Тушеный лемур - Ruffed lemur

Тушеные лемуры
Черно-белый лемур с оборками ( Varecia variegata )
Статус сохранения
СИТЕС Приложение I  ( СИТЕС )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Млекопитающие
Порядок:	Приматы
Подотряд:	Strepsirrhini
Семья:	Лемуриды
Род:	Варесия Грей , 1863 г.
Типовой вид
Лемур вариус É. Жоффруа (= Lemur macaco variegatus Kerr , 1792)
Разновидность
Varecia variegata Varecia rubra
Распространение варесии : красный = V. rubra ; зеленый = V. variegata

В лемуры вари этого рода Varecia являются мокроносыми приматами приматов и крупнейшими из дошедших до нас лемуры в семье лемуровой . Как и все живые лемуры, они водятся только на острове Мадагаскар . Раньше считавшийся монотипным родом, в настоящее время известно два вида : черно-белый лемур с ершиками с тремя подвидами и красный лемур с ершами .

Лемуры с ершами - это суточные и древесные четвероногие , часто наблюдаемые прыгающими через верхний полог сезонных тропических лесов на востоке Мадагаскара. Они также являются наиболее плодоядными из малагасийских лемуров и очень чувствительны к нарушению среды обитания. Лемуры с ершами живут группами, состоящими из нескольких самцов и самок, и имеют сложную и гибкую социальную структуру, описываемую как деление-слияние . Они очень громкие и громкие, хриплые.

Лемуры с ершами - сезонные селекционеры, и их репродуктивная стратегия весьма необычна. Они считаются «загадкой эволюции» в том смысле, что они являются крупнейшими из ныне живущих видов лемуридов, но демонстрируют репродуктивные черты, более характерные для маленьких ночных лемуров, такие как короткий период беременности (~ 102 дня) и относительно большой средний размер помета ( ~ 2–3). Лемуры с ершами также строят гнезда для своих новорожденных (единственные приматы, которые делают это), носят их через рот и демонстрируют отсутствие родительской системы, пряча их во время кормления. Младенцы альтрициальны , хотя развиваются относительно быстро, самостоятельно путешествуя по дикой природе через 70 дней и достигая полного взрослого размера к шести месяцам.

Под угрозой потери среды обитания и охоты, лемуры находятся на грани исчезновения в дикой природе. Тем не менее, они легко воспроизводятся в неволе и постепенно возвращаются в дикую природу с 1997 года. Организации, которые участвуют в сохранении лемуров-лемуров, включают Фонд охраны дикой природы Даррелла , Фонд сохранения лемуров (LCF) , Группу фауны Мадагаскара (MFG) , Заповедник приматов «Страна обезьян» в Южной Африке, Фонд дикой природы и Центр лемуров герцога (DLC) .

Эволюционная история

Лемуры не известны в летописи окаменелостей на Мадагаскаре до эпох плейстоцена и голоцена . Следовательно, мало что известно об эволюции лемуров-лемуров, не говоря уже обо всей кладе лемуров , которая составляет эндемичную популяцию приматов острова.

Хотя до сих пор ведется много споров о происхождении лемуров на Мадагаскаре, общепринято считать, что один рафтинг , подобный тому, который привез обезьян Нового Света в Южную Америку , произошел около 50–80 миллионов лет назад и позволил лемурам-предкам переселиться. пересечь Мозамбикский пролив и колонизировать остров, который уже отделился от Африки (в то время как он был присоединен к Индийскому субконтиненту) примерно 160 миллионов лет назад. Возникший в результате эффект основателя и либо несуществующая, либо неполноценная конкуренция привели к видообразованию, поскольку предки лемуров излучались, чтобы заполнить открытые или недостаточно охраняемые ниши . Сегодня, эндемические приматы фауна Мадагаскара содержит более трех четвертей существующих видов подотряда мокроносые приматы , который был в изобилии в течение Лавразией и Африки во время палеоцена и эоцена эпохи .

Таксономическая классификация

Род лемуров с оборками, Varecia , является членом семейства Lemuridae . Вымерший род Pachylemur больше всего напоминал лемуров с рюшами, но вымер после прибытия людей. Род Varecia состоит из двух видов: красных лемуров и черно-белых лемуров , у последних есть три подвида.

• Семья Lemuridae
  • Род Eulemur : настоящие лемуры
  • Род Hapalemur : малые бамбуковые лемуры.
  • Род лемур : хвостатый лемур
  • Род † Pachylemur
  • Род Prolemur : большой бамбуковый лемур.
  • Род Varecia : лемуры с оборками.
    • Черно-белый лемур с рюшами , Varecia variegata
      • Пестрый черно-белый лемур с рюшами, Varecia variegata variegata
      • Южный черно-белый лемур с оборками , Varecia variegata editorum
      • Северный черно-белый лемур с оборками, Varecia variegata subcincta
    • Красный лемур с оборками , Varecia rubra

Изменения в таксономии

Рыхлые лемуры вместе с несколькими видами коричневых лемуров когда-то были включены в род Lemur . В 1962 году лемуры с шерстью были отнесены к роду Varecia .

Красный лемур и черно-белый лемур ранее считались подвидами Varecia variegata rubra и Varecia variegata variegata соответственно. В 2001 году оба были повышены до статуса видов, и это решение позже было подтверждено генетическими исследованиями. Три подвида черно-белого лемура с ершами, которые были опубликованы десятилетиями ранее, также были признаны variegata , editorum и subcincta , хотя исследования не дали окончательных результатов.

Ископаемые останки двух вымерших видов лемуров ранее были отнесены к роду Varecia . Найденные на стоянках в центральном и юго-западном Мадагаскаре, Varecia insignis и V. jullyi были очень похожи на современных лемуров с ершами , но были более крепкими и, как предполагалось, были более наземными и, следовательно, более склонными к хищничеству со стороны первых поселенцев-людей. Более поздние исследования показали, что у этих вымерших видов была диета, аналогичная диете современных лемуров, и что они также были древесными по своей природе. Было продемонстрировано достаточно различий, чтобы заслужить отдельный род, Pachylemur . Этих близких родственников лемуров-лемуров теперь называют Pachylemur insignis и P. jullyi .

