин волн. Светоотдача коррелирует с интенсивностью нисходящего света, но она примерно на треть яркости; кальмар может отслеживать повторяющиеся изменения яркости. Поскольку кальмар гавайский бобтейл днем ​​прячется в песке, чтобы избежать хищников, он не использует противосвет в светлое время суток.

Отвлечение хищника чернилами

Ископаемое Loligosepia aalensis из нижней юры; мешочек с чернилами по - прежнему полон черного ес меланином пигмента

Кальмары отвлекают нападающих хищников, выбросив облако чернил , давая себе возможность спастись. Чернильная железа и связанный с ней чернильный мешок опорожняются в прямую кишку рядом с анусом, позволяя кальмарам быстро выпускать черные чернила в полость мантии и окружающую воду. Чернила представляют собой суспензию частиц меланина и быстро рассеиваются, образуя темное облако, которое скрывает маневры спасения кальмаров. Хищных рыб также может отпугнуть алкалоидная природа выделений, которая может влиять на их хеморецепторы .

Нервная система и органы чувств

У головоногих моллюсков наиболее развитая нервная система среди беспозвоночных . У кальмаров сложный мозг в виде нервного кольца, окружающего пищевод , заключенного в хрящевой череп . Парные церебральные ганглии над пищеводом получают сенсорную информацию от глаз и статоцист , а другие ганглии ниже контролируют мышцы рта, стопы, мантии и внутренних органов. Гигантские аксоны диаметром до 1 мм (0,039 дюйма) с большой скоростью передают нервные сообщения круговым мышцам мантийной стенки, обеспечивая синхронное мощное сокращение и максимальную скорость в системе реактивного движения.

Парные глаза по обе стороны головы расположены в капсулах, сросшихся с черепом. Их структура очень похожа на структуру рыбьего глаза, с шаровидной линзой , имеющей глубину резкости от 3 см (1 дюйм) до бесконечности. Изображение фокусируется путем изменения положения линзы, как в фотоаппарате или телескопе , а не путем изменения формы линзы, как в человеческом глазу . Кальмары приспосабливаются к изменениям интенсивности света, расширяя и сужая щелевидный зрачок . Глубоководные кальмары семейства Histioteuthidae имеют глаза двух разных типов и ориентации. Большой левый глаз имеет трубчатую форму и смотрит вверх, по-видимому, ища силуэты животных выше в толще воды . Правый глаз нормальной формы смотрит вперед и вниз, чтобы обнаружить добычу.

Статоцисты участвуют в поддержании баланса и аналогичны внутреннему уху рыб. Они расположены в хрящевых капсулах по обе стороны от черепа. Они предоставляют кальмару информацию о положении его тела относительно силы тяжести, его ориентации, ускорении и вращении, а также способны воспринимать входящие вибрации. Без статоцист кальмар не может поддерживать равновесие. У кальмаров ограниченный слух, но голова и руки несут линии волосковых клеток, которые слабо чувствительны к движениям воды и изменениям давления и аналогичны по функциям системе боковой линии у рыб.

Репродуктивная система

Мужчина Onykia ingens с увеличенным пенисом до 67 см (26 дюймов)

Полы у кальмаров разделены, в задней части тела имеется одна гонада , а оплодотворение происходит извне и обычно происходит в мантийной полости самки. У самца есть семенник, из которого сперматозоиды переходят в единственный гоновод, где они скручиваются в длинный пучок, или сперматофор. Гоновод вытянут в «пенис», который простирается в полость мантии и через которую выбрасываются сперматофоры. У мелководных видов пенис короткий, и сперматофор извлекается из полости мантии с помощью щупальца самца, которое специально приспособлено для этой цели и известно как гектокотил , и помещается в полость мантии самки во время спаривания. .

