Роголистник - Hornwort

Роголистники Временной диапазон: 90–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Верхний мел (но см. Текст), чтобы представить
Phaeoceros laevis ( L. ) Prosk.
Научная классификация
Королевство:	Plantae
Клэйд :	Эмбриофиты
Разделение:	Anthocerotophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977
Классы и заказы
Leiosporocerotopsida Leiosporocerotales Антоцеротопсида Anthocerotales Dendrocerotales Notothyladales Phymatocerotales см. Классификация .
Синонимы
Anthocerotae

Роголистники представляют собой группу бриофитов (группа не-сосудистых растений) , составляющие деление Anthocerotophyta ( / ˌ æ п θ oʊ ˌ с ɛ г ə т ɒ е ɪ т ə , - т oʊ е aɪ т ə / ). Общее название относится к удлиненной роговидной структуре, которая является спорофитом . Как и у мхов и печеночников , сплющенное зеленое тело роголистника представляет собойгаметофитное растение.

Роголистников можно встретить по всему миру, хотя они, как правило, растут только во влажных или влажных местах. Некоторые виды растут в больших количествах в виде крошечных сорняков в почве садов и возделываемых полей. На коре деревьев можно встретить крупные тропические и субтропические виды Dendroceros .

Общее количество видов все еще неизвестно. Хотя существует более 300 опубликованных названий видов, фактическое число может составлять всего 100–150 видов.

Описание

Растительный организм роголистника находится в стадии гаплоидного гаметофита . Эта стадия обычно вырастает в виде тонкого розеточного или лентообразного слоевища от одного до пяти сантиметров в диаметре. Каждая клетка слоевища обычно содержит только один хлоропласт . У половины из примерно 200 видов роголистника этот хлоропласт сливается с другими органеллами, образуя большой пиреноид, который обеспечивает более эффективный фотосинтез и сохраняет пищу. Пиреноид состоит преимущественно из Рубиско , ключевого фермента в фиксации углерода. Используя переносчики неорганического углерода и углекислые ангидразы, можно достичь 50-кратного увеличения уровней CO 2 . Эта особенность очень необычна для наземных растений , уникальна для роголистников, но обычна для водорослей .

Многие роголистники развивать внутренние клейкие вещества с наполнением полостей или каналов , когда группы клеток разрушаются. Они будут секретировать гормогоний-индуцирующие факторы (HIF), которые стимулируют близлежащие свободноживущие фотосинтезирующие цианобактерии , особенно виды Nostoc , вторгаться в эти полости и колонизировать их. Такие колонии бактерий, растущие внутри слоевища, придают роголистнику характерный сине-зеленый цвет. Также могут быть небольшие поры слизи на нижней стороне слоевища. Эти поры внешне напоминают устьица других растений.

Роговидный спорофит вырастает из архегония, глубоко внедренного в гаметофит. Спорофит роголистника необычен тем, что он растет из меристемы около ее основания, а не на ее кончике, как это делают другие растения . В отличие от печеночников , у большинства роголистников есть настоящие устьицы на своих спорофитах, как и у мхов. Исключение составляют роды Notothylas и Megaceros , у которых нет устьиц. Спорофиты большинства роголистников также фотосинтезируют, чего нельзя сказать о печеночниках. Спорофит не хватает апикальную меристемы , в ауксине , чувствительную к точке расхождения с другими наземными растениями некоторого времени в позднесилурийском / раннем девоне .

Когда спорофит созревает, он имеет многоклеточный внешний слой, центральную палочковидную колумеллу, идущую вверх по центру, и промежуточный слой ткани, который производит споры и псевдоэлатеры . Псевдоэлатеры многоклеточные, в отличие от элатеров печеночников . У них есть спиральные утолщения, которые меняют форму при высыхании; они скручиваются и тем самым способствуют распространению спор. Споры роголистника относительно большие для мохообразных : от 30 до 80 мкм в диаметре и более. Споры полярны, обычно с характерным Y-образным трехлучевым гребнем на проксимальной поверхности и с дистальной поверхностью, украшенной бугорками или шипами.

Жизненный цикл

Жизнь роголистника начинается с гаплоидной споры. У большинства видов внутри споры находится одна клетка, и тонкое продолжение этой клетки, называемое зародышевой трубкой, прорастает с проксимальной стороны споры. Кончик зародышевой трубки делится, образуя октант (твердую геометрию) клеток, и первый ризоид растет как продолжение исходной зародышевой клетки. Кончик продолжает делить новые клетки, в результате чего образуется таллоидная протонема . Напротив, виды семейства Dendrocerotaceae могут начать делиться внутри споры, становясь многоклеточными и даже фотосинтезирующими, прежде чем спора прорастет. В любом случае протонема - это переходный этап в жизни роголистника.

Жизненный цикл роголистника типичного Phaeoceros . Нажмите на картинку, чтобы увеличить.

Из протонемы вырастает взрослый гаметофит , который является устойчивой и независимой стадией жизненного цикла. На этой стадии обычно растет тонкая розетка или ленточное слоевище от одного до пяти сантиметров в диаметре и несколько слоев клеток толщиной. Он зеленый или желто-зеленый из-за хлорофилла в его клетках или голубовато-зеленый, когда внутри растения растут колонии цианобактерий.

