Фикус -Ficus

Фиговые деревья
Временной диапазон: Маастрихт – Настоящее время
Sycomoros old.jpg
Сикомор инжир, Ficus sycomorus
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Росиды
Порядок: Росалес
Семья: Moraceae
Племя: Ficeae
Dumort.
Род: Фикус
L.
Разновидность

Около 800 см. Текст

Фикус ( / е к ə ы / или / е я к ə с / ) является род около 850 видов древесных деревьев , кустарников , виноградников , эпифиты и полуэпифиты в семье Moraceae . В совокупности известные как фиговые деревья или инжир , они произрастают в тропиках, а некоторые виды распространяются в умеренно теплойзоне. Инжир ( F. сапса ) является умеренной видов произрастающих в ЮгоЗападной Азии и Средиземноморский регион (из Афганистана в Португалии), который был широко культивируется с древних времен его плодов , называют также инжир. Плоды большинства других видов также съедобны, хотя они обычно имеют только местное экономическое значение или употребляются в пищу в качестве корма для кустарников . Однако они являются чрезвычайно важным пищевым ресурсом для дикой природы. Инжир также имеет большое культурное значение во всех тропиках, как объект поклонения, так и для многих практических целей.

Описание

Воздушные корни, которые в конечном итоге могут обеспечить структурную поддержку
Фикус сапс (инжир)
Прилистник фикуса религиозного . Белый прилистник содержит новый лист и новый прилистник.

Фикус - это пантропический род деревьев, кустарников и виноградных лоз, занимающий самые разные экологические ниши ; большинство из них вечнозеленые , но некоторые лиственные виды встречаются за пределами тропиков и на возвышенностях. Виды инжира характеризуются своим уникальным соцветием и характерным синдромом опыления , при котором для опыления используются виды ос, принадлежащих к семейству Agaonidae .

Специфическая идентификация многих видов может быть затруднена, но представителей рода Ficus относительно легко распознать. Многие из них имеют воздушные корни и отличительную форму или габитус, а их плоды отличают их от других растений. Плод фикуса представляет собой соцветие, заключенное в похожую на урну структуру, называемую сикониумом , которая выстлана изнутри крошечными цветками инжира, которые развиваются в несколько завязей на внутренней поверхности. По сути, плод инжира представляет собой мясистый стебель с множеством крошечных цветков, которые плодоносят и срастаются.

Уникальная система опыления инжира с участием крошечных высокоспецифичных ос, известных как инжирные осы, которые проникают через устьевые соцветия в эти субзамкнутые соцветия, чтобы опылять и откладывать собственные яйца, была постоянным источником вдохновения и удивления для биологов. Примечательно, что три вегетативных признака вместе уникальны для инжира. Все фиги представляют собой латекс от белого до желтоватого цвета , некоторые в большом количестве; на ветке видны парные прилистники или круглые рубцы, если прилистники отпали; боковые жилки у основания листа крутые, образующие более узкий угол со средней жилкой, чем другие боковые жилки, что называется «трехжильным».

Нет однозначных старые окаменелости из фикуса известны. Однако современные оценки молекулярных часов показывают, что фикус - относительно древний род, возраст которого составляет не менее 60 миллионов лет, а возможно, и 80 миллионов лет. Однако основная радиация современных видов могла иметь место совсем недавно, между 20 и 40 миллионами лет назад.

Некоторые более известные виды, представляющие разнообразие этого рода, включают обыкновенный инжир , небольшое лиственное деревце умеренного климата, чей фиговый лист с пальцами хорошо известен в искусстве и иконографии ; плачущая фига ( Ф. Бенджамин ), полуэпифиты с тонкими, жесткими листами на подвесных стеблях , приспособленных к ее дождевым лесам обитанию; Необработанный толстолистовой наждачной инжир из Австралии; и ползучий инжир ( F. pumila ), виноградная лоза, чьи маленькие твердые листья образуют плотный ковер из листвы на камнях или стенах сада.

Более того, инжир с разными растениями подвергся адаптивной радиации в разных биогеографических регионах, что привело к очень высокому уровню альфа-разнообразия . В тропиках фикус обычно самый богатый видами род растений в том или ином лесу. В Азии могут сосуществовать до 70 или более видов. Видовое богатство фикусов уменьшается с увеличением широты в обоих полушариях.

Описание выращивания фиговых деревьев содержится в сельскохозяйственном труде Ибн аль-Аввама XII века под названием « Книга по сельскому хозяйству» .