Гектокотиль из Uroteuthis duvauceli : один щупальца самца приспособлен для передачи сперматофора

У самки большой полупрозрачный яичник , расположенный ближе к задней части висцерального образования. Отсюда яйца перемещаются по гоноцелю, где есть пара белых нидаментальных желез , лежащих впереди жабр. Также присутствуют добавочные нидаментальные железы с красными пятнами, содержащие симбиотические бактерии; оба органа связаны с производством питательных веществ и образованием скорлупы для яиц. Гоноцель попадает в полость мантии у гонопора , и у некоторых видов сосуды для хранения сперматофоров расположены поблизости, в стенке мантии.

У мелководных видов континентального шельфа и эпипелагиали или мезопелагиали часто одна или обе пары рук самцов IV превращаются в гектокотили. Однако у большинства глубоководных кальмаров нет гектокотилей и более длинные пенисы; Исключения составляют Ancistrocheiridae и Cranchiinae. Гигантские кальмары из рода Architeuthis необычны тем, что обладают как большим пенисом, так и модифицированными кончиками рук, хотя неизвестно, используются ли последние для переноса сперматофора. Удлинение пениса наблюдалось у глубоководных видов Onykia ingens ; в эрегированном состоянии пенис может достигать длины мантии, головы и рук вместе взятых. Таким образом, глубоководные кальмары имеют наибольшую известную длину пениса по сравнению с размерами тела среди всех мобильных животных, уступая во всем животном царстве только некоторым сидячим ракушкам .

Пищеварительная система

Диаграмма с обозначением сифона, кишечника, нидаментальной железы, добавочной нидаментальной железы, почечной поры и жаберного сердца
Вид снизу внутренних органов самки Chtenopteryx sicula

Как и все головоногие моллюски, кальмары являются хищниками и имеют сложную пищеварительную систему. Рот снабжен острым роговым клювом, в основном состоящим из хитина и сшитых белков, который используется для убийства и разрыва добычи на управляемые части. Клюв очень крепкий, но не содержит минералов, в отличие от зубов и челюстей многих других организмов; сшитые белки богаты гистидином и глицином и придают клюву жесткость и твердость выше, чем у большинства аналогичных синтетических органических материалов. В желудках пойманных китов часто есть неудобоваримые клювы кальмаров. Во рту находится радула , шершавый язык, общий для всех моллюсков, кроме двустворчатых моллюсков , на котором расположены несколько рядов зубов. У некоторых видов ядовитая слюна помогает контролировать крупную добычу; при подавлении пища может быть разорвана клювом на куски, перемещена радулой в пищевод и проглочена.

Пищевой комок перемещается по кишечнику волнами мышечных сокращений ( перистальтика ). Длинный пищевод ведет к мышечному желудку примерно в середине висцеральной массы. Пищеварительная железа , что эквивалентно позвоночного печени, diverticulates здесь, как и в поджелудочную железу , и оба из них впадают в слепую кишку , в форме пакета мешочка , где большая часть поглощения питательных веществ происходит. Неперевариваемая пища может проходить непосредственно из желудка в прямую кишку, где она присоединяется к потоку из слепой кишки и выводится через задний проход в полость мантии. Головоногие моллюски недолговечны, и у взрослых кальмаров приоритет отдается воспроизводству; Самка Onychoteuthis banksii, например, сбрасывает питающиеся щупальца по достижении зрелости и становится вялой и слабой после нереста.

Сердечно-сосудистая и выделительная системы

Полость мантии кальмаров представляет собой заполненный морской водой мешок, содержащий три сердца и другие органы, поддерживающие кровообращение, дыхание и выделение . У кальмаров есть главное системное сердце, которое перекачивает кровь по телу как часть общей системы кровообращения , и два жаберных сердца . Системное сердце состоит из трех камер, нижнего желудочка и двух верхних предсердий , каждая из которых может сокращаться для продвижения крови. Жаберные сердца перекачивают кровь специально к жабрам для насыщения кислородом, прежде чем возвращать ее в системное сердце. Кровь содержит богатый медью белок гемоцианин , который используется для переноса кислорода при низких температурах океана и низких концентрациях кислорода, и придает насыщенной кислородом крови глубокий синий цвет. Поскольку системная кровь возвращается через две полые вены в жаберные сердца, выведение мочи , углекислого газа и растворенных веществ происходит через внешние карманы (называемые нефридиальными придатками ) в стенках полой вены, которые обеспечивают газообмен и выведение через морскую воду мантийной полости.

