Биологическое распространение - Biological dispersal

Ветер разнос семян одуванчика .

Воспроизвести медиа

Рассеивание лишайников soredia (визуализировали с использованием ультрафиолетового света ) паук

Биологическое расселение относится как к перемещению особей ( животных , растений , грибов , бактерий и т. разгон '). Распространение также используется для описания движения пропагул, таких как семена и споры . Технически рассредоточение определяется как любое движение, которое может привести к потоку генов . Акт рассредоточения состоит из трех этапов: отбытия, передачи, заселения, и с каждой из этих фаз связаны различные затраты и выгоды, связанные с приспособленностью. Простое перемещение из одного участка среды обитания в другой, рассредоточение особи имеет последствия не только для индивидуальной приспособленности , но и для динамики популяции , популяционной генетики и распределения видов . Понимание распространения и последствий как для эволюционных стратегий на уровне видов, так и для процессов на уровне экосистемы требует понимания типа распространения, диапазона распространения данного вида и задействованных механизмов распространения.

Биологическое распространение можно противопоставить геодисперсии , которая представляет собой смешение ранее изолированных популяций (или целых биот) после эрозии географических барьеров для распространения или потока генов (Либерман, 2005; Альберт и Рейс, 2011).

Рассеивание можно отличить от миграции животных (обычно сезонного перемещения туда и обратно), хотя в литературе по популяционной генетике термины « миграция » и «рассредоточение» часто используются как синонимы.

Виды разгона

Рассеивание от родительского населения

Некоторые организмы подвижны на протяжении всей своей жизни, но другие приспособлены двигаться или перемещаться на определенных, ограниченных фазах своего жизненного цикла. Это обычно называется дисперсионной фазой жизненного цикла. Стратегии полных жизненных циклов организмов часто основываются на природе и обстоятельствах их дисперсионных фаз.

В общем, есть два основных типа разгона:

Дисперсия, не зависящая от плотности

Организмы выработали приспособления для распространения, которые используют преимущества различных форм кинетической энергии, естественным образом возникающих в окружающей среде. Это называется независимым от плотности или пассивным рассредоточением и действует на многие группы организмов (некоторые беспозвоночные , рыбы , насекомые и сидячие организмы, такие как растения ), распространение которых зависит от животных- переносчиков , ветра, силы тяжести или течения.

Дисперсия в зависимости от плотности

Плотность зависит или активный разгон для многих животных , в значительной степени зависит от таких факторов, как местное населения , размер, ресурсы конкуренция , сред обитания качества и сред обитания размера.

Из-за плотности населения рассредоточение может снизить давление на ресурсы в экосистеме, и конкуренция за эти ресурсы может быть фактором выбора механизмов рассредоточения.

Расселение организмов - критический процесс для понимания как географической изоляции в процессе эволюции через поток генов, так и широких закономерностей текущего географического распределения ( биогеография ).

Часто проводится различие между натальным расселением, когда особь (часто молодой) удаляется от места, где она родилась, и размножением, когда особь (часто взрослая) перемещается из одного места размножения для размножения в другом месте.

Затраты и преимущества

Epilobium hirsutum - Семенная головка

В самом широком смысле, рассредоточение происходит, когда выгоды от переезда для приспособленности перевешивают затраты.

У расселения есть ряд преимуществ, таких как поиск новых ресурсов, уход от неблагоприятных условий, избежание конкуренции с братьями и сестрами и избежание размножения с близкородственными особями, что может привести к инбридинговой депрессии .

Существует также ряд затрат, связанных с рассредоточением, которые можно представить в четырех основных валютах: энергия, риск, время и возможности. Энергетические затраты включают дополнительную энергию, необходимую для движения, а также вложения энергии в механизмы передвижения (например, крылья). Риски включают увеличение травм и смертности во время расселения, а также возможность поселения в неблагоприятной окружающей среде. Время, потраченное на рассредоточение, - это время, которое часто нельзя потратить на другие виды деятельности, такие как рост и размножение. Наконец, рассредоточение также может привести к депрессии аутбридинга, если особь лучше приспособлена к своей натальной среде, чем та, в которой он оказался. У социальных животных (таких как многие птицы и млекопитающие) рассеивающаяся особь должна найти и присоединиться к новой группе, которая может привести к потере социального статуса.

