Аргентинозавр -Argentinosaurus
|
Аргентинозавр |
|
|---|---|
|
|
| Реконструированный скелет, Муниципальный музей Кармен Фунес , Plaza Huincul , Аргентина . Оригинальные позвонки видны слева внизу. | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Макронария |
| Клэйд : | † Титанозаврия |
| Клэйд : | † Литостротия |
| Клэйд : | † Логнкозаврия |
| Род: |
† Аргентинозавр Бонапарт и Кориа , 1993 |
| Типовой вид | |
|
† Аргентинозавр huinculensis Бонапарт и Кориа, 1993
|
|
Аргентинозавр - это род гигантских динозавров- зауроподов, которые жили в позднемеловом периоде на территории современной Аргентины . Хотя это известно только по фрагментарным останкам, аргентинозавр - одно из крупнейших известных наземных животных всех времен , возможно, самое крупное, его длина оценивается в диапазоне от 30 до 40 метров (от 100 до 130 футов), а вес - от 50 до 100 тонн ( От 55 до 110 коротких тонн). Он был членом Titanosauria , доминирующей группы зауроподов в меловом периоде.
Первая кость аргентинозавра была обнаружена в 1987 году фермером на своей ферме недалеко от города Плаза Хуинкул . Научные раскопки этого места под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарта были проведены в 1989 году, и в результате были обнаружены несколько задних позвонков и части крестца - соединенные позвонки между задним и хвостовым позвонками. Дополнительные образцы включают полную бедренную кость (бедренную кость) и стержень другого. Аргентинозавр был назван Бонапартом и аргентинским палеонтологом Родольфо Кориа в 1993 году; род содержит единственный вид - A. huinculensis . Общее название Argentinosaurus означает «аргентинская ящерица», а конкретное название huinculensis относится к месту его открытия, Plaza Huincul.
Фрагментарность останков аргентинозавра затрудняет их интерпретацию. Аргументы вращаются вокруг положения восстановленных позвонков внутри позвоночного столба и наличия дополнительных сочленений между позвонками, которые могли бы укрепить позвоночник. Компьютерная модель скелета и мускулов оценила, что этот динозавр имел максимальную скорость 7 км / ч (5 миль в час) с шагом - походкой, при которой передняя и задняя конечности одной и той же стороны тела движутся одновременно. Окаменелости аргентинозавра были извлечены из формации Хуинкул , которая была отложена в период от среднего сеномана до раннего турона (примерно 96-92 миллиона лет назад) и содержит разнообразную фауну динозавров, включая гигантского теропода Mapusaurus .
Открытие
Первая кость аргентинозавра , которая теперь считается малоберцовой костью (телячьей костью), была обнаружена в 1987 году Гильермо Эредиа на его ферме «Лас Оверас» примерно в 8 км (5 милях) к востоку от площади Хуинкул в провинции Неукен , Аргентина. Эредиа, изначально полагая, что он обнаружил окаменелые бревна, сообщил об этом в местный музей, Museo Carmen Funes , сотрудники которого раскопали кость и хранили ее в выставочном зале музея. В начале 1989 года аргентинский палеонтолог Хосе Ф. Бонапарт инициировал большие раскопки этого места с участием палеонтологов из Museo Argentino de Ciencias Naturales , в результате чего был обнаружен ряд дополнительных элементов от того же человека. Человек, который позже стал голотипом из Argentinosaurus huinculensis , каталогизирован под номером образца MCF -PVPH 1.
Чтобы отделить окаменелости от очень твердой породы, в которой были заключены кости, потребовалось использование пневматических молотов. Дополнительный извлеченный материал включал семь спинных позвонков (позвонки спины), нижнюю часть крестца (сросшиеся позвонки между задним и хвостовым позвонками), включая с первого по пятый крестцовые позвонки и некоторые крестцовые ребра, а также часть спинного ребра ( ребро с бока). Эти находки также вошли в коллекцию Музея Кармен Фунес.
