Кооперативное разведение -Cooperative breeding

Кооперативное разведение — это социальная система , характеризующаяся всеродительской заботой : потомство получает заботу не только от своих родителей, но и от дополнительных членов группы, часто называемых помощниками. Кооперативное разведение включает в себя широкий спектр групповых структур, от размножающейся пары с помощниками, которые являются потомками предыдущего сезона, до групп с несколькими размножающимися самцами и самками ( полигиндрия ) и помощниками, которые являются взрослыми потомками некоторых, но не всех производителей. в группе к группам, в которых помощники иногда достигают статуса совместного размножения, производя собственное потомство как часть выводка группы. Совместное размножение происходит в таксономических группах, включая птиц, млекопитающих, рыб и насекомых.

Затраты на помощников включают снижение приспособленности , усиление защиты территории , охрану потомства и увеличение стоимости роста. Преимущества для помощников включают снижение вероятности хищничества, увеличение времени поиска пищи, наследование территории, улучшение условий окружающей среды и инклюзивную приспособленность. Инклюзивная приспособленность - это сумма всех прямых и косвенных приспособленностей, где прямая приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет производства потомства. Косвенная приспособленность определяется как степень приспособленности, полученная за счет помощи потомству родственных особей, то есть родственники могут косвенно передавать свои гены за счет повышения приспособленности родственного потомства. Это также называется родственным отбором.

Для размножающейся пары затраты включают усиленную охрану партнера и подавление спаривания подчиненных. Заводчики получают льготы в виде сокращения ухода за потомством и ухода за территорией. Их основным преимуществом является повышенная репродуктивная способность и выживаемость.

Совместное разведение приводит к тому, что репродуктивный успех всех половозрелых взрослых особей смещается в сторону одной пары для спаривания. Это означает, что репродуктивная пригодность группы поддерживается несколькими избранными членами племени, а помощники практически не имеют репродуктивной пригодности. С помощью этой системы заводчики получают повышенную репродуктивную приспособленность, а помощники - повышенную инклюзивную приспособленность.

Эволюция

Было представлено множество гипотез, объясняющих эволюцию кооперативного разведения. Идея совместного разведения заключается в утрате репродуктивной способности особи ради репродуктивного успеха других. Эту концепцию трудно понять, и эволюция кооперативного разведения важна, но ее трудно объяснить. Большинство гипотез направлено на определение причины, по которой помощники выборочно снижают свою приспособленность и берут на себя родительскую роль.

Родственный отбор - это эволюционная стратегия, способствующая репродуктивному успеху родственных организмов, даже за счет прямой приспособленности собственной особи. Правило Гамильтона (rB−C>0) объясняет, что родственный отбор будет существовать, если генетическое родство (r) получателя помощи с помогающим человеком, умноженное на выгоду для получателя помощи (B), превышает затраты для помогающего человека. (С). Например, было обнаружено, что у каштановой болтушки ( Pomatostomus ruficeps ) высокий уровень родственного отбора. Помощники в основном помогают близкородственным выводкам, а не неродственным выводкам. Дополнительные виды, такие как Neolamprologus pulcher, показали, что родственный отбор является доминирующей движущей силой совместного разведения.

Групповое увеличение представляет собой вторую гипотезу эволюции кооперативного размножения. Эта гипотеза предполагает, что увеличение размера группы за счет добавления помощников способствует индивидуальному выживанию и может повысить успех размножения помощника в будущем. Групповое увеличение приветствуется, если группировка обеспечивает пассивные преимущества для помощников в дополнение к общей физической подготовке. Путем увеличения группы каждый отдельный член снижает свои шансы стать жертвой хищников. Кроме того, увеличение числа членов сокращает продолжительность каждого помощника в качестве часового (стоящего на высокой поверхности для наблюдения за хищниками) или присматривающего за детьми (охраняющего потомство и логово). Уменьшение этого охранного поведения позволяет помощникам добывать корм в течение более длительных периодов времени.