Изображение	Научное название	Распространенное имя	Распределение
	Varecia variegata	Черно-белый лемур с оборками	восточные тропические леса Мадагаскара
	Varecia rubra	Красный лемур с оборками	тропические леса Масоала, Мадагаскар

Анатомия и психология

Лемуры с ершами - самые крупные из ныне живущих представителей семейства Lemuridae, со средней длиной головы и туловища от 43 до 57  см (от 17 до 22  дюймов ) и общей длиной от 100 до 120 см (от 39 до 47 дюймов), в то время как вес варьируется. от 3,1 до 4,1  кг (от 6,8 до 9,0  фунта ). Толстый пушистый хвост длиннее тела, в среднем 60 и 65 см (24 и 26 дюймов) в длину и используется в основном для баланса при движении по деревьям. Лемуры с ершами не демонстрируют ни полового диморфизма, ни полового дихроматизма , а у самок три пары молочных желез .

Лемуры с ершами характеризуются своей длинной собачьей мордой со значительным прикусом . Лицо в основном черное, с пушистыми «ершами», идущими от ушей к шее. В зависимости от вида эти ерши бывают либо белыми ( V. variegata ), либо темно-красноватыми ( V. rubra ). Точно так же окраска пушистого меха также варьируется в зависимости от вида, в то время как образец окраски варьируется в зависимости от подвида у черно-белого лемура с рюшами . Между этими двумя видами также есть промежуточные звенья в цветовых вариациях.

Как и все лемуры, у лемура есть специальные приспособления для ухода , в том числе туалетный коготь на втором пальце ноги и зубной гребешок .

Передвижение

Трепанные лемуры считаются древесными четвероногими , наиболее распространенным типом движения является четвероногие над ветвями. В то время как в куполе прыжки, вертикальное цепляние и поддерживающее поведение также распространены, в то время как мосты, бимануальное движение и двуногие движения наблюдаются нечасто. При переходе от дерева к дереву лемуры будут смотреть через плечо, цепляясь за них, взмывать в воздух и вертеться в воздухе так, что их брюшная поверхность приземляется на новое дерево или конечность. Подвешивающее поведение чаще встречается у лемуров-лемуров, чем у других видов лемуров. Когда взъерошенные лемуры спускаются на землю, они продолжают двигаться на четвероногих, бегая прыжками с высоко поднятым хвостом.

Экология

Будучи очень древесными и самыми плодоядными из лемуров, они процветают только в девственных лесах с большими плодоносящими деревьями, где они проводят большую часть своего времени в верхнем пологе . Проводя большую часть времени в кроне высоких лесных деревьев, они относительно защищены от таких хищников, как ямки .

Лемуры с ершами активны в основном в течение дня ( дневного ), в течение которого они питаются в основном фруктами и нектаром , часто принимая во время кормления поддерживающую позу . Семена фруктов, которые они едят, проходят через их пищеварительный тракт и с фекалиями распространяются по тропическим лесам , помогая обеспечить рост новых растений и здоровую лесную экосистему. Эти лемуры также являются значительными опылителями дерева путешественника ( Ravenala madagascariensis ). Не разрушая соцветия , они вылизывают нектар из глубины цветка, используя свои длинные мордочки и языки, собирая и перенося пыльцу на морде и шерсти с растения на растение. Считается, что эти отношения являются результатом совместной эволюции .

Географический ареал и среда обитания

Как и все лемуры, этот род встречается только на острове Мадагаскар у юго-восточного побережья Африки . Приуроченный к сезонным восточным тропическим лесам острова , он необычен или редок на всем его ареале, который исторически простирался от полуострова Масоала на северо-востоке до реки Мананара на юге. Сегодня, лемур вари имеет гораздо больший диапазон , чем красный Лемур вари , хотя это очень неоднородное, простирающееся от немного к северо - западу от Мароантсера , на Antongil заливе , на севере вдоль побережья до реки Мананара около Vangaindrano на юге. Кроме того, на островном заповеднике Нуси-Мангабе в заливе Антонгил можно встретить концентрированную популяцию черно-белых лемуров подвида Varecia variegata subcincta . Предполагается, что эта популяция была завезена на остров в 1930-х годах. С другой стороны, красный лемур имеет очень ограниченный ареал на полуострове Масоала.

Исторически сложилось так, что слияние рек Вохимара и Антаинамбалана могло быть зоной гибридизации между этими двумя видами, хотя окончательные результаты не указали на текущее скрещивание. В целом река Антаинамбалана, по-видимому, изолирует красных лемуров от соседних подвидов черно-белых лемуров, V. v. Subcincta . Подвид V. v. Variegata встречается южнее, а V. v. Editorum - самый южный подвид. Ареалы этих двух южных подвидов частично совпадают и существуют промежуточные формы , хотя это не подтверждено.

Тропические леса, в которых живут эти животные, являются сезонными, с двумя основными сезонами: жарким и влажным сезоном (с ноября по апрель) и прохладным сухим сезоном (с мая по октябрь). Основное место обитания обоих видов в любое время года - кроны деревьев, где они проводят большую часть времени на высоте 15 и 25 м (49 и 82 футов) над землей. Поскольку сезонная доступность ресурсов одинакова независимо от местоположения, разница в использовании деревьев между видами практически отсутствует. С сентября по апрель доступно больше фруктов, поэтому самки предпочитают лианы в кронах деревьев. Оба пола предпочитают нижние крупные ветви в жаркий сезон дождей. Кроны деревьев используются преимущественно с мая по август, когда молодые листья и цветы растут в изобилии.