Диапазон рассеивания

«Диапазон распространения» относится к расстоянию, на которое вид может отойти от существующей популяции или родительского организма. Экосистема в решающей степени зависит от способности отдельных лиц и групп населения , чтобы рассеять из одного местообитания пластыря к другому. Следовательно, биологическое распространение имеет решающее значение для стабильности экосистем.

Экологические ограничения

Немногие виды когда-либо распространяются равномерно или случайным образом в пределах или между ландшафтами . В целом виды значительно различаются по ландшафту в связи с особенностями окружающей среды, которые влияют на их репродуктивный успех и устойчивость популяции. Пространственные закономерности в экологических характеристиках (например, ресурсах) позволяют людям избегать неблагоприятных условий и искать новые места. Это позволяет организму «тестировать» новые среды на их пригодность, при условии, что они находятся в пределах географического ареала животного. Кроме того, способность вида распространяться в постепенно изменяющейся среде может позволить популяции выжить в экстремальных условиях. (т.е. изменение климата ).

По мере изменения климата жертвам и хищникам приходится приспосабливаться, чтобы выжить. Это создает проблему для многих животных, например для южных пингвинов рокхоппера . Эти пингвины могут жить и процветать в различных климатических условиях благодаря фенотипической пластичности пингвинов. Однако предсказано, что на этот раз они ответят рассредоточением, а не адаптацией. Это объясняется их долгой продолжительностью жизни и медленной микроэволюцией. Пингвины в субантарктике ведут себя при поиске пищи совсем по-другому, чем в субтропических водах, было бы очень трудно выжить и не отставать от быстро меняющегося климата, потому что такое поведение формировалось годами.

Дисперсионные барьеры

Барьер распространения может означать, что диапазон распространения вида намного меньше, чем распространение вида. Искусственный пример - фрагментация среды обитания из-за землепользования человека. Естественные препятствия для распространения, которые ограничивают распространение видов, включают горные хребты и реки. Примером может служить разделение ареалов двух видов шимпанзе рекой Конго .

С другой стороны, деятельность человека может также расширить диапазон распространения вида за счет предоставления новых методов распространения (например, с помощью судов ). Многие из них становятся агрессивными , как крысы и жуки-вонючки , но некоторые виды также оказывают небольшое положительное влияние на поселенцев, например, пчелы и дождевые черви .

Механизмы диспергирования

Большинство животных способны к передвижению, и основной механизм распространения - это перемещение с одного места на другое. Передвижение позволяет организму «тестировать» новые среды на предмет их пригодности при условии, что они находятся в пределах досягаемости животного. Движения обычно определяются унаследованным поведением .

Формирование барьеров для распространения или потока генов между соседними территориями может изолировать популяции по обе стороны от возникающего разрыва. Географическое разделение и последующая генетическая изоляция частей предковой популяции может привести к видообразованию.

Механизмы рассредоточения растений

Колючки являются примером механизма распространения семян, в котором используется биотический вектор, в данном случае животные с мехом .

Распространение семян - это перемещение или перенос семян от родительского растения. Растения имеют ограниченную подвижность и, следовательно, полагаются на множество векторов распространения для транспортировки своих пропагул, включая как абиотические, так и биотические векторы. Семена могут быть удалены от родительского растения индивидуально или коллективно, а также рассеяны как в пространстве, так и во времени. Характер распространения семян в значительной степени определяется механизмом распространения, и это имеет важные последствия для демографической и генетической структуры популяций растений, а также моделей миграции и взаимодействия видов . Существует пять основных режимов распространения семян: гравитация, ветер, баллистика, вода и животные.

Механизмы расселения животных

Неподвижные животные

Существует множество неподвижных форм животных, таких как губки , мшанки , оболочники , морские анемоны , кораллы и устрицы . Обычно все они либо морские, либо водные. Может показаться любопытным, что растения так успешно ведут стационарный образ жизни на суше, в то время как животные - нет, но ответ кроется в запасах пищи. Растения производят себе пищу из солнечного света и углекислого газа, которых на суше обычно больше, чем в воде. Животные, закрепленные на месте, должны полагаться на окружающую среду, чтобы поднести пищу, по крайней мере, достаточно близко, чтобы ее можно было схватить, и это происходит в трехмерной водной среде, но с гораздо меньшим количеством в атмосфере.