Лукас и др. предложил эволюционную модель кооперативного разведения, которая связала коэволюцию политоции, производства множественного потомства и монотоции, производства одного потомства, с эволюцией кооперативного разведения. Модель основана на эволюции более крупных пометов, вынуждающей нуждаться в помощниках для поддержания высоких репродуктивных затрат, что приводит к совместному размножению. Лукас и др. предполагает, что политоция могла способствовать развитию кооперативного разведения. Предложенная ими модель предполагает, что переход от монотоции к политоции благоприятен. Кроме того, они обнаружили, что переход от политоцитов без кооперативного разведения к политоцитам с кооперативным размножением очень благоприятен. Это говорит о том, что кооперативное размножение эволюционировало от некооперативного размножения монотоции к кооперативному размножению политоции.

Сегодня растет поддержка теории о том, что кооперативное размножение развилось посредством некоторой формы мутуализма или взаимности . Мутуализм – это форма симбиоза, выгодная для обоих участвующих организмов. Мутуализм имеет много форм и может иметь место, когда выгоды являются немедленными или отсроченными, когда люди по очереди обмениваются выгодным поведением или когда группа людей вносит свой вклад в общее благо, когда всем членам группы может быть выгодно помогать растить молодняк. Когда группа воспитывает молодняк вместе, это может быть выгодно, потому что это поддерживает или увеличивает размер группы. Наибольшее количество исследований было посвящено взаимным обменам выгодным поведением через повторяющуюся дилемму заключенного . В этой модели два партнера могут либо сотрудничать и обмениваться выгодным поведением, либо они могут дезертировать и отказаться помогать другому человеку.

Условия окружающей среды

Условия окружающей среды определяют, расходятся ли потомки из своей родовой группы или остаются в качестве помощников. Наличие пищи или территории может побудить особей расселиться и создать новые территории для размножения, но неблагоприятные условия способствуют тому, чтобы потомство оставалось на родовой территории и становилось помощником для достижения инклюзивной приспособленности. Кроме того, оставление на родовой территории позволяет потомству, возможно, унаследовать роль размножения и / или территорию своих родителей.

Последним фактором, влияющим на совместное размножение, является половое расселение. Половое расселение — это перемещение особей одного пола, самца или самки, с территории рождения для создания новых мест размножения. Это сильно регулируется репродуктивными затратами на производство потомства мужского и женского пола. Материнские инвестиции в потомство женского пола могут быть значительно выше, чем в потомство мужского пола для одного вида, или наоборот для другого. При неблагоприятных условиях более дешевый секс будет производиться в более высоких соотношениях.

Вторым фактором, влияющим на половое расселение, является разница в способности каждого пола устанавливать новую территорию размножения. Было обнаружено, что черная ворона ( Corvus corone ) производит больше потомства женского пола в благоприятных условиях окружающей среды. Было обнаружено, что самки Corvus corone создают успешные территории для размножения с большей скоростью, чем самцы. Самцы Corvus corone производились с большей скоростью в неблагоприятных условиях. Установлено, что самцы остаются на натальной территории и становятся помощниками. Таким образом, если условия окружающей среды благоприятствуют расселению определенного пола, это считается расселением пола. Если условия окружающей среды неблагоприятны, самки могут производить филопатрический пол, создавая больше помощников и увеличивая вероятность совместного размножения.

Расходы

Заводчики

Затраты заводчика состоят из дородового ухода, послеродового ухода и поддержания племенного статуса. Дородовой уход — это сумма материнских инвестиций во время вынашивания плода, а послеродовой уход — это инвестиции после рождения. Примерами пренатальной помощи являются развитие плода, плаценты, матки и молочной железы. Послеродовыми примерами являются лактация, обеспечение пищей и охранное поведение.

Доминирующие самцы и самки проявляют подавляющее поведение по отношению к подчиненным, чтобы сохранить свой статус размножения. Эти подавляющие действия зависят от соотношения полов помощников. Таким образом, стоимость будет изменена в зависимости от помощников. Например, если помощников-мужчин больше, чем женщин, то доминирующий самец будет подавлять подчиненных самцов и нести более высокую цену. Противоположное верно для женщин. Заводчики даже запрещают подчиненным спариваться с другими подчиненными.