Симпатрические отношения

Следующие виды лемуров могут быть найдены в том же географическом ареале, что и лемуры:

• Большой карликовый лемур ( Cheirogaleus major )
• Восточный малый бамбуковый лемур ( Hapalemur griseus griseus )
• Спортивный лемур ласка ( Lepilemur mustelinus )
• Диадема сифака ( Propithecus diadema )
• Лемур обыкновенный ( Eulemur fulvus )
• Краснобрюхий лемур ( Eulemur rubriventer )
• Восточный шерстистый лемур ( Avahi laniger )
• Индри ( Indri Indri )
• Мышиный лемур бурый ( Microcebus rufus )
• Ай-айе ( Daubentonia madagascariensis )
• Белоголовый лемур ( Eulemur albifrons )

Лемуры-ершики либо демонстрируют доминирование в питании, либо разделяют ресурсы, используя разные слои леса. Они доминируют над краснобрюхими лемурами, в то время как восточные малые бамбуковые лемуры вообще избегают встречаться с ними. Белоголовые лемуры, с другой стороны, предпочитают подлесок и нижний полог ниже 15 м (49 футов), в то время как лемуры в основном держатся верхнего полога, выше 15 м (49 футов). Наблюдалась даже игра между детенышами лемуров-лемуров и белоголовых лемуров.

Поведение

Лемуры с ершами в среднем проводят 28% дня, когда кормятся, 53% отдыхают и 19% путешествуют, хотя между самцами и самками наблюдаются различия в продолжительности отдыха и кормления: самки меньше отдыхают, а кормятся больше. Они суточные; Хотя пик активности приходится на раннее утро и поздно днем ​​или вечером, отдых обычно происходит около полудня. Во время отдыха лемуры часто сидят сгорбившись или прямо. Они также часто видели , лежа склонный над ветви или загорать в положении лежа на спине с вытянутыми конечностями. При кормлении, они часто будут висеть вверх-вниз на задних ногах, тип приостанавливающего поведения , что позволяет им достичь фруктов и цветов.

Обладая высокой древесной растительностью, они проводят большую часть своего времени в высоком пологе в течение дня. Лемуры с ершами проводят большую часть своего времени на высоте от 15 до 20 м (от 49 до 66 футов) над лесной подстилкой, затем на высоту от 20 до 25 метров (от 66 до 82 футов) и реже встречаются на высоте от 10 до 15 метров (33 фута). до 49 футов). В жаркое время года они перебираются на нижний навес, чтобы регулировать температуру тела. В холодное время года лемуры менее активны и могут посвящать 2% своего времени отдыха солнечным ваннам, чтобы согреться.

Долгосрочные полевые исследования показали, что размер ареала, размер группы, социальные системы и территориальное поведение сильно различаются и могут сильно зависеть от распределения и качества пищи. Принято считать, что социальная система лемуров с ершами состоит из нескольких самцов и самок с обществом деления-слияния , хотя некоторые популяции черно-белых лемуров с ершами считаются моногамными . Предполагается, что эта социальная гибкость улучшает выживаемость, несмотря на негибкую экологию кормления.

Диета

Будучи наиболее плодоядными членами семейства Lemuridae, потребляя в среднем 74–90% фруктов, лемуры также потребляют нектар (4–21%) и дополняют остальную часть своего рациона молодыми листьями (3–6%), зрелыми листья (1%), цветы (3–6%) и некоторые семена. Сообщается также, что лемуры с ершами спускаются на землю, чтобы поесть грибов и проявить геофагию .

Большая часть их рациона состоит из относительно небольшого числа распространенных видов растений, при этом несколько видов составляют более 50% рациона. Виды инжира из рода Ficus , например, составляют 78% фруктов, потребляемых красными лемурами на полуострове Масоала. Хотя виды растений и рационы различаются в зависимости от местоположения, наиболее распространенные пищевые растения, обнаруженные в полевых условиях, включают следующее:

• Канариум
• Cryptocarya
• Окотея
• Равенсара (семейство Lauraceae )
• Фикус
• Евгения / Сизигий
• Grewia

Фруктовые деревья, по-видимому, отбираются не по видам, а по наличию и доступности съедобных фруктов. И, несмотря на преобладание нескольких видов растений в рационе лемуров-лемура, остальная часть их рациона состоит из от 80 до 132 других видов из 36 семейств растений.

Наличие пищи отражает сезонный характер лесов, в которых они живут. В жаркое время года больше фруктов, цветов и молодых листьев, тогда как в холодный, влажный сезон больше молодых листьев и цветов. Несмотря на это, диета мало меняется между сезонами, за исключением того, что самки будут потреблять больше продуктов с высоким содержанием белка и низким содержанием клетчатки, таких как молодые листья и цветы, во время беременности и кормления грудью, чтобы компенсировать энергетические затраты на воспроизводство. Нектар доступен только время от времени, но он является основным источником пищи во время цветения. Нектар пальмы путешественника ( Ravenala madagascariensis ) - фаворит среди трепых лемуров.

Социальные системы

Социальная организация шерстистых лемуров сильно различается как по групповой организации, так и по составу групп, хотя между этими двумя видами не наблюдается заметных различий. Лемуры с ершами обычно описываются как группы, состоящие из нескольких самцов, с социальной структурой деления-слияния , хотя это может варьироваться в зависимости от сезона и местности.

В исследовании, проведенном на полуострове Масоала на рыжих лемурах, были идентифицированы и определены три уровня организации: сообщества, основные группы и подгруппы. Сообщества - это люди, которые регулярно аффилированы друг с другом, но редко имеют сородичи за пределами сообщества. Хотя все сообщество, состоящее из нескольких мужчин и женщин, живет в пределах отдельного домашнего ареала, все люди никогда не встречаются в одном и том же месте в одно и то же время. Вместо этого люди образуют рассредоточенные социальные сети, известные как основные группы внутри сообщества. Основные группы - это люди, которые проживали в одной и той же основной области на территории сообщества в течение года. Базовые группы обычно состоят из двух репродуктивных самок, а также репродуктивных самцов и суб-взрослых, размер которых варьируется от двух до девяти особей. Самки в группах склонны к сотрудничеству, но встречи с самцами часто бывают агонистичными . С другой стороны, подгруппы ежедневно различаются по размеру, составу и продолжительности и состоят из связанных лиц либо из одной основной группы, либо из разных основных групп, в зависимости от сезона. Именно постоянные ежедневные изменения в этих подгруппах, происходящие в течение года, а также сезонные образования основных групп в основных областях, демонстрируют природу деления-слияния социальной структуры лемуров-лемуров.