Плавучесть

Тело стеклянных кальмаров ( Cranchiidae ) в основном заполнено прозрачным целомом, содержащим ионы аммония для плавучести.

В отличие от наутилоидов, в раковинах которых есть наполненные газом камеры, обеспечивающие плавучесть, и осьминогов, которые живут рядом с морским дном и отдыхают на нем и не нуждаются в плавучести, у многих кальмаров есть сосуд, заполненный жидкостью, эквивалентный плавательному пузырю рыбы. , в целом или соединительной ткани . Этот резервуар действует как камера химической плавучести, где тяжелые металлические катионы, типичные для морской воды, заменяются ионами аммония с низким молекулярным весом , продуктом экскреции. Небольшая разница в плотности обеспечивает небольшой вклад в плавучесть на единицу объема, поэтому для эффективного механизма требуется большая камера плавучести. Поскольку камера заполнена жидкостью, она имеет преимущество перед плавательным пузырем, заключающееся в том, что объем не изменяется значительно под давлением. Например, стеклянные кальмары семейства Cranchiidae имеют огромный прозрачный целом, содержащий ионы аммония и занимающий около двух третей объема животного, что позволяет ему плавать на необходимой глубине. Около половины из 28 семейств кальмаров используют этот механизм для решения своих проблем с плавучестью.

Самый большой и самый маленький

Фото кальмара с выдающимся глазом
Гигантский кальмар . Расстояние между стержнями составляет метр (3 фута).

Большинство кальмаров имеют длину не более 60 см (24 дюйма), хотя гигантский кальмар может достигать 13 м (43 фута). Самыми маленькими видами, вероятно, являются бентосные карликовые кальмары Idiosepius , длина мантии которых составляет от 10 до 18 мм ( 0,4–0,7 дюйма ), короткие тела и короткие руки.

В 1978 году острые изогнутые когти на присосках щупалец кальмаров разрезали резиновое покрытие корпуса USS Stein . Размер предполагал самого большого кальмара, известного в то время.

В 2003 году был обнаружен большой экземпляр многочисленного, но малоизученного вида, Mesonychoteuthis hamiltoni ( гигантский кальмар ). Этот вид может вырасти до 10 м в длину, что делает его самым большим беспозвоночным. В феврале 2007 года новозеландское рыболовное судно поймало самого крупного из когда-либо задокументированных кальмаров весом 495 кг (1091 фунт) и размером около 10 м (33 фута) у побережья Антарктиды. Вскрытие показало, что глаза, используемые для обнаружения добычи в глубинах Южного океана, превышают размер футбольного мяча; они могут быть одними из самых больших глаз, когда-либо существовавших в животном мире.

Разработка

Яйца кальмаров большие для моллюска, содержат большое количество желтка для питания эмбриона по мере его непосредственного развития , без промежуточной стадии личинки велигера . Эмбрион растет как диск клеток на верхней части желтка . Во время стадии гаструляции края диска разрастаются и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника животного. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на его дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток всасывается постепенно по мере роста эмбриона. Некоторые молодые кальмары живут выше в толще воды, чем взрослые особи. Кальмары, как правило, недолговечны; Например, лолиго живет от одного до трех лет в зависимости от вида и обычно умирает вскоре после нереста.

Сагиттальный разрез большого глазообразного светового органа гавайского бобтейл-кальмара , Euprymna scolopes . В органе находятся симбиотические бактерии Aliivibrio fischeri .