Помощники

Стоимость помощников варьируется в зависимости от наличия или отсутствия родственного потомства. Было обнаружено, что присутствие потомства увеличивает стоимость помощника, поскольку помощник способствует охранному поведению. Охранное поведение, такое как присмотр за детьми, может привести к тому, что люди потеряют вес в экспоненциальном масштабе в зависимости от продолжительности деятельности. Другие действия, такие как дозорное поведение и двуногое наблюдение, заставляют помощников сокращать интервалы поиска пищи, что препятствует увеличению их веса. Снижение поведения при поиске пищи и повышенная потеря веса снижают их шансы на успешное размножение, но повышают их инклюзивную приспособленность за счет увеличения выживаемости родственного потомства.

Помощники вносят свой вклад в зависимости от стоимости. Акт помощи требует выделения энергии для фактического выполнения поведения. Длительное распределение энергии может сильно повлиять на рост помощника. У полосатых мангустов ( Mungos mungo ) молодые помощники-самцы вносят гораздо меньший вклад, чем самки. Это связано с разницей в возрасте половой зрелости. Самки полосатых мангустов достигают половой зрелости в возрасте одного года, а самцы достигают половой зрелости в возрасте двух лет. Разница в возрасте приводит к тому, что длительное выделение энергии вредно для определенного пола.

Молодые самцы Mungos mungo могут уменьшить помогающее поведение до достижения половой зрелости. Точно так же, если из-за условий окружающей среды, таких как уменьшение количества осадков, не хватает пищи, степень участия помощников может значительно снизиться у молодых особей. Взрослые могут сохранять свою полную активность, потому что они половозрелые.

Кроме того, расходы на помощника могут быть более пагубными для одного пола. Например, расходы на территориальную оборону обычно зависят от мужчин, а лактация — от женщин. Сурикаты ( Suricata suricatta ) продемонстрировали стратегии защиты территории самцов, когда помощники-самцы будут отбиваться от вторгшихся самцов, чтобы предотвратить спаривание таких злоумышленников с подчиненными или доминирующими самками. Кроме того, подчиненные беременные помощницы иногда изгоняются из группы доминирующей женщиной. Это выселение приводит к тому, что подчиненная самка делает аборт, что высвобождает такие ресурсы, как лактация и энергия, которые можно использовать для помощи доминирующей самке и ее щенкам.

В редких случаях женщина-помощник или заводчик будет защищать территорию в присутствии самцов. Это говорит о том, что конкретные затраты на помощь, такие как защита территории, связаны с одним полом.

Преимущества

Заводчики

Кооперативное разведение снижает стоимость многих материнских инвестиций для участников разведения. Помощники помогают размножающимся самкам с продовольствием, лактационным стрессом, охраной потомства и пренатальными инвестициями. Увеличение числа помощников позволяет размножающейся самке или самцу поддерживать более здоровое телосложение, более высокую физическую форму, увеличивать продолжительность жизни и размер выводка.

Помощницы-женщины могут помочь в лактации, но все помощники, мужчины или женщины, могут помочь в обеспечении пищей. Вспомогательное обеспечение пищей снижает потребность доминирующей размножающейся пары в возвращении в логово, что позволяет им добывать корм в течение более длительных периодов времени. Доминирующие самка и самец будут корректировать свой уход или обеспечение пищей в зависимости от степени активности помощников.

Наличие помощников позволяет размножающейся самке уменьшить ее пренатальные инвестиции в потомство, что может привести к внебрачным родам; altricial - это производство детенышей, выживание которых зависит от помощи взрослых. Это позволяет размножающейся самке сохранять энергию для использования в новой попытке размножения. В целом, добавление помощников к размножающейся паре способствует многократному размножению в год и увеличивает скорость успешного размножения.

Заводчики-самцы могут получить непосредственную выгоду от размножения с подчиненными самками и помощи в воспитании детенышей. Это позволяет самцу получить «возвратные инвестиции» в этих подчиненных потомках. У этих потомков больше шансов стать помощниками по достижении половой зрелости. Таким образом, оплата их ухода повысит общую физическую форму доминирующего самца в будущем. Этот акт обеспечивает подчиненных помощников доминирующего самца для будущего размножения.