В другом исследовании, проведенном в Нуси-Мангабе на черно-белых лемурах с ершиками, был определен четвертый уровень или организация: филиалы. Аффилированными лицами были люди с более устойчивыми социальными связями и более частыми взаимодействиями, обычно внутри основной группы, но иногда и между основными группами внутри подгруппы. Взрослые самки обычно имели много филиалов, тогда как взрослые самцы редко взаимодействовали с сородичами, живя более уединенно.

В прошлых исследованиях сообщалось о других социальных организациях лемуров, в том числе о моногамных парах . Это могло быть связано с использованием краткосрочных сезонных полевых исследований вместо продолжающихся в течение года исследований, которые учитывают влияние смены сезонов на сообщества лемуров-лемуров. Например, в холодный сезон дождей, который соответствует сезону размножения, взаимодействие между основными группами внутри сообщества значительно сокращается. За это время формируются небольшие подгруппы, состоящие из зрелой самки, зрелого самца и иногда потомства. Это может быть неверно истолковано как моногамная пара.

Поведение дальности также может демонстрировать сезонную изменчивость. В жаркое и влажное время года самки обитают в больших количествах поодиночке или группами до шести особей. В прохладное и засушливое время года более мелкие основные группы стабилизируются, чтобы занять концентрированные участки. Таким образом, в сезоны, когда плодов много, подгруппы больше, в то время как при нехватке фруктов наблюдается более одиночное поведение. Это говорит о том, что, хотя экология их кормления негибкая, будучи привязанной к широко распространенным, неоднородным, а иногда и дефицитным фруктам, лемуры с ершами вместо этого адаптируют социальную систему, чтобы выжить.

Что касается доминирования, социальная структура лемуров-лемуров не так четко выражена, как в других сообществах лемуров, где доминирование самок является нормой. Хотя исторически сообщается, что «самцы подчинялись самкам», особенно с популяциями лемуров в неволе и на свободном выгуле, демонстрирующими это, дикие популяции не могут быть окончательно обозначены как матриархальные из-за межгрупповых различий.

Есть также социальные различия между мужчинами и женщинами. Самки обычно имеют много аффилированных лиц и прочно связаны с другими самками как внутри, так и за пределами своей основной территории, но не присоединяются к особям за пределами ареала сообщества, за исключением периода спаривания . С другой стороны, самцы более уединены, взаимодействуют только с парой особей, имеют слабые социальные связи с другими самцами и редко общаются с другими людьми за пределами своей основной группы. Более того, полевые исследования показывают, что только самки играют роль в защите общинного домашнего ареала. Самцы могут нюхать и сохранять относительное молчание, но в остальном мало вовлечены в споры.

Ареал сообщества или размер территории могут широко варьироваться от 16 до 197 га (от 0,16 до 2,0 км ² ; от 0,062 до 0,76 квадратных миль), в то время как размер группы может варьироваться от одной пары до 31 человека. Плотность населения также заметно варьируется. Эти широкие диапазоны можно отнести к разным уровням защиты и степени деградации окружающей среды, с лучшей защитой и менее деградированной окружающей средой, что приводит к более высокой плотности населения и более умеренным размерам сообществ. (Продолжительность и сезонность исследований, возможно, также повлияли на низкие оценки размера групп и ареалов сообществ. В исследовании, проведенном в заповеднике Бетампона , например, наблюдались моногамные пары с двумя-пятью младенцами, поддерживающие диапазоны от 16 до 43 га (от 0,16 до 0,43 км ² ; 0,062–0,17 кв. Миль). Основные территории в Амбатониконилахи составляли примерно 10% от общего ареала сообщества и демонстрировали тесную связь с местонахождением самых крупных плодоносящих деревьев.

Среднее дневное расстояние путешествий лемуров с ершами колеблется от 436 до 2250 метров (от 1430 до 7 382 футов), что в среднем составляет 1129 метров (3704 фута) в день. Модели активности в пределах сообщества различаются в зависимости от пола и сезона. Самцы обычно остаются в пределах основного ареала круглый год, тогда как самки ограничиваются основным районом только в холодный сезон дождей, а затем расширяют свой ареал по всему ареалу сообщества в жаркий сезон дождей. Самки немного расширяют свой диапазон передвижения после родов, по-прежнему оставаясь в пределах основной территории, но постепенно расширяются в декабре, когда они начинают прятать своих младенцев с другими членами сообщества, пока те ищут пищу. Самки уходят дальше всего позже, в жаркий сезон дождей. Как уровень активности, так и репродуктивная активность можно обобщить в следующей таблице.

Сезонное поведение

Сезон	Месяцы	Этап	Репродуктивный цикл	Женская активность	Мужская активность
жаркий, дождливый сезон	Ноябрь - апрель	рано	Воспитание младенцев	Расширение путешествий и хранения младенцев	Остается в основной области
		поздно	Воспитание младенцев	Расширяет возможности путешествий по всему сообществу	Остается в основной области
прохладный, сухой сезон	Май - октябрь	рано	Брачный сезон	Остается в основной области	Остается в основной области
		поздно	Беременность и роды	Остается на основной территории и постройке гнезда.	Остается в основной области

Хотя самцы демонстрируют незначительное участие в территориальных спорах между соседними сообществами, а общинам лемуров-лемуров не хватает сплоченности, самки совместно защищают ареал сообщества от самок других сообществ. Эти споры происходят в основном в жаркий сезон дождей, когда ресурсов больше, и они происходят вблизи границ ареалов сообществ. Интервал поддерживается с помощью ароматической маркировки и голосового общения. Грубые лемуры известны своими громкими, хриплыми криками, на которые отвечают соседние сообщества и подгруппы внутри одного сообщества.

Во время агонистических столкновений между сообществами можно увидеть погоню, пометку запахов, звонки и случайный физический контакт. Другое социальное поведение диких лемуров и лемуров в неволе различается, как показано в следующей таблице.

