Мирмекофилия - Myrmecophily
Мирмекофилия ( / м ɜːr м ə к ɒ х ɪ л я / мур-mə- КОФ -il-е-е , буквально «муравей-любовь») это термин применяется к положительным межвидовым ассоциациям между муравьями и различной других организмами, такой , как растения, другие членистоногие и грибы. Мирмекофилия относится к мутуалистическим ассоциациям с муравьями, хотя в более общем смысле этот термин может также относиться к комменсальным или даже паразитическим взаимодействиям.
Термин «мирмекофил» используется в основном для животных, которые ассоциируются с муравьями. Известно около 10 000 видов муравьев (Formicidae), причем в тропиках их разнообразие больше. В большинстве наземных экосистем муравьи преобладают с точки зрения экологии и численности, являясь основными беспозвоночными хищниками. В результате муравьи играют ключевую роль в контроле численности, численности и структуры сообщества членистоногих. Некоторые данные показывают, что эволюция мирмекофильных взаимодействий внесла свой вклад в изобилие и экологический успех муравьев, обеспечив надежную и богатую энергией пищу, тем самым предоставив муравьям конкурентное преимущество перед другими беспозвоночными хищниками. Большинство мирмекофильных ассоциаций являются условно-патогенными, неспециализированными и факультативными (что означает, что оба вида способны выживать без взаимодействия), хотя облигатные мутуализмы (те, в которых один или оба вида зависят от взаимодействия для выживания) также наблюдались для многих видов.
По мере того, как муравьиные гнезда растут, они с большей вероятностью будут содержать все больше и больше разновидностей мирмекофилов. Частично это связано с тем, что более крупные колонии имеют более широкую специализацию, поэтому большее разнообразие экологических условий в гнездах обеспечивает большее разнообразие и больший размер популяции мирмекофилов.
Мирмекофил
«Мирмекофил» - это организм, который живет вместе с муравьями .
Мирмекофилы могут выполнять различные роли в колонии муравьев-хозяев. Многие потребляют отходы в гнездах, такие как мертвые муравьи, мертвые личинки или грибы, растущие в гнездах . Однако некоторые мирмекофилы питаются запасами пищи муравьев, а некоторые - хищниками муравьёвых яиц, личинок или куколок. Другие приносят пользу муравьям, предоставляя им пищу. Большинство ассоциаций являются факультативными, приносят пользу одному или обоим участникам, но не являются необходимыми для их выживания, но многие мирмекофильные