Помощники

Помощники в первую очередь выигрывают от инклюзивного фитнеса. Помощники поддерживают инклюзивную физическую форму, помогая родственным заводчикам и потомству. Этот тип родства может привести к наследованию качественных территорий для кормления и размножения, что повысит приспособленность помощников в будущем. Кроме того, у помощников больше шансов получить помощь, если они когда-то были помощниками.

Помощникам также может быть полезно групповое взаимодействие, например, объединение в кучу ради термодинамических преимуществ. Эти взаимодействия обеспечивают необходимые элементы для выживания. Они также могут извлечь выгоду из повышенного группового взаимодействия на уровне когнитивной заботы друг о друге, увеличивая их общую продолжительность жизни и выживаемость.

Наконец, помощники могут извлекать пользу из общего фитнеса, влияя на поведение своих родителей в дополнительных парах. Например, не позволяя своим матерям вступать в дополнительные пары, они могут помочь своим биологическим отцам защитить их отцовство и, таким образом, увеличить их родство с будущими членами совместно размножающейся группы.

Биологические примеры

9

==Птицы==8

Известно, что примерно восемь процентов видов птиц регулярно занимаются совместным размножением, в основном среди ракообразных , горбообразных , базальных воробьинообразных и сильвиоидных . Однако лишь небольшая часть из них, например австралийские грязногнездники , австрало-папуасские болтуны и наземные птицы-носороги , абсолютно обязательно сотрудничают и не могут опериться без помощников.

Преимущества совместного разведения птиц хорошо задокументированы. Одним из примеров является лазурнокрылая сорока ( Cyanopica cyanus ), исследования которой показали, что клеточно-опосредованный иммунный ответ потомства положительно коррелирует с увеличением числа помощников в гнезде. Исследования кооперативного разведения птиц также показали, что высокий уровень кооперативного разведения тесно связан с низкой годовой смертностью взрослых особей и небольшим размером кладки, хотя остается неясным, является ли совместное разведение причиной или следствием. Первоначально предполагалось, что совместное размножение развилось среди видов птиц с низким уровнем смертности как следствие «перенаселенности» и, следовательно, меньшего количества возможностей претендовать на территорию и размножаться. Однако сегодня многие наблюдатели считают, что кооперативное разведение возникло из-за потребности в помощниках для выращивания молодняка в чрезвычайно бесплодной и непредсказуемой среде Австралии и Африки к югу от Сахары в редких благоприятных условиях.

Млекопитающие

Среди всех видов млекопитающих менее 1% демонстрируют совместные стратегии размножения. Филогенетический анализ свидетельствует о четырнадцати дискретных эволюционных переходах к совместному размножению внутри класса млекопитающих. Эти линии включают девять родов грызунов ( Cryptmys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus и два рода Peromyscus ), четыре рода Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon и мангусты) и один род приматов (Callitrichidae). ). Кооперативное размножение у млекопитающих не ограничивается этими заявленными линиями, скорее они представляют собой важные эволюционные события, которые обеспечивают основу для понимания происхождения и эволюционного давления кооперативного размножения. Все эти эволюционные переходы произошли в линиях, которые имели социально моногамную или одиночную систему размножения, что позволяет предположить, что прочные родственные связи являются важным фактором в эволюционной истории кооперативного размножения. Кроме того, политоция, или рождение нескольких потомков в каждом эпизоде ​​родов, является сильно коррелированной эволюционной детерминантой совместного размножения у млекопитающих. Эти два фактора, социальная моногамия и политоция, не связаны эволюционно, что позволяет предположить, что они являются независимыми механизмами, ведущими к эволюции кооперативного размножения у млекопитающих. Глобальное распространение млекопитающих с кооперативными системами размножения широко распространено в различных климатических регионах, но данные показывают, что первоначальный переход к кооперативному размножению связан с видами в регионах с высокой засушливостью.

Сурикаты

Старшая самка присматривает за детенышами, пока альфа-самка отсутствует.