Поведенческие различия: в неволе и в дикой природе

	Дикое поведение	Захватывающее поведение
Агрессивное / агонистическое поведение	нападения манжеты схватывает погони	глазеть плата гнаться выпад манжета финт на манжету двуногий прыжок наброситься на толкать кусать
Покорное поведение	болтовня вокализации	болтовня вокализации смещение поворот головы / отвращение глаз съеживаться / вздрагивать гримасничать отступая убегающий прыгать
Партнерское / аффинитивное поведение	женское приветствие (переплетение и маркировка запахом) играть социальный уход визжащий подход / аногенитальные осмотры (самцы, только в брачный период)	групповое движение сбившись в кучу с телесным контактом приветствие нюханием игра (борьба, борьба, погоня, бегство и одиночная игра) социальный уход

Некоторые виды аффилированного поведения являются сезонными или гендерно-зависимыми, например, визг самцов и аногенитальные осмотры, проводимые во время брачного сезона. Другой пример - приветствие женщин, когда две женщины используют свои аногенитальные ароматические железы, чтобы отмечать спины друг друга, перепрыгивать друг через друга, корчиться вместе и издавать визжащие вокализации. Такое поведение не наблюдается в конце прохладного, засушливого сезона или во время беременности. На частоту других видов аффилированного поведения может влиять возраст. Все лемуры в возрасте старше пяти месяцев размещаются в общей комнате , и в неволе второстепенные взрослые участвуют в игре чаще, чем взрослые.

Познавательные способности

Исторически сложилось так, что сравнительно мало исследований обучения и познания было выполнено на стрепсеринских приматах, включая лемуров-лемуров. Однако исследование, проведенное в заповеднике лемуров в городе Мякка, показало, что лемуры с шерстью вместе с несколькими другими членами семейства Lemuridae могут понимать результаты простых арифметических операций.

Коммуникация

Обонятельная коммуникация

Как и у всех стрепсеринских приматов, обонятельные лемуры широко используют обонятельные лемуры - помечают запахом при территориальной защите и спорах, а также при демонстрации приветствия самок. Ароматы сообщают пол, местонахождение и личность своего владельца.

Самки в основном чувствуют запах аногенитальных желез , приседая и растирая аногенитальную область по горизонтальным поверхностям, таким как конечности деревьев. С другой стороны, самцы предпочитают использовать железы на шее, морде и груди, охватывая горизонтальные и вертикальные поверхности и терясь о них. Оба пола иногда будут чувствовать запахи, характерные для противоположного пола.

При приветствии самки лемуров будут перепрыгивать друг через друга, отмечая при этом запах спины другой особи.

Слуховая коммуникация

Этот раздел включает встроенные ссылки на аудиофайлы. Если у вас возникли проблемы с воспроизведением файлов, см. Справку Wikipedia Media .

Грубые лемуры очень вокальны, с обширным вокальным репертуаром, призывы которых используются в разных контекстах. Звонки также могут меняться в зависимости от сезона. В жаркий сезон дождей громкие, хриплые крики, которые являются отличительной чертой взъерошенных лемуров, позволяют группам оставаться на связи и сохранять дистанцию. Эти громкие звонки можно услышать на расстоянии до 1 км.

Лемуры-ерши используют сигналы тревоги, которые различают наземных и воздушных хищников. Например, резкий рев или фырканье предупреждает группу о птичьем хищнике, а импульсный крик или рычание-фырканье сообщает о существовании наземного хищника из числа млекопитающих. Когда они издают эти крики, такие как импульсный пронзительный крик, взрослые особи направляют их на хищника после перехода в безопасное положение. После того, как сигнал тревоги прозвучал одним человеком, полученный припев может достигнуть даже самых удаленных членов сообщества.

В неволе звуки лемуров-ершиков были изучены и разделены на три основные группы: звуки высокой, средней и низкой амплитуды.

Звонки с большой амплитудой

Вызов	Предполагаемая функция
Рев / визг Припев слушать ( помощь · информация )	Межгрупповое общение и интервалы Внутригрупповое общение (неуказанные социальные функции)
Резкий рев слушайте ( помощь · информация )	Сигналы нарушения Обеспечивает межгрупповое расстояние Предупреждение о птичьих хищниках
Слушать импульсный крик ( помощь · информация )	Предупреждение о хищниках млекопитающих Указывает на высокое возбуждение Позвоните в группу вместе
Вой, слушай ( помощь · информация )  : ( только V. variegata )	Сигналы об окончании нарушения Звонки группируются вместе
Брей слушай ( помощь · информация )	Может выполнять брачную функцию (только самцы)
Кряк слушать ( помощь · информация )	Может выполнять брачную функцию (только самцы)

Хорошо известный хор рев / визг носит спонтанный характер, чаще всего возникает в период высокой активности, а также является заразным и связан с общественным участием, в том числе с младенцами от трех до четырех месяцев. Резкий рев также более распространен во время высокой активности и помимо предупреждения членов группы о присутствии птичьего хищника, он, вероятно, также помогает поддерживать контакт с людьми за пределами видимости или указывает на агрессивную / защитную реакцию на беспокойство. В дикой природе оба этих звука чаще издаются в жаркий сезон дождей из-за повышенной активности. Все звонки с большой амплитудой доставляются из «напряженного» положения тела.

Звонки средней амплитуды

Вызов	Предполагаемая функция
Рычание, слушай ( помощь · информация )	Группа оповещений о нарушениях низкого уровня Анонсирует индивидуальный подход
Рычание-фырканье слушай ( помощь · информация )	Группа оповещений о хищниках-млекопитающих или другом пугающем контексте
Chatter listen ( помощь · информация )	Подача сигналов Сигналы подчиненного статуса
Ныть образец 1 прослушать ( помощь · информация )  образец 2 прослушать ( помощь · информация )	Поведенческое расстройство Подача сигналов Сигналы умиротворения во время брачного сезона (только для самцов)

Звонки средней амплитуды действуют в более узком диапазоне или часто включают в себя умеренно возбуждающие ситуации, такие как разочарование или подчинение. Звонки с низкой амплитудой также обычно действуют на небольшом расстоянии, но также охватывают более широкий диапазон уровней обострения.

Хныканье сильно варьируется между отдельными взъерошенными лемурами. Кашель , ворчание , писк и визг наблюдались и исследовались только в дикой природе.