Экология

Инжир является краеугольным камнем многих экосистем тропических лесов . Их плоды являются ключевым ресурсом для некоторых плодоядных животных, включая фруктовых летучих мышей и приматов, в том числе обезьян-капуцинов , лангуров , гиббонов и мангабеев . Они даже более важны для таких птиц , как азиатские барбеты , голуби , птицы-носороги , фиговые попугаи и луковицы , которые могут почти полностью питаться инжиром, когда их много. Многие чешуекрылых гусеницы питаются листьев инжира, например , несколько Euploea видов (Crow бабочек), то обычный тигр ( данаида хризипп ), в гигантской ласточкина ( парусник кресфонтес ), то коричневый шило ( Badamia exclamationis ) и Chrysodeixis Eriosoma , моль-листовёртка и Copromorphidae моль . Цитрусовых длительный рогатый жук ( Anoplophora лесбийский ), например, имеет личинки , которые питаются древесины , что и смоковницы в том числе; он может стать вредителем на плантациях инжира. Точно так же белокрылка сладкого картофеля ( Bemisia tabaci ) часто встречается как вредитель на инжир, выращиваемом в горшках, и распространяется через экспорт этих растений в другие места. Для списка других болезней, общих для фиговых деревьев, см. Список болезней лиственных растений (Moraceae) .

Инжир и система воспроизводства

Инжир фрукты
Разрез спелого инжира обыкновенного

Многие виды инжира выращивают ради плодов, но только Ficus carica в какой-то мере культивируется для этой цели. «Фрукт» инжира - это разновидность множества плодов, известных как сикониум , полученных из множества маленьких цветков на перевернутой, почти закрытой розетке. Многие маленькие цветы невидимы, если только инжир не разрезан.

Плод обычно имеет луковичную форму с небольшим отверстием ( устиолой ) на внешнем конце, которое обеспечивает доступ для опылителей . Цветки опыляют очень маленькие осы, которые пролезают через отверстие в поисках подходящего места для откладывания яиц. Без этой услуги опылителя фиговые деревья не могли бы воспроизводиться семенами. В свою очередь, цветы являются убежищем и пищей для следующего поколения ос. Это объясняет частое присутствие личинок ос в плодах и привело к коэволюционным отношениям. Технически, плод инжира был бы только одним из многих крошечных созревших семенников, содержащихся внутри одного инжира - если разрезать свежий инжир, отдельные плоды будут выглядеть как мясистые «нити», каждая из которых несет внутри одно семя. Род Dorstenia , также принадлежащий к семейству инжира (Moraceae), демонстрирует похожие крошечные цветки, расположенные на цветоносе, но в этом случае цветонос представляет собой более или менее плоскую открытую поверхность.

Инжирные растения могут быть однодомными ( гермафродиты ) или гинодиодомными (гермафродиты и женские особи ). Почти половина видов инжира гинодиодозны, поэтому некоторые растения имеют соцветия (сикониум) с длинными пестичными цветками, а другие растения с тычинчатыми цветками, смешанными с короткопестичными пестичными цветками. Цветки с длинной окраской, как правило, не позволяют осам откладывать яйца в семяпочки, а цветки с короткой окраской доступны для откладки яиц.

Все коренные фиговые деревья американского континента являются гермафродитами, а также такие виды, как индийский баньян ( F. benghalensis ), плакучий инжир ( F. benjamina ), индийское каучуковое растение ( F. elastica ), инжир с листовыми листьями ( F. lyrata). ), Инжир Мортон-Бэй ( F. macrophylla ), китайский баньян ( F. microcarpa ), священный инжир ( F. Religiosa ) и смоковница ( F. sycomorus ). Инжир обыкновенный ( Ficus carica ) - гинодиомное растение, а также высокий инжир или клоунский инжир ( F. aspera ), инжир Роксбургский ( F. auriculata ), инжир омелы ( F. deltoidea ), F. pseudopalma , инжир ползучий ( F . pumila ) и родственные виды. Обычный инжир-гермафродит называют «несъедобным инжиром» или «каприфигом»; в традиционной культуре Средиземноморья они считались пищей для коз ( Capra aegagrus ). У женских фиговых деревьев мужские части цветка не развиваются; они производят «съедобный инжир». Инжирные осы растут в обычных фиговых каприфигах, но не в женских сикониумах, потому что женский цветок слишком длинный, чтобы оса могла успешно отложить в них яйца. Тем не менее, оса опыляет цветок пыльцой каприфига, в котором она выросла. Когда оса умирает, она расщепляется ферментами ( фикаином ) внутри инжира. Инжирные осы не передают никаких болезней, вредных для человека.

Когда каприфиг созреет, другой каприфиг должен быть готов к опылению. В умеренном климате осы впадают в спячку на инжир, и есть различные культуры. Caprifigs собирают три урожая в год; общий инжир их два. Первый урожай ( бреба ) крупнее и сочнее , и его обычно едят в свежем виде. В холодном климате урожай бребы часто погибает из-за весенних заморозков. Некоторые партенокарпические сорта инжира обыкновенного вообще не требуют опыления и дают урожай инжира (хотя и стерильного ) при отсутствии каприфигов или ос.