У хорошо изученного биолюминесцентного вида, кальмара гавайского бобтейла, особого светового органа в мантии кальмара, быстро колонизируется бактериями Aliivibrio fischeri в течение нескольких часов после вылупления. Эта колонизация легких органов требует этого конкретного вида бактерий для симбиотических отношений; в отсутствие A. fischeri колонизация не происходит . Колонизация происходит горизонтально, так что хозяева приобретают своих бактериальных партнеров из окружающей среды. Симбиоз обязателен для кальмаров, но факультативен для бактерий. Как только бактерии попадают в кальмаров, они колонизируют внутренние эпителиальные клетки светового органа, живя в криптах со сложными выступами микроворсинок . Бактерии также взаимодействуют с гемоцитами , макрофагоподобными клетками крови, которые мигрируют между эпителиальными клетками, но механизм и функция этого процесса не совсем понятны. Биолюминесценция достигает максимального уровня в ранние вечерние часы и достигает минимума перед рассветом; это происходит потому, что в конце каждого дня содержимое склепов кальмаров выбрасывается в окружающую среду. Приблизительно 95% бактерий выводятся из организма каждое утро, прежде чем к наступлению ночи их популяция снова увеличится.

Поведение

Передвижение

Кальмар гавайский бобтейл медленно плывет, взмахивая плавниками

Кальмар может передвигаться по-разному. Медленное движение достигается за счет плавного движения мускулистых боковых плавников по обе стороны от туловища, которые толкают животное вперед. Более распространенный способ передвижения, обеспечивающий устойчивое движение, достигается с помощью струи, во время которой сокращение мускульной стенки мантийной полости обеспечивает реактивное движение.

Медленная струя используется для обычного передвижения, при этом достигается вентиляция жабр. Круговые мышцы мантийной стенки сокращаются; это приводит к закрытию клапана ингаляции, открытию клапана выдоха и плотному закрытию края мантии вокруг головы. Вода вытесняется через воронку, направленную в направлении, противоположном требуемому направлению движения. Фаза вдоха инициируется расслаблением круговых мышц, заставляет их растягиваться, соединительная ткань в стенке мантии упруго отскакивает, полость мантии расширяется, вызывая открытие клапана вдоха, закрытие клапана выдоха и попадание воды в полость. . Этот цикл выдоха и вдоха повторяется, чтобы обеспечить непрерывное движение.

Быстрая струя - это реакция на побег. В этой форме передвижения задействованы как радиальные мышцы в стенке мантии, так и круговые, что позволяет гипер-раздувать полость мантии большим объемом воды, чем при медленной струе. При сокращении вода вытекает с большой силой, при этом воронка всегда направлена ​​вперед, а движение - назад. Во время такого передвижения некоторые кальмары выходят из воды так же, как летучие рыбы , скользят по воздуху на расстояние до 50 м (160 футов) и иногда оказываются на палубах кораблей.

Кормление

Кальмары - плотоядные животные , и с их сильными руками и присосками могут эффективно сокрушать относительно крупных животных. Добычу идентифицируют визуально или наощупь, ее захватывают щупальца, которые можно быстро выпустить, вернуть в зону досягаемости рук и удерживать крючками и присосками на их поверхности. У некоторых видов слюна кальмаров содержит токсины, которые действуют, чтобы подчинить себе жертву. Они вводятся в кровоток при укусе жертвы вместе с вазодилататорами и химическими веществами, стимулирующими сердце, и быстро распространяются по всем частям ее тела. Было снято, что глубоководный кальмар Taningia danae испускает ослепляющие вспышки света от больших фотофоров на своих руках, чтобы осветить и дезориентировать потенциальную добычу.

Хлыстообразные щупальца мастиготеутиса покрыты крошечными присосками, чтобы ловить такие мелкие организмы, как мухобойка.

Хотя кальмары могут поймать крупную добычу, рот относительно невелик, и пищу необходимо разрезать на куски хитиновым клювом с его мощными мускулами, прежде чем проглотить. Радула расположена в ротовой полости и имеет несколько рядов крошечных зубов, которые оттягивают пищу назад и измельчают ее на куски. У глубоководного кальмара Mastigoteuthis по всей длине хлыстообразные щупальца покрыты крошечными присосками; это , вероятно , ловит мелкие организмы , таким же образом , что липучки ловушка летает. Щупальца некоторых батипелагических кальмаров несут фотофоры, которые могут приносить пищу в пределах досягаемости, привлекая добычу.