Звонки с низкой амплитудой

Вызов	Предполагаемая функция
Хрюкнуть слушай ( помощь · информация )	Указывает на легкое ухудшение
Хафф 2 гудка слушайте ( помощь · информация )  3 гудка слушай ( помощь · информация )	Указывает на сильное обострение или высокий уровень возбуждения Ухудшение при наличии птичьего хищника
Мяу образец 1 прослушать ( помощь · информация )  образец 2 прослушать ( помощь · информация )	Контактный звонок между матерью и младенцем Иногда используется для координации между людьми во время путешествий
Кашель	Агрессия между самкой и самцом во время брачных / родовых сезонов
Ворчать	Рекламирует присутствие мужчины другому
Писк	Детский сигнал бедствия
Визг	Женская принадлежность

Крики лемуров-лемуров у этих двух видов различаются лишь незначительно. Фактически, в неволе было документально подтверждено, что рыжие лемуры понимают тревожные крики черно-белых лемуров и даже присоединяются к ним. Одно небольшое различие между вокальным репертуаром этих двух видов заключается в частоте пульса и частоте импульсного крика , который намного быстрее и выше у красных лемуров, чем у черно-белых лемуров. Различия в этой вокализации только межвидовые, без признаков значительного полового диморфизма внутри каждого вида.

В черно-белом лемуры вари, импульсные пронзительных иногда замедляют как группы успокаивается, и интегрироваться с стенания , создавая импульсные промежуточные пронзительный крик-причитать слушать ( помощь · информация ) .  

Разведение и размножение

Вопреки первоначальным сообщениям о моногамии , лемуры в дикой природе демонстрируют сезонное полигамное поведение при размножении , при этом как самцы, так и самки спариваются более чем с одним партнером в течение одного сезона. Спаривание не ограничивается только членами сообщества, но также включает членов соседних сообществ. Самки спариваются в основном с самцами, с которыми у них были партнерские отношения до брачного сезона, хотя некоторые спаривания происходили с бродячими самцами из других сообществ.

Незадолго до начала брачного сезона у самок наблюдается набухание половой кожи , которое достигает своего пика примерно в середине их 14,8-дневного эстрального цикла . Сексуальная физиология самцов также претерпевает собственные изменения: объем яичек увеличивается во время брачного сезона и достигает пика во время размножения. Агрессия также увеличивается во время брачного сезона как между представителями того же пола, так и самкой по отношению к самцу, пытающемуся спариваться с ней. Наблюдалось, что самки схватились, наручники и кусали самцов во время совокупления . Оба пола могут сблизиться с другим, когда самка находится в течке. Вначале они могут рычать-визжать друг с другом. Когда самец приближается к самке, он часто опускает голову и визжит, осматривая гениталии самки, облизывая или обнюхивая, отмечая запах и предлагая покорную болтовню. Когда женщина приближается к мужчине, она может принять позу для восхождения. Брачные пары часто совокупляются много раз в течение брачной схватки.

Сезон спаривания длится с мая по июль, в холодный и дождливый сезон, в результате чего рождение и пик лактации совпадают с временем наибольшего обилия плодов. Период беременности лемуров-лемуров самый короткий из семейства Lemuridae, в среднем 102 дня (с диапазоном от 90 до 106 дней). Беременность в дикой природе длится немного дольше, чем в неволе, в среднем 106 дней. Так же, как и брачный период, роды также являются сезонными, синхронизированными с окончанием холодного и сухого сезона и началом продуктивного жаркого и дождливого сезона.

В дополнение к аномально короткому периоду беременности у лемуров с ершами есть еще одна особенность с маленькими ночными лемурами: они дают самые большие пометы в семействе Lemuridae. Пометы обычно включают двух или трех младенцев, хотя зарегистрировано до пяти. Вес при рождении в неволе составляет от 83 до 101,7 г (от 2,93 до 3,59 унции) и колеблется от 70 до 140 граммов (от 2,5 до 4,9 унции). Младенцы лемуров с рюшами альтрициальны и рождаются с открытыми глазами и полностью покрытыми мехом.

Лемуры с ершами - единственные известные приматы, которые строят древесные гнезда, используемые исключительно для рождения и в течение первых или двух недель жизни. За три недели до рождения самки начинают строить гнездо из прутьев, веток, листьев и лоз, размещая его в пределах своей основной территории на высоте 10-25 метров (33-82 фута) над землей. Гнезда имеют только одну видимую точку входа, неглубокие и имеют форму тарелки. В течение первых двух недель мать в основном находится в одиночестве и не уезжает далеко от гнезда, проводя до 70–90% своего времени с новорожденными (в неволе). Чтобы найти пищу, она оставит младенцев одних в гнезде или, после первых двух недель, будет носить их во рту и прятать их в потайных местах под навесом, пока она добывает корм. Поскольку этот ранний период развития совпадает с окончанием холодного и засушливого сезона, который приносит наименьшее количество фруктов, энергия сохраняется для кормления грудью, в то время как путешествия ограничены. По мере того, как начинается жаркий сезон дождей, увеличивается доступность фруктов, возрастает и потребность в лактации, а самки увеличивают расстояние передвижения в поисках пищи.

В отличие от других дневных приматов, которые обычно носят с собой своих детенышей, матери-лемуры прячут своих детенышей, пряча их в листве навеса, оставляя их отдыхать и тихо сидеть в течение нескольких часов, пока она собирает корм и выполняет другие действия. Матери продолжают переносить свое потомство ртом, перемещая их по одному, хватаясь за живот младенца крест-накрест. Этот вид транспорта обычно останавливается примерно в 2,5 месяца, когда младенцы становятся слишком тяжелыми для переноски.

Лемуры-ершики - совместные заводчики , родительская забота которых разделяется всеми членами сообщества. Например, матери будут прятать свое потомство с другими матерями или оставить их под присмотром других членов сообщества, в том числе не размножающихся особей обоих полов. Пока матери нет дома, члены общины будут не только заботиться о них и охранять их, но и подавать сигнал тревоги, если обнаруживается опасность или если ребенок остается в одиночестве. Они также будут реагировать на сигналы тревоги других людей. Эти скоординированные демонстрации бдительности также включают в себя коллективную передачу сигнала тревоги, когда близлежащие члены сообщества повторяют сигнал тревоги, потенциально вызывая мать обратно к ее потомству. Также зафиксирована транспортировка младенцев другими членами сообщества. Наблюдалось, что женщины кормили грудью своих близких родственников, в то время как близкие родственники усыновляли отвергнутых младенцев, выступая в качестве приемных родителей.