В зависимости от вида каждый плод может содержать сотни или даже тысячи семян. Инжир можно размножать семенами, черенками, воздушным отводом или прививкой. Однако, как и любое другое растение, инжир, выращенный из семян, не обязательно генетически идентичен родительскому, и его размножают таким способом только для целей селекции.

Мутуализм с опыляющими инжирными осами

Ficus exasperata , плоды

Каждый вид инжира опыляется одним или несколькими специализированными видами ос, и поэтому посадки видов инжира за пределами их естественного ареала приводят к фактически стерильным особям. Например, на Гавайях было завезено около 60 видов инжира, но были завезены только четыре вида ос, которые их удобряют, поэтому только четыре вида инжира дают там жизнеспособные семена и могут стать инвазивными видами . Это пример мутуализма , при котором каждый организм (фиговое растение и фиговая оса ) приносят пользу друг другу, в данном случае репродуктивно.

Тесная связь между видами инжира и осами-опылителями, а также высокая частота встречаемости растений и опылителей один к одному уже давно заставили ученых поверить в то, что инжир и осы являются ярким примером совместной эволюции . Доказательства морфологического и репродуктивного поведения, такие как соответствие между темпами созревания личинок инжира и ос, приводились в качестве подтверждения этой гипотезы в течение многих лет. Кроме того, недавний анализ генетического и молекулярного датирования показал очень близкое соответствие в эволюции признаков и филогении видообразования этих двух клад.

Согласно метаанализу молекулярных данных для 119 видов инжира 35% (41) имеют несколько видов ос-опылителей. Реальная доля выше, потому что не все виды ос были обнаружены. С другой стороны, виды ос опыляют несколько видов инжира-хозяев. Молекулярные методы, такие как микросателлитные маркеры и анализ митохондриальной последовательности, позволили открыть несколько генетически различных, загадочных видов ос. Не все эти криптические виды являются сестринскими таксонами и, следовательно, в какой-то момент, должно быть, испытали сдвиг инжира-хозяина. У этих загадочных видов не было доказательств генетической интрогрессии или обратных скрещиваний, указывающих на ограниченную пригодность для гибридов и эффективную репродуктивную изоляцию и видообразование .

Существование загадочных видов предполагает, что ни количество симбионтов, ни их эволюционные отношения не обязательно фиксируются с экологической точки зрения . В то время как морфологические характеристики, которые способствуют мутуализму фиг-оса, вероятно, будут более полно разделяться у более близких родственников, отсутствие уникальных пар делает невозможным однозначное сравнение деревьев и затрудняет определение совместного видообразования.

Систематика

Фикус, насчитывающий 800 видов, на сегодняшний день является самым крупным родом Moraceae и одним из крупнейших родов цветковых растений, описанных в настоящее время. Виды, которые в настоящее время классифицируются в составе фикусов, были первоначально разделены на несколько родов в середине 1800-х годов, что послужило основой для подродовой классификации при воссоединении в один род в 1867 году. Эта классификация делит функционально раздельнополые виды на четыре подрода на основе цветочных признаков. В 1965 году EJH Corner реорганизовал род на основе селекционной системы, объединив эти четыре раздельнополых подрода в один раздельнополый подрод Ficus . Однодомный инжир был отнесен к подродам Urostigma , Pharmacosycea и Sycomorus .

Эта традиционная классификация была поставлена ​​под сомнение недавними филогенетическими исследованиями, в которых использовались генетические методы для изучения взаимоотношений между репрезентативными членами различных секций каждого подрода. Из первоначальных подродовых подразделений рода Корнера только Sycomorus поддерживается как монофилетический в большинстве филогенетических исследований. Примечательно, что нет четкого разделения на двудомные и однодомные линии. Одна из двух секций Pharmacosycea , однодомная группа, образует монофилетическую кладу, базальную по отношению к остальной части рода, которая включает другую секцию Pharmacosycea , остальные однодомные виды и все двудомные виды. Эти оставшиеся виды делятся на две основные монофилетические линии (хотя статистическая поддержка этих линий не так сильна, как монофилия более производных клад внутри них). Один состоит из всех разделов Urostigma, кроме раздела Urostigma ss . Другой включает секцию Urostigma ss , подрод Sycomorus и виды подрода Ficus , хотя взаимоотношения секций этих групп друг с другом не совсем ясны.

Избранные виды

По данным Plants of the World Online , по состоянию на март 2021 года существует 875 принятых видов фикусов .