Кальмары - одни из самых умных беспозвоночных. Например, группы кальмаров Гумбольдта охотятся сообща, взбираясь по спирали в воде ночью и координируя свои вертикальные и горизонтальные движения во время кормления.

Размножение

Карибский риф кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ) использует сложный спектр изменения цвета во время ухаживания и социальных взаимодействий

Ухаживание за кальмарами происходит в открытой воде и включает в себя выбор самкой самки, реакцию самки и передачу самцом сперматофоров самке. Во многих случаях самец может показывать себя, чтобы идентифицировать себя с женщиной и отгонять любых потенциальных конкурентов. У некоторых видов как при агонистическом поведении, так и при ухаживании происходят серьезные изменения в строении тела. В Caribbean кальмар рифа ( Sepioteuthis sepioidea ), например, использует сложный набор изменений цвета во время брачных и социальных взаимодействий и имеет диапазон около 16 моделей тела в его репертуаре.

Пара занимает позицию голова к голове, и может происходить «блокировка челюстей», аналогично тому, как это принято у некоторых рыб- цихлид . Гетеродактиль самца используется для переноса сперматофора и размещения его в мантии самки в положении, подходящем для данного вида; это может быть рядом с гонопором или в семяпроводе.

Яйца кальмаров

Сперма может быть использована немедленно или может быть сохранена. По мере того, как яйца проходят по яйцеводу, они покрываются студенистым слоем, а затем попадают в полость мантии, где оплодотворяются. У лолиго дополнительные покрытия добавляются нидиментальными железами в стенках полости, и яйца выходят через воронку, образованную руками. Самка прикрепляет их к субстрату нитями или группами, при этом слои покрытия набухают и затвердевают после контакта с морской водой. Лолиго иногда образует племенные скопления, которые могут образовывать «общую кучу» яичных нитей. Некоторые пелагические и глубоководные кальмары не прикрепляют свои яйца, которые свободно плавают.

Экология

У кальмаров в основном годовой жизненный цикл, они быстро растут и умирают вскоре после нереста. Рацион меняется по мере роста, но в основном состоит из крупного зоопланктона и небольшого нектона . В Антарктиде, например, криль является основным компонентом рациона, а другими продуктами питания являются амфиподы , другие мелкие ракообразные и большие черви-стрелы . Также едят рыбу, а некоторые кальмары - людоеды .

Кальмары не только играют ключевую роль в пищевой цепи, но и являются важной добычей для хищников, включая акул, морских птиц, тюленей и китов. Молодь кальмаров является частью рациона червей и мелкой рыбы. Когда исследователи изучили содержимое желудков морских слонов в Южной Георгии, они обнаружили 96% кальмаров по весу. За один день кашалот может съесть от 700 до 800 кальмаров, а дельфин Риссо, запутавшийся в сети в Средиземном море, как было обнаружено, съел кальмаров с косолапыми ангелами , зонтичных кальмаров , кальмаров с обратной драгоценностью и европейских летающих кальмаров , все это можно было идентифицировать по их виду. неудобоваримые клювы. Ornithoteuthis volatilis , обыкновенный кальмар из тропического Индо-Тихоокеанского региона, предшественником желтоперого тунца , длинноносой ланцетной рыбы , обыкновенных дельфинов и меч-рыб , тигровой акулы , зубчатой ​​акулы-молота и гладкой акулы-молота . Кашалоты также активно охотятся на этот вид, как и бурый морской котик . В Южном океане , пингвины и странствующие альбатросы являются основными хищниками Гоната antarcticus .

Человеческое использование

Гигантское морское чудовище , похожее на кальмара , работы Альфонса де Невиля для иллюстрации произведения Жюля Верна « Двадцать тысяч лье под водой» , 1870 г.

В литературе и искусстве

Гигантские кальмары с классических времен считались монстрами глубин . Гигантские кальмары были описаны Аристотелем (4 век до н.э.) в его Истории животных и Плинием Старшим (1 век нашей эры) в его Естественной истории . Горгоны из греческой мифологии , возможно, был вдохновлен кальмара или осьминога, само животное , представляющее отрубленную голову Медузы , клюв как высунутым языком и клыки, и его щупальца , как змей. Шесть-двуглавый монстр моря из Одиссеи , Сцилл , возможно, имел сходное происхождение. Скандинавская легенда о кракене, возможно, также произошла от наблюдений за крупными головоногими моллюсками.