Сурикаты становятся репродуктивно активными в возрасте одного года и могут иметь до четырех пометов в год. Однако обычно именно альфа- пара оставляет за собой право спариваться и обычно убивает всех чужих детенышей. Пока альфа-самка находится вдали от группы, самки, которые никогда не размножались, лактируют и охотятся, чтобы накормить детенышей, а также наблюдают, охраняют и защищают их от хищников. Хотя ранее считалось, что вклад сурикатов в рацион щенков зависит от степени родства, было обнаружено, что помощники различаются по количеству пищевых продуктов, которые они дают щенкам. Это разнообразие в предложении пищи связано с различиями в успешности поиска пищи, поле и возрасте. Исследования также показали, что уровень помощи не коррелирует с родством пометов, которых они выращивают.

псовые

Совместное размножение было описано у нескольких видов псовых , включая красных волков , песцов и эфиопских волков .

Совместное разведение увеличивает скорость воспроизводства самок и уменьшает размер помета.

Приматы

Совместное разведение предполагает, что одна или несколько особей, обычно самок, действуют как «помощники» по отношению к одной или нескольким доминирующим самкам-заводчикам, обычно родственникам помощников. Эта социосексуальная система редко встречается у приматов, до сих пор продемонстрированная среди неотропических каллитрицид , включая мартышек и тамаринов . Совместное разведение требует «подавления» размножения помощников с помощью феромонов, выделяемых заводчиком, путем принуждения или самоограничения. Сара Блаффер Хрди считает, что совместное размножение является наследственной чертой человека, что является спорным утверждением. У большинства нечеловеческих приматов репродуктивный успех и выживание потомства в значительной степени зависят от способности матери производить пищевые ресурсы. Таким образом, одним из компонентов совместного разведения является делегирование владения потомством, что позволяет матери добывать корм без дополнительных затрат на содержание потомства. Кроме того, у видов приматов с кооперативными системами размножения у самок более короткие интервалы между родами. Самки лемуров серых мышей ( Microcebus murinus ) образуют социальные группы и совместно размножаются с близкородственными самками. Самки извлекают выгоду из совместного использования ограниченного пространства для гнездования и усиления защиты гнезда, но не проявляют поведения по обеспечению пищей, поскольку они собирают пищу в одиночку.

Люди

Прямое выражение кооперативного размножения включает факультативную родительскую заботу, в том числе аллопатеринг , и увеличение продолжительности жизни самок после менопаузы, что составляет основу гипотезы бабушки . Кооперативное разведение людей теоретически рассматривается как оптимальное решение высоких энергетических затрат на выживание из-за характера человеческого рациона, который включает высококачественные продукты, часто нуждающиеся в обработке и приготовлении. Кроме того, обеспечение продовольствием в кооперативных племенных обществах может объяснить относительно короткий период отлучения от груди у людей, обычно от двух до трех лет, по сравнению с нечеловеческими обезьянами, которые отнимают от груди свое потомство на срок более шести лет.

Человеческое потомство не подпадает четко под дихотомическую классификацию преждевременных и альтрициальных , и вместо этого Портманн предлагает, чтобы они были «вторично альтрициальными» при рождении из-за недоразвития неврологических и когнитивных способностей. Таким образом, человеческое потомство сильно зависит от вложений опекуна, необходимость, которая служит предшественником теорий развития парных связей, аллопатерства и совместного размножения. Эволюция совместного размножения у ранних видов Homo также способствовала развитию других просоциальных форм поведения, таких как социальное обучение, повышенная социальная терпимость и общая преднамеренность, особенно в добывании пищи. Кроме того, просоциальное поведение при совместном размножении у людей имело побочный эффект в виде улучшения когнитивных способностей, особенно в социальных задачах, связанных с координацией.

Человеческие матери, как правило, имеют перекрывающихся, зависимых потомков из-за более коротких интервалов между родами, высокого уровня фертильности и низкого уровня детской смертности, что требует больших энергетических затрат. В отличие от других видов с кооперативными системами размножения, человеческие самки-«помощники» не несут затрат на подавление репродуктивной функции в пользу единственной доминирующей матери-производителя. Вместо этого совместное размножение широко распространено среди бабушек и дедушек и молодых особей, которые обычно не конкурируют за возможности спаривания. Этот межпоколенческий поток ресурсов поддерживает теорию мутуализма как эволюционного пути к совместному размножению людей.

Рекомендации