Бонапарт представил новую находку в 1989 году на научной конференции в Сан-Хуане . Формальное описание было опубликовано в 1993 году Бонапартом и аргентинским палеонтологом Родольфо Кориа с указанием нового рода и вида Argentinosaurus huinculensis . Общее название означает «аргентинская ящерица», а конкретное название относится к городу Plaza Huincul. Бонапарт и Кориа описали кость конечности, обнаруженную в 1987 году, как эродированную большеберцовую кость (большеберцовую кость), хотя уругвайский палеонтолог Херардо Маццетта и его коллеги повторно идентифицировали эту кость как левую малоберцовую кость в 2004 году. bone) из той же местности к роду, который экспонировался в Museo Carmen Funes. Эта кость была деформирована в результате раздавливания спереди назад во время окаменелости . В своем исследовании 2004 года Маццетта и его коллеги упомянули дополнительную бедренную кость, которая находится в музее Ла-Платы под номером экземпляра MLP-DP 46-VIII-21-3. Хотя оно не так сильно деформировано, как бедро целиком, оно сохраняет только стержень и не имеет его верхнего и нижнего концов. Оба экземпляра принадлежали к особям, по размеру равным особи голотипа. Однако по состоянию на 2019 год все еще оставалось неясным, принадлежали ли какие-либо из этих бедер аргентинозавру .
Описание
Размер
Аргентинозавр - одно из самых крупных известных наземных животных, хотя его точные размеры трудно оценить из-за неполноты его останков. Чтобы решить эту проблему, палеонтологи могут сравнить известный материал с более мелкими родственными зауроподами, известными из более полных останков. Затем более полный таксон можно масштабировать до размеров аргентинозавра . Массу можно оценить на основе известных соотношений между определенными размерами костей и массой тела или путем определения объема моделей.
Реконструкция аргентинозавра, созданная Грегори Полом в 1994 году, дала оценку длины 30–35 метров (98–115 футов). Позже в том же году, по оценкам Бонапарта и Кориа, длина задних конечностей составила 4,5 метра (15 футов), длина туловища (от бедра до плеча) - 7 метров (23 фута), а общая длина тела - 30 метров (98 футов). были опубликованы. В 2006 году Кеннет Карпентер реконструировал аргентинозавра, используя в качестве ориентира более полного сальтазавра, и оценил его длину в 30 метров (98 футов). В 2008 году Хорхе Кальво и его коллеги использовали пропорции футалогкозавра, чтобы оценить длину аргентинозавра менее 33 метров (108 футов). Хольц дал более высокую оценку длины в 36,6 метра (120 футов) в 2012 году. В 2013 году Уильям Селлерс и его коллеги получили оценку длины в 39,7 метра (130 футов) и высоту плеча в 7,3 метра (24 фута), измерив скелет. гору в Museo Carmen Funes. В том же году Скотт Хартман предположил, что, поскольку аргентинозавр тогда считался базальным титанозавром , у него был бы более короткий хвост и более узкая грудь, чем у пуэртазавра , длина которого, по его оценкам, составляла около 27 метров (89 футов), что указывает на то, что аргентинозавр был немного слабее. меньше. В 2016 году Пол оценил длину аргентинозавра в 30 м (98 футов). По оценкам Пола, в 2019 году его длина составила 35 метров или больше, восстановив неизвестные шею и хвост аргентинозавра после таковых у других крупных южноамериканских титанозавров.
Пол оценил массу тела аргентинозавра в 80–100 тонн (88–110 коротких тонн) в 1994 году. В 2004 году Маццетта и его коллеги представили диапазон 60–88 тонн (66–97 коротких тонн) и считали, что 73 тонны (80 коротких тонн). тонн) как наиболее вероятная масса, что делает его самым тяжелым зауроподом из всех известных из хорошего материала. В 2007 году Хольц оценил массу в 73–91 тонну (80–100 коротких тонн). В 2013 году Селлерс и его коллеги оценили массу в 83,2 тонны (91,7 коротких тонн), рассчитав объем вышеупомянутого скелета Музея Кармен Фунес. В 2014 году Роджер Бенсон и его коллеги оценили массу аргентинозавра в 90 тонн (99 коротких тонн). В 2016 году Бернардо Гонсалес Рига и его коллеги с помощью уравнений, которые оценивают массу тела на основе окружности плечевой и бедренной костей четвероногих животных, оценили массу тела в 96,4 тонны (106,3 коротких тонны). Пол перечислил аргентинозавр в количестве 50 тонн (55 коротких тонн) или более в том же году. В 2017 году Хосе Карбаллидо и его коллеги оценили его массу в более 60 тонн (66 коротких тонн). В 2019 году Пол дал оценку массы 65–75 тонн (72–83 коротких тонны) на основе своих реконструкций скелета (диаграммы, иллюстрирующие кости и форму животного) аргентинозавра в дорсальном и боковом проекциях.