Забота самцов о младенцах была документально подтверждена в сообществах лемуров-лемуров. На раннем этапе развития взрослые самцы могут охранять гнезда нескольких самок основной группы, а также помогать ухаживать за младенцами, которые, вероятно, были отцами других самцов. В сезон, когда самки занимаются прятанием младенцев, самцы эффективно облегчают репродуктивную нагрузку на нескольких матерей, охраняя, сбиваясь в кучу, ухаживая, путешествуя, играя с детенышами и кормя их.

Самки лемуров-лемуров производят относительно обильное молоко по сравнению с другими лемурами, и, следовательно, их детеныши развиваются быстрее, чем у других лемуров. Младенцы быстро развиваются, достигая примерно 70–75% веса взрослого к четырем месяцам. Они начинают лазать и цепляться в возрасте одного месяца, продвигаясь к тому, чтобы самостоятельно следовать за своей матерью и членами группы через купол на высоте от 50 до 100 метров (от 160 до 330 футов) к двум-трем месяцам. Полная мобильность взрослого человека достигается в возрасте от трех до четырех месяцев. В социальном плане они начинают обмениваться контактными звонками с матерью в три недели и выбирают мать в качестве партнера по игре в 75–80% случаев в течение первых трех месяцев. Участие в приветствиях и более обширных вокализациях начинается примерно через четыре месяца, в то время как ароматическая маркировка начинается только в шестимесячном возрасте. Младенцы начинают тестировать твердую пищу примерно от 40 дней до двух месяцев, а отлучение от груди происходит между четырьмя и шестью месяцами в дикой природе, хотя некоторые люди продолжают кормить грудью до семи-восьми месяцев.

Младенческая смертность среди лемуров часто бывает высокой, но может также сильно варьировать. В некоторые сезоны до 65% не могут достичь трехмесячного возраста, возможно, из-за падений и связанных с ними травм, хотя в некоторые сезоны младенческая смертность составляет всего 0%. У тех, кто доживает до зрелого возраста, половая зрелость достигается в возрасте от 18 до 20 месяцев у женщин и от 32 до 48 месяцев у мужчин. Достижение половой зрелости в дикой природе может занять больше времени, чем в неволе. Для самок интервал между родами, или время между последовательными потомствами, обычно составляет один год, и в неволе самки могут оставаться репродуктивно активными до 23 лет. Ожидаемая продолжительность жизни обоих видов лемуров-лемуров оценивается в 36 лет. плен.

Статус сохранения

На земле, где было уничтожено примерно 90% первоначального островного леса, лемуры цепляются только за небольшую часть своего первоначального ареала. Полностью зависящие от крупных плодовых деревьев, ни один из видов не проявляет гибкости в выборе среды обитания, а выборочные рубки приводят к значительному снижению плотности населения . Хотя они могут выжить в очень нарушенных местообитаниях с более низкой плотностью населения, они по-прежнему особенно уязвимы для нарушения среды обитания. Уменьшение генетического разнообразия в сочетании с охотой, стихийными бедствиями, хищниками и болезнями может легко уничтожить небольшие популяции.

Лемур вари был возведен по МСОПУ в критическом состоянии (A2cd) статус из находящихся под угрозой исчезновения статуса в 2008 году они цитируют , что «виды , как полагают, перенесшее снижение на 80% по сравнению с периодом 27 лет, из - за в первую очередь из-за уменьшения площади и качества среды обитания в пределах известного ареала вида и из-за уровней эксплуатации ". Общая площадь всех известных мест обитания черно-белых лемуров оценивается в менее 8000 км ² (3100 квадратных миль), в то время как общая дикая популяция оценивается от 1000 до 10000.

В 2008 году МСОП присвоил красному лемуру статус «находящегося под угрозой исчезновения». Приведенное обоснование включает его ограниченный ареал, его ограничение только полуостровом Масоала, а также риск от продолжающейся утраты среды обитания и охоты. Этот вид занимает территорию не более 4000 км ² (1500 квадратных миль), в то время как общая дикая популяция оценивается от 29000 до 52000 особей. Красные лемуры охраняются только в пределах национального парка Масоала . Исторически этот вид считался более угрожаемым из-за его сильно ограниченного ареала по сравнению с широко распространенным черно-белым лемуром с ершами. Однако его защита в крупнейшем национальном парке острова немного повысила его шансы на выживание. Несмотря на это, оценка, проведенная в 2012 году и опубликованная в 2014 году, восстановила статус красного лемура, находящегося под угрозой исчезновения, в основном из-за всплеска незаконных рубок в национальном парке Масоала после малагасийского политического кризиса 2009 года .

Есть несколько организаций, вовлеченных в охрану лемуров-лемуров, в том числе Фонд охраны дикой природы Даррелла , Фонд сохранения лемуров (LCF) , Группа фауны Мадагаскара (MFG) , заповедник приматов Monkeyland в Южной Африке, Фонд дикой природы и Центр лемуров герцога (DLC). ) . Для природоохранных организаций лемуры считаются индикаторными , зонтичными и флагманскими видами .

Угрозы в дикой природе

Как и в случае с другими приматами, одной из основных угроз для обоих видов лемуров является потеря среды обитания из-за подсечно-огневого земледелия, лесозаготовок и добычи полезных ископаемых . Оба вида очень чувствительны к лесозаготовкам и считаются наиболее уязвимыми из лемуров тропических лесов. В лиственные , которые являются предпочтительными для строительных материалов и выборочно авторизованы также предпочитают лемуры вари для их плодов и потенциально повлиять на их маршруты путешествия через навес. Вырубка лесов , с другой стороны, является результатом необходимости поставлять дрова и поддерживать натуральное сельское хозяйство и товарные культуры . Подсечно-огневое земледелие, известное как тави , проводится сезонно на полуострове Масоала в период с октября по декабрь, и его практика расширяется. Кроме того, скоту иногда разрешают гулять на бывших сельскохозяйственных полянах, чтобы предотвратить возобновление роста лесов.