Подрод фикус

Подрод Pharmacosycea

Подрод Sycidium

Подрод Sycomorus

Подрод Synoecia

К лианам обычно относятся следующие виды :

Подрод Urostigma

Неизвестный подрод

Использует

Древесина фиговых деревьев часто бывает мягкой, и латекс не позволяет использовать ее во многих целях. Из него делали шкатулки для мумий в Древнем Египте . Некоторые виды инжира (в основном F. cotinifolia , F. insipida и F. padifolia ) традиционно используются в Мезоамерике для производства papel amate ( Nahuatl : āmatl ). Мутуба ( F. natalensis ) используется для производства ткани из коры в Уганде. Форма листьев Поу ( F. Religiosa ) вдохновила на создание одного из стандартных кбах рачана , декоративных элементов в камбоджийской архитектуре. Индийский баньян ( F. benghalensis ) и индийское каучуковое растение, а также другие виды используются в траволечении . Внутренняя кора неизвестного типа дикого инжира, локально известный как Ура , была когда - то по людям больше  [ ы ] Боливия для получения волокнистой ткани , используемую для одежды.

Инжир занимал видное место в некоторых человеческих культурах. Есть свидетельства того, что инжир, в частности инжир обыкновенный ( F. carica ) и фиговый платан ( Ficus sycomorus ), были одними из первых - если не самыми первыми - видами растений, которые преднамеренно разводились для сельского хозяйства на Ближнем Востоке, начиная с более чем 11000 лет назад. Девять субфоссильные Ф. Carica инжир , датируемые примерно 9400-9200 г. до н.э. , были найдены в начале неолита деревне Галгал Iдолине реки Иордан , в 13 км, или 8,1 ми, к северу от Иерихона ). Это был партеногенетический тип и, следовательно, по-видимому, ранний сорт. Эта находка предшествует первому известному выращиванию зерна на Ближнем Востоке на многие сотни лет.

Выращивание

В домашних и офисных помещениях выращивают множество видов инжира, в том числе:

  • F. carica , инжир обыкновенный - морозостоек до −10 ° C (14 ° F). Кустарник или небольшое деревце, которое можно выращивать на открытом воздухе в умеренно-умеренных регионах, принося значительный урожай фруктов. Доступно множество сортов.
  • F. benjamina , инжир плакучий, фикус - морозостойкий до 5 ° C (41 ° F). Широко используется как комнатное растение для дома или офиса. Он извлекает выгоду из сухой, теплой атмосферы интерьеров с центральным отоплением и может достигать значительной высоты в удобном месте. Доступны несколько разнообразных сортов.
  • F. elastica , каучуконос - морозостойкий до 10 ° C (50 ° F): широко культивируется как комнатное растение; несколько сортов с пестрыми листьями
  • F. lyrata , инжир листовой - морозостойкий до 10 ° C (50 ° F)
  • F. maclellandii - морозостойкий до 5 ° C (41 ° F)
  • F. microcarpa , индийский лавр - морозостоек до 10 ° C (50 ° F)
  • F. pumila , инжир ползучий - морозостойкий до 1 ° C (34 ° F)
  • F. rubiginosa , инжир Порт-Джексон - морозостойкий до 10 ° C (50 ° F)

Культурное и духовное значение

Фиговые деревья оказали глубокое влияние на культуру через несколько религиозных традиций. Среди наиболее известных видов - священное фиговое дерево (пипал, бодхи, бо или по, Ficus Religiosa ) и другие баньяновые инжир, такие как Ficus benghalensis . Самым старым живым растением с известной датой посадки является дерево фикус религиозного, известное как Шри Маха Бодхи, посаженное в храме в Анурадхапуре , Шри-Ланка, королем Тиссой в 288 году до нашей эры. Обычный инжир - одно из двух важных деревьев в исламе , и в Коране есть сура, названная «Инжир» или Ат-Тин (سوره تین). В Азии инжир важен в буддизме и индуизме . В джайнизме запрещено употребление любых фруктов, принадлежащих к этому роду. Будда традиционно проводятся , чтобы найти бодх (просветление) во время медитации в течение 49 дней под священной смоковницей . Тот же вид был Ашваттхой , « мировым древом » индуизма. Плакса Пра-шраван был сказан, что смоковница между корнями которого река Сарасвати возникала; обычно считается, что это священный инжир, но более вероятно, что это Ficus virens . По словам народа кикуйю , жертвоприношения Нгаю совершались под сикоморным деревом (Mũkũy), а если его не было, использовали смоковницу (Mũgumo). Обычная смоковница цитируется в Библии , где в Бытие 3: 7 Адам и Ева покрывают свою наготу смоковными листьями. Плоды инжира также являются одной из традиционных сельскохозяйственных культур Израиля и, согласно Торе, включены в список продуктов питания, найденных в Земле Обетованной ( Второзаконие 8). Иисус проклял смоковницу за бесплодие ( Марка 11: 12–14 ). Смоковница была священной в Древней Греции и на Кипре , где она была символом плодородия .

Список известных фиговых деревьев

Цитаты

Общие ссылки

внешние ссылки

видео