Хотя аргентинозавр определенно был массивным животным, существуют разногласия по поводу того, был ли он самым крупным из известных титанозавров. Puertasaurus , футалогнкозавр , Dreadnoughtus , паралититан , «антарктозавр» Гигантеус и аламозавр все были считаться сопоставимы по размерам с Argentinosaurus некоторыми исследованиями, хотя другие нашли их заметно меньше. В 2017 году Карбаллидо и его коллеги считали аргентинозавра меньше, чем патаготитан , поскольку у последнего была большая площадь, окруженная нервным позвоночником , диапофизами и парапофизами передних спинных позвонков. Однако в 2019 году Пол обнаружил, что Патаготитан меньше, чем аргентинозавр , из-за того, что спинной столб последнего значительно длиннее. Даже если аргентинозавр был самым крупным из известных титанозавров, другие зауроподы, включая мараапунизавра и гигантского маменчизаврида , могли быть крупнее, хотя они известны лишь по очень скудным останкам. Некоторые диплодоциды , такие как суперзавр и диплодок, возможно, превосходили аргентинозавра по длине, несмотря на то, что они были значительно менее массивными. Однако масса синего кита , которая может превышать 100 тонн (110 коротких тонн), по-прежнему превышает массу всех известных зауроподов.
Позвонки
Аргентинозавр, вероятно, обладал 10 спинными позвонками, как и другие титанозавры. Позвонки были огромными даже для зауроподов; один спинной позвонок имеет реконструированную высоту 159 см (63 дюйма) и ширину 129 см (51 дюйм), а центральные части позвонков имеют ширину до 57 см (22 дюйма). В 2019 году Пол оценил общую длину спинного позвоночника в 447 сантиметров (176 дюймов) и ширину таза в 0,6 раза больше общей длины спинного и крестцового позвонков. Спинные кости опистоцельные (вогнутые сзади), как и у других макронарий зауропод. В pleurocoels (раскопки по бокам Centra) был пропорционально мал и расположен в передней половине Центрума. Позвонки были внутренне облегчены сложным узором из многочисленных заполненных воздухом камер . Такая камелистая кость среди зауроподов особенно заметна у самых крупных и длинношеих видов. Как в спинном, так и в крестцовом позвонках присутствовали очень большие полости размером от 4 до 6 сантиметров (от 1,6 до 2,4 дюйма). Спинные ребра имели трубчатую и цилиндрическую форму, в отличие от других титанозавров. Бонапарт и Кориа в своем описании 1993 года отметили, что ребра были полыми, в отличие от ребер многих других зауропод, но более поздние авторы утверждали, что это углубление также могло быть следствием эрозии после смерти человека. Аргентинозавр , как и многие титанозавры, вероятно, имел шесть крестцовых позвонков (в области бедра), хотя последний не сохранился. Центры второго – пятого крестцовых позвонков были значительно уменьшены в размерах и значительно меньше, чем центр первого крестцового позвонка. Крестцовые ребра загнуты вниз. Второе крестцовое ребро было больше остальных сохранившихся крестцовых ребер, хотя размер первого неизвестен из-за его незавершенности.