В литературе рассказ Герберта Уэллса « Морские рейдеры » описывает кальмара-людоеда Haploteuthis ferox . Научной фантастики писатель Жюль Верн рассказал историю о Кракен -like монстра в его романе 1870 Двадцать тысяч лье под водой .

Как еда

Фото колец кальмаров в панировке, жареных
Жареные кальмары : панированные, жареные во фритюре кальмары

Кальмары являются основным пищевым ресурсом и используются в кухнях по всему миру, особенно в Японии, где их едят как ика сомэн , нарезанные на полоски, похожие на вермишель; как сашими ; и как темпура . В больших количествах используются три вида лолиго : L. vulgaris в Средиземноморье (известный как Calamar на испанском языке, Calamaro на итальянском языке); L. forbesii в Северо-Восточной Атлантике; и L. pealei на Восточном побережье Америки. Среди Ommastrephidae Todarodes pacificus является основным промысловым видом, который в больших количествах вылавливается в северной части Тихого океана в Канаде, Японии и Китае.

В англоязычных странах кальмаров в пищу часто называют кальмарами , что было заимствовано из итальянского языка в английский в 17 веке. Кальмары водятся в изобилии в определенных районах и обеспечивают большие уловы для рыболовства . Тело можно фаршировать целиком, нарезать плоскими кусочками или нарезать кольцами. Руки, щупальца и чернила тоже съедобны; единственные не съеденные части - это клюв и гладиус (перо). Кальмары являются хорошим источником цинка и марганца , а также содержат большое количество меди, селена , витамина B 12 и рибофлавина .

Коммерческое рыболовство

По данным ФАО , вылов головоногих в 2002 году составил 3 173 272 тонны (6,995867 × 10 9  фунтов). Из них 2 189 206 тонн, или 75,8 процента, составили кальмары. В следующей таблице перечислены промысловые уловы кальмаров, которые в 2002 году превысили 10 000 тонн (22 000 000 фунтов).

Мировой вылов кальмаров в 2002 году
Разновидность Семья Распространенное имя Тонны
улова
Процентов
Лолиго гахи или Doryteuthis gahi Loliginidae Патагонский кальмар 24 976 1.1
Лолиго палеи Loliginidae Прибрежный кальмар Longfin 16 684 0,8
Кальмар обыкновенный Loliginidae 225 958 10,3
Ommastrephes bartramii Ommastrephidae Неоновый летающий кальмар 22 483 1.0
Illex argentinus Ommastrephidae Аргентинский короткопёрый кальмар 511 087 23,3
Dosidicus gigas Ommastrephidae Кальмар Гумбольдта 406 356 18,6
Todarodes pacificus Ommastrephidae Японский летающий кальмар 504 438 23,0
Nototodarus sloanii Ommastrephidae Веллингтонский летающий кальмар 62 234 2,8
Кальмар nei Различный 414 990 18,6
Всего кальмаров 2 189 206 100,0

В биомимикрии

Триггер Шмитта (B) , имитируя на кальмара гигантских аксонов удаляет шум от шумного аналогового входа (U), где обычный компаратор (А) не делает. Зеленые пунктирные линии - пороги.

Хроматофоры-прототипы, имитирующие адаптивный камуфляж кальмаров, были созданы исследователями из Бристольского университета с использованием электроактивного диэлектрического эластомера , гибкого «умного» материала, который меняет свой цвет и текстуру в ответ на электрические сигналы. Исследователи заявляют, что их цель - создать искусственную кожу, обеспечивающую быструю активную маскировку.

Гигантский аксон кальмара вдохновил Отто Шмитта на разработку схемы компаратора с гистерезисом, которая теперь называется триггером Шмитта , воспроизводящей распространение нервных импульсов аксоном .

Смотрите также

Примечания

использованная литература

Источники

внешние ссылки