Когда гаметофит вырастает до взрослых размеров, он производит половые органы роголистника. Большинство растений однодомны , с обоими половыми органами на одном растении, но некоторые растения (даже в пределах одного вида) двудомны , с отдельными мужскими и женскими гаметофитами. Женские органы известны как архегония (единичный архегоний), а мужские органы - как антеридии (единичный антеридий). Оба типа органов развиваются чуть ниже поверхности растения и только позже обнажаются в результате распада вышележащих клеток.

Двужгутиковая сперма должна плавать от Антеридии, либо выплескиваться на архегонии. Когда это происходит, сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу , клетку, из которой разовьется стадия спорофита в жизненном цикле. В отличие от всех других мохообразных, первое клеточное деление зиготы является продольным . Дальнейшие деления производят три основных участка спорофита.

Внизу спорофита (ближе всего к гаметофиту) находится ступня. Это шаровидная группа клеток, которая получает питательные вещества от родительского гаметофита, на которых спорофит будет проводить все свое существование. В середине спорофита (чуть выше стопы) находится меристема, которая будет продолжать делиться и производить новые клетки для третьей области. Эта третья область - капсула . И центральные, и поверхностные клетки капсулы стерильны, но между ними находится слой клеток, которые будут делиться с образованием псевдоэлатеров и спор . Они высвобождаются из капсулы, когда она отделяется от кончика в продольном направлении.

Эволюционная история

В то время как летопись окаменелостей роголистников коронной группы начинается только в верхнем меловом периоде , нижнедевонский Horneophyton может представлять стеблевую группу клады, поскольку он обладает спорангием с центральной колумеллой, не прикрепленной к крыше. Однако такая же форма колумеллы также характерна для групп базальных мхов, таких как Sphagnopsida и Andreaeopsida , и была интерпретирована как признак, общий для всех ранних наземных растений с устьицами . Даже если раскол между роголистниками и другими мохообразными произошел намного раньше, считается, что последний общий предок современных роголистников жил в средней перми около 275 миллионов лет назад. Хромосомное секвенирование генома трех видов роголистника подтверждает, что устьица эволюционировали только один раз во время эволюции наземных растений. Это также показывает, что три группы мохообразных имеют общего предка, ответвившегося от других наземных растений на ранней стадии эволюции, и что печеночники и мхи более тесно связаны друг с другом, чем с роголистниками.

Роголистники уникальны тем, что имеют ген под названием LCIB, который не встречается ни в каких других известных наземных растениях, но встречается у некоторых видов водорослей. Это позволяет им концентрировать углекислый газ внутри своих хлоропластов, делая производство сахара более эффективным.

Классификация

Роголистник Dendroceros crispus, растущий на коре дерева.

Роголистники традиционно считались классом в рамках подразделения Bryophyta ( мохообразные ). Позже мохообразные стали считаться парафилетическими , и, следовательно, роголистникам было дано отдельное подразделение, Anthocerotophyta (иногда с ошибками Anthocerophyta ). Однако самые последние филогенетические данные сильно склоняются к монофилии мохообразных, и было предложено отнести роголистников к исходному классу Anthocerotopsida .

Традиционно существовал один класс роголистников под названием Anthocerotopsida или более старые Anthocerotae . Совсем недавно второй класс Leiosporocertotopsida был выделен для исключительно необычного вида Leiosporoceros dussii . Все остальные роголистники остаются в классе Anthocerotopsida. Эти два класса делятся на пять порядков , каждый из которых содержит одну семью .

Среди наземных растений роголистник - одна из самых ранних расходящихся линий предков наземных растений; кладистический анализ предполагает, что группа возникла до девона , примерно в то же время, что и мхи и печеночники. Известно около 200 видов , но новые виды все еще открываются. Количество и названия родов являются предметом текущего исследования, и с 1988 года было опубликовано несколько конкурирующих классификационных схем.

Структурные особенности, которые использовались при классификации роголистников, включают: анатомию хлоропластов и их количество в клетках, наличие пиреноида , количество антеридий в андроэциях и расположение клеток оболочки антеридий.

Филогения

Недавние исследования молекулярных, ультраструктурных и морфологических данных дали новую классификацию роголистников.

Смотрите также

• Эмбриофит

использованная литература

• Гролль, Риклеф (1983). «Nomina generica Hepaticarum; ссылки, типы и синонимы». Acta Botanica Fennica . 121 : 1–62.
• Хасегава, Дж. (1994). «Новая классификация Anthocerotae». Журнал ботанической лаборатории Хаттори . 76 : 21–34.
• Renzaglia, Карен С. (1978). «Сравнительная морфология и анатомия развития Anthocerotophyta». Журнал ботанической лаборатории Хаттори . 44 : 31–90.
• Ренцалья, Карен С. и Вон, Кевин С. (2000). Анатомия, развитие и классификация роголистников. В книге А. Джонатана Шоу и Бернарда Гоффине (редакторы), Bryophyte Biology , стр. 1–20. Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN  0-521-66097-1 .
• Шофилд, WB (1985). Введение в бриологию . Нью-Йорк: Макмиллан.
• Шустер, Рудольф М. (1992). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки, к востоку от сотого меридиана . VI . Чикаго: Полевой музей естественной истории .
• Смит, Гилберт М. (1938). Криптогамная ботаника, Том II: мохообразные и птеридофиты . Нью-Йорк: Книжная компания Макгроу-Хилл.
• Уотсон, Э.В. (1971). Структура и жизнь мохообразных (3-е изд.). Лондон: Библиотека Университета Хатчинсона. ISBN 0-09-109301-5.