Из-за их неполной сохранности первоначальное положение известных спинных позвонков внутри позвоночного столба оспаривается. Несогласные конфигурации были предложены Бонапартом и Кориа в 1993 году; Фернандо Новас и Мартин Эскурра в 2006 году; и Леонардо Сальгадо и Хайме Пауэлл в 2010 году. Один позвонок был интерпретирован в этих исследованиях как первый, пятый или третий; а другой позвонок - вторым, десятым, одиннадцатым или девятым соответственно. Достаточно полный позвонок был признан третьим в исследованиях 1993 и 2006 годов, но четвертым в исследовании 2010 года. Другой позвонок был интерпретирован в трех исследованиях как часть заднего отдела спинного позвоночника, четвертый или пятый, соответственно. В 1993 году два сочлененных (все еще соединенных) позвонка считались задней частью спинного отдела позвоночника, но в двух более поздних исследованиях они интерпретировались как шестой и седьмой позвонки. В исследовании 2010 года упоминался еще один позвонок, который не упоминался в исследованиях 1993 и 2006 годов; Предполагалось, что он принадлежит задней части спинной колонны.
Другой спорный вопрос - наличие гипосфен-гипантрумовых сочленений , дополнительных суставов между позвонками, которые располагались ниже основных суставных отростков . Трудности интерпретации возникают из-за фрагментарной сохранности позвоночного столба; эти суставы скрыты от глаз в двух соединенных позвонках. В 1993 году Бонапарт и Кориа заявили, что суставы гипосфена и гипантрума были увеличены, как и у родственного эпахтозавра , и имели дополнительные суставные поверхности, простирающиеся вниз. Это подтвердили некоторые более поздние авторы; Новас отметил, что гипантрум (костное расширение ниже суставных отростков передней поверхности позвонка) простирается в стороны и вниз, образуя значительно расширенную поверхность, которая соединяется с таким же увеличенным гипосфеном на задней поверхности следующего позвонка. В 1996 году Бонапарт заявил, что эти особенности сделали позвоночник более жестким и, возможно, были приспособлением к гигантским размерам животного. Другие авторы утверждали, что у большинства родов титанозавров отсутствуют суставы гипосфена и гипантрума, и что суставные структуры, наблюдаемые у эпахтозавра и аргентинозавра, представляют собой утолщенные позвоночные пластинки (гребни). Себастьян Апестегия в 2005 году утверждал, что структуры, обнаруженные у аргентинозавра , которые он назвал гипосфенальными стержнями, на самом деле являются утолщенными пластинками, которые могли быть получены из исходного гипосфена и имели ту же функцию.
Конечности
.jpg)
Полная бедренная кость, назначенная аргентинозавру, имеет длину 2,5 метра (8,2 фута). Диаметр диафиза бедренной кости в самой узкой части составляет около 1,18 метра (3,9 фута). Маццетта и его коллеги использовали уравнения регрессии, чтобы оценить его первоначальную длину в 2,557 метра (8,39 фута), что аналогично длине другой бедренной кости, а позже в 2019 году Пол дал аналогичную оценку в 2,575 метра (8,45 фута). Для сравнения, целые бедра, сохранившиеся у других гигантских титанозавров Antarctosaurus giganteus и Patagotitan mayorum, имеют размеры 2,35 метра (7,7 футов) и 2,38 метра (7,8 футов) соответственно. Хотя образец голотипа не сохраняет бедренную кость, он сохраняет тонкую малоберцовую кость (первоначально интерпретировавшуюся как большеберцовую кость) длиной 1,55 метра (5,1 фута). Когда это было идентифицировано как большеберцовая кость, считалось, что у нее был сравнительно короткий синемиальный гребень , выступающее расширение в верхней передней части, которое закрепляло мышцы для растяжения ноги. Однако, как заявили Маццетта и его коллеги, эта кость лишена как пропорций, так и анатомических деталей большеберцовой кости, хотя по форме похожа на другие малоберцовые кости зауроподов.
Классификация
Взаимоотношения внутри Titanosauria - одни из наименее изученных среди всех групп динозавров. Традиционно большинство окаменелостей зауроподов из мелового периода относились к одному семейству , Titanosauridae , которое использовалось с 1893 года. В своем первом описании аргентинозавра в 1993 году Бонапарт и Кориа отметили, что он отличается от типичных титанозаврид наличием гипосфена. гипантрум артикуляции. Поскольку эти сочленения также присутствовали у титанозавридов Andesaurus и Epachthosaurus , Бонапарт и Кориа предложили отдельное семейство для трех родов, Andesauridae . Обе семьи были объединены в новую, более высокую группу под названием Titanosauria .