Еще одна серьезная угроза выживанию лемуров - охота. Местное население до сих пор охотится на лемуров и ловит их традиционным оружием, используя их как источник существования. Исследования, проведенные в деревнях в лесу Макира, показали, что мясо лемура - это не только желанная еда, но и охота на него неустойчиво. На полуострове Масоала крики рыжих лемуров помогают охотникам найти их. На этом полуострове огнестрельное оружие используется в дополнение к традиционным ловушкам, известным как лали , которые представляют собой 5-метровую полосу вырубленного леса с ловушками, установленными на нескольких оставшихся ветвях, которые позволяют лемурам пересекать границы. Хотя охота является незаконной, законы, как правило, не соблюдаются, и местные жители мало заботятся о своей охотничьей практике, которая проводится в основном с мая по сентябрь. Охота - самая большая проблема на полуострове Масоала, потому что она, вероятно, продолжится, тогда как лесозаготовки и подсечно-огневое земледелие могут быть сокращены. В других регионах охотники могут отпугнуть лемуров-лемуров от своих любимых источников пищи, даже если они охотятся на другую добычу. Наконец, этих животных вывозят из их естественной среды обитания для демонстрации туристам или продают в качестве экзотических домашних животных .

Частые циклоны также представляют угрозу, особенно для концентрированного или небольшого населения. В конце января 1997 года циклон «Гретель» уничтожил 80% полога леса Маномбо. Поскольку их среда обитания, включая большую часть пищевых ресурсов, была эффективно уничтожена, лесные лемуры расширили свой рацион, оставаясь на удивление плодоядными. Их вес упал, и в течение четырех лет не было зарегистрировано ни одного рождения, но им удалось предотвратить голод. Это событие продемонстрировало не только их гибкость перед лицом стихийных бедствий, что может высветить эволюционные причины их репродуктивной способности и размера помета, но и угрозу, с которой сталкиваются уже подвергшиеся стрессу популяции.

Похоже, что хищничество в дикой природе для лемуров очень редкое, вероятно, потому, что из-за того, что жить в высоком пологе, их сложно поймать. Свидетельства хищничества хищников, таких как тетеревятник Хенста ( Accipiter henstii ), предполагают, что это происходит с низкой частотой. Ямка ( Cryptoprocta свирепый ) может представлять собой потенциальный риск , если он нашел низшее в пологом леса, но никакого подтверждения не было представлено , чтобы показать , что они охотятся на лемуров вари. Вместо этого только повторно завезенные, выращенные в неволе лемуры были убиты ямками, вероятно, из-за их неопытности с хищниками. Гнездовое поведение представляет собой самый большой риск нападения хищников, что делает их уязвимыми для хищных млекопитающих, таких как мангуст с кольцевым хвостом ( Galidia elegans ) и мангуст с коричневым хвостом ( Salanoia concolor ).

Разведение в неволе и реинтродукции

Популяции обоих видов лемуров в неволе существуют в американских и европейских зоопарках, что является гарантией их исчезновения. В Соединенных Штатах разведение в неволе регулируется Планом выживания видов (SSP) , программой, разработанной Ассоциацией зоопарков и аквариумов (AZA) . Хотя популяции очень ограничены в своем генетическом разнообразии, эти виды хорошо себя чувствуют в неволе, что делает их идеальным кандидатом для реинтродукции в охраняемую среду обитания, если таковая имеется. Хотя реинтродукция рассматривается как крайнее средство среди защитников природы , сочетание усилий по сохранению in situ , таких как правовая защита, общественное образование, распространение устойчивых средств к существованию и лесовосстановление, вселяет надежду для взъерошенных лемуров. Между тем, реинтродукция открывает возможности для исследований в области сохранения и позволяет ограниченному генетическому разнообразию, поддерживаемому SSP, улучшить генетическое разнообразие сокращающихся популяций малагасийских лемуров-лемуров.

Выпуск в неволе впервые произошел в ноябре 1997 года, когда пять черно-белых лемуров ( Varecia variegata variegata ), родившихся в Соединенных Штатах, были возвращены на Мадагаскар для выпуска в Строгий заповедник Бетампона на востоке Мадагаскара. Эти люди, широко известные как Каролинская пятерка , всю свою жизнь прожили в вольерах естественной среды обитания в Центре лемуров герцога (DLC). С тех пор еще две группы, в общей сложности 13 лемуров-ершиков, родившихся в неволе, были повторно введены в тот же заповедник один раз в ноябре 1998 года и снова в январе 2001 года. Эти последние две группы также прошли «тренировочную подготовку» в лесных вольерах DLC. до выпуска. На данный момент результаты показали некоторый успех: 10 особей выжили дольше одного года, 3 особи интегрировались в дикие группы и 4 потомка были рождены от выпущенных лемуров или от них родились лемуры, все из которых были воспитаны родителями. Сараф, самец, выпущенный из первой группы, как сообщалось, чувствовал себя хорошо через семь лет после релиза, живя в социальной группе с дикой самкой и их потомством. Исследования продолжаются с момента первого выпуска, как показано в документальном фильме BBC 1998 года « В дикой природе: Операция Лемур» с Джоном Клизом . Исследование предоставило полезную информацию об их адаптации к жизни в дикой природе.

Примечания

использованная литература

• Гарбут, Ник (2007). Млекопитающие Мадагаскара, полное руководство . A&C Black Publishers. ISBN 978-0-300-12550-4.
• Миттермайер, РА ; Констан, WR; Hawkins, F .; Louis, EE ; и другие. (2006). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (2-е изд.). Консервейшн Интернэшнл . ISBN 1-881173-88-7. OCLC  883321520 .
• Миттермайер, РА ; Louis, EE ; Richardson, M .; Schwitzer, C .; и другие. (2010). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрировано С.Д. Нэшем (3-е изд.). Консервейшн Интернэшнл . ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC  670545286 .

внешние ссылки

• Скелет лемура с ершами - Скелет из Техасского университета в Остине
• Исследование красногрубого лемура
• Информационный бюллетень Primate Info Net Varecia
• Зоопарк Parco Punta Verde Черно-белый лемур с оборками - Varecia variegata
• Описания животных зоопарка Сан-Франциско
• Индекс диких животных
• Информация о находящихся под угрозой исчезновения млекопитающих