Все морские и водные беспозвоночные , живущие на дне (более или менее; анемоны способны вставать и перемещаться в новое место, если того требуют условия), образуют единицы рассредоточения. Это могут быть специализированные «почки» или подвижные продукты полового размножения, или даже разновидность смены поколений, как у некоторых книдарий .

Кораллы являются хорошим примером того, как оседлые виды достигают рассеивания. Кораллы размножаются, выделяя сперму и яйца прямо в воду. Эти события высвобождения координируются лунной фазой в определенные теплые месяцы, так что все кораллы одного или нескольких видов на данном рифе высвобождаются в одну или несколько ночей подряд. Выпущенные яйца оплодотворяются, и полученная зигота быстро превращается в многоклеточную плоскую форму . Эта подвижная стадия затем пытается найти подходящий субстрат для поселения. Большинство из них терпят поражение и умирают или питаются зоопланктоном и донными хищниками, такими как анемоны и другие кораллы. Однако производятся бесчисленные миллионы, и некоторым удается найти участки голого известняка, где они оседают и превращаются в результате роста в полип . При всех благоприятных обстоятельствах один полип превращается в голову коралла, отпочковываясь от новых полипов, образуя колонию.

Подвижные животные

Большинство животных подвижны . Хотя подвижные животные теоретически могут рассредоточиться благодаря своим спонтанным и независимым движущим силам, очень многие виды используют существующую кинетическую энергию окружающей среды, что приводит к пассивному движению. Распространение водными течениями особенно связано с физически маленькими обитателями морских вод, известными как зоопланктон . Термин «планктон» происходит от греческого πλαγκτον, что означает «странник» или «бродяга».

Рассеивание по неактивным стадиям

Многие виды животных, особенно пресноводные беспозвоночные, способны распространяться ветром или переноситься с помощью более крупных животных (птиц, млекопитающих или рыб) в виде спящих яиц, спящих эмбрионов или, в некоторых случаях, спящих взрослых стадий. Тихоходки , некоторые коловратки и некоторые веслоногие рачки способны выдерживать высыхание в стадии покоя взрослых особей. Многие другие таксоны ( Cladocera , Bryozoa , Hydra , Copepoda и т. Д.) Могут распространяться в виде спящих яиц или эмбрионов. Пресноводные губки обычно имеют специальные спящие пропагулы, называемые геммулами для такого распространения. Многие виды спящих стадий распространения способны выдерживать не только высыхание и низкие и высокие температуры, но и действие пищеварительных ферментов при их переносе через пищеварительный тракт птиц и других животных, высокую концентрацию солей и многие виды токсикантов. Такие устойчивые к покою стадии сделали возможным распространение на большие расстояния от одного водоема к другому и широкие ареалы распространения многих пресноводных животных.

Количественная оценка рассеивания

Распространение чаще всего определяется количественно либо по скорости, либо по расстоянию.

Скорость расселения (также называемая скоростью миграции в литературе по популяционной генетике ) или вероятность описывает вероятность того, что какой-либо человек покинет область, или, что то же самое, ожидаемую долю человека, которая покинет область.

Расстояние распространения обычно описывается ядром рассеивания, которое дает распределение вероятностей расстояния, пройденного любым человеком. Ряд различных функций используется для ядер рассеивания в теоретических моделях рассеивания, включая отрицательное экспоненциальное распределение , расширенное отрицательное экспоненциальное распределение, нормальное распределение , экспоненциальное распределение мощности , обратное распределение мощности и двустороннее распределение мощности. Считается , что обратное распределение мощности и распределения с «толстыми хвостами», представляющие события распространения на большие расстояния (называемые лептокуртическими распределениями), лучше всего соответствуют эмпирическим данным о рассеянии.

Последствия разгона

Расселение не только имеет издержки и выгоды для рассеивающейся особи (как упоминалось выше), но также имеет последствия на уровне популяции и видов как в экологическом, так и в эволюционном временном масштабе.

Многие популяции имеют неоднородное пространственное распределение, где отдельные, но взаимодействующие субпопуляции занимают отдельные участки среды обитания (см. Метапопуляции ). Рассеянные особи перемещаются между различными субпопуляциями, что увеличивает общую связанность метапопуляции и может снизить риск стохастического вымирания. Если какая-то подгруппа вымирает случайно, вероятность ее повторного заселения выше, если скорость расселения высока. Увеличение возможностей подключения также может снизить степень местной адаптации.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки

• Изображения распространения фруктов и семян на bioimages.vanderbilt.edu