В 1997 году Сальгадо и его коллеги обнаружили, что аргентинозавр принадлежит к Titanosauridae в безымянной кладе с Opisthocoelicaudia и неопределенным титанозавром. В 2002 году Давид Пизани и его коллеги обнаружили аргентинозавра как члена Titanosauria и снова обнаружили, что он входит в кладу с Opisthocoelicaudia и неназванным таксоном в дополнение к Lirainosaurus . Исследование, проведенное в 2003 году Джеффри Уилсоном и Полом Апчерчем, показало, что как Titanosauridae, так и Andesauridae недействительны; Titanosauridae, потому что он был основан на сомнительном роде Titanosaurus и Andesauridae, потому что он был определен на плезиоморфиях (примитивных признаках), а не на синапоморфиях (недавно появившихся признаках, которые отличают группу от родственных групп). Исследование 2011 года, проведенное Филипом Мэннионом и Кальво, показало, что Andesauridae парафилетичны (за исключением некоторых потомков группы), и также рекомендовало не использовать его.
В 2004 году Апчерч и его коллеги представили новую группу под названием Lithostrotia, в которую вошли более производные (развитые) представители Titanosauria. Аргентинозавр был классифицирован вне этой группы и, следовательно, как более базальный («примитивный») титанозавр. Базальное положение в пределах Titanosauria было подтверждено рядом последующих исследований. В 2007 году Кальво и его коллеги назвали Futalognkosaurus ; они обнаружили, что он образует кладу с Mendozasaurus, и назвали его Lognkosauria . 2017 исследование Carballido и коллегами выздоровел Argentinosaurus в качестве члена Lognkosauria и сестры таксона из Patagotitan . В 2018 году Гонсалес Рига и его коллеги также обнаружили, что он принадлежит Логнкозаврии, которая, в свою очередь, принадлежит Литостротии.
Другое исследование 2018 года, проведенное Хешамом Салламом и его коллегами, на основе двух наборов данных обнаружило две разные филогенетические позиции аргентинозавра . Они обнаружили его не как логнкозавра, а как базального титанозавра или сестринского таксона более производного эпахтозавра . В 2019 году Джулиан Сильва Джуниор и его коллеги обнаружили, что аргентинозавр снова принадлежит к логнкозаврам; они вылечили Lognkosauria и Rinconsauria (другая группа, обычно включенная в Titanosauria), чтобы они находились за пределами Titanosauria. Другое исследование 2019 года, проведенное Гонсалесом Ригой и его коллегами, также показало, что аргентинозавр принадлежит к логнкозаврам; они обнаружили, что эта группа образует более крупную кладу с ринконзаурией внутри Titanosauria, которую они назвали Colossosauria .
|
Топология по Карбаллидо и соавторам, 2017.
|
Топология по Гонсалесу Риге и его коллегам, 2019.
|
Палеобиология
Гигантские размеры аргентинозавра и других зауроподов, вероятно, стали возможны благодаря сочетанию факторов; к ним относятся быстрое и энергоэффективное кормление, обусловленное длинной шеей и отсутствием жевания, быстрым ростом и быстрым восстановлением популяции из-за их большого количества маленького потомства. Преимущества гигантских размеров, вероятно, включали способность удерживать пищу в пищеварительном тракте в течение длительных периодов времени для извлечения максимума энергии и повышенную защиту от хищников. Зауроподы были яйцекладущими (откладывающими яйца). В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель заявили, что яйца аргентинозавра, вероятно, были всего 1 литр (0,26 галлона США), а вылупившийся аргентинозавр был не длиннее 1 метра (3,3 фута) и не тяжелее 5 килограммов (11 галлонов). фунт). Самые крупные зауроподы после вылупления увеличили свои размеры на пять порядков , больше, чем у любых других животных- амниот . Халлетт и Ведель утверждали, что увеличение размеров в эволюции зауроподов обычно сопровождалось увеличением размеров их хищников, динозавров- теропод . Аргентинозавр мог стать жертвой мапузавра , который является одним из крупнейших известных теропод. Мапузавр известен как минимум по семи особям, найденным вместе, что повышает вероятность того, что этот теропод охотился стаями, чтобы сбить крупную добычу, включая аргентинозавра .
В 2013 году Селлерс и его коллеги использовали компьютерную модель скелета и мышц аргентинозавра, чтобы изучить его скорость и походку. До компьютерного моделирования единственным способом оценки скорости динозавров было изучение анатомии и следов. Компьютерная модель была основана на лазерном сканировании смонтированной реконструкции скелета, представленной в Музее Кармен Фунес. Мышцы и их свойства были основаны на сравнении с живыми животными; последняя модель имела массу 83 тонны (91 короткая тонна). Используя компьютерное моделирование и методы машинного обучения , которые обнаружили комбинацию движений, минимизирующих потребность в энергии, цифровой аргентинозавр научился ходить. Оптимальная походка, найденная алгоритмами, была близка к шагу (передняя и задняя конечности на одной стороне тела движутся одновременно). Модель достигла максимальной скорости чуть более 2 м / с (7,2 км / ч, 5 миль в час). Авторы пришли к выводу, что своими гигантскими размерами аргентинозавр достиг функционального предела. Могут быть возможны и гораздо более крупные наземные позвоночные, но для предотвращения коллапса суставов потребуются другие формы тела и, возможно, изменение поведения. Авторы исследования предупредили, что модель не является полностью реалистичной и слишком упрощенной, и что ее можно улучшить во многих областях. Для дальнейших исследований необходимы дополнительные данные от живых животных, чтобы улучшить реконструкцию мягких тканей, и модель необходимо подтвердить на основе более полных образцов зауроподов.
Палеоокружающая среда
Аргентинозавр был обнаружен в аргентинской провинции Неукен . Первоначально об этом сообщили из группы Хуинкул формации Рио-Лимай, которая с тех пор стала известна как формация Хуинкул и подгруппа Рио-Лимай , последняя из которых является подразделением группы Неукен . Этот блок расположен в бассейне Неукен в Патагонии . Свита Хуинкул сложена желтоватыми и зеленоватыми песчаниками с мелким и средним зерном, некоторые из которых являются туфогенными . Эти отложения были заложены в верхнем меловом периоде, либо от среднего сеномана до раннего турона, либо от раннего турона до позднего сантона . Отложения представляют собой дренажную систему из в оплетке реки .
Окаменелая пыльца указывает на то, что в формации Хуинкул присутствовало большое разнообразие растений. Изучение секции формации Эль-Зампаль обнаружило роголистников , печеночников , папоротников , Selaginellales , возможно Noeggerathiales , голосеменных (включая гнетофиты и хвойные деревья ) и покрытосеменных (цветковых растений), а также несколько зерен пыльцы неизвестного происхождения. Формирование Huincul является одним из самых богатых Патагонии позвоночных ассоциаций, в том числе сохранение рыбы dipnoans и гар , chelid черепахи, squamates , sphenodonts , neosuchian крокодилов и самых разнообразных динозавров. Позвоночные животные чаще всего встречаются в нижней и, следовательно, более старой части формации.
В дополнение к Argentinosaurus , что завроподы свиты Huincul представлены другим титанозавры, Choconsaurus , и несколько rebbachisaurids включая Cathartesaura , Limaysaurus и некоторых неназванных видов. Тероподы включая кархародонтозавриду , такие как Mapusaurus, abelisaurids включая Skorpiovenator , илокелезию и Tralkasaurus , noasaurids , такие как Huinculsaurus , паравесы , такие как Overoraptor и другие тероподам , такие как Aoniraptor и Gualicho также были обнаружено там. Несколько игуанодонтов также присутствуют в свите Huincul.
использованная литература
внешние ссылки
-
СМИ, связанные с аргентинозавром, на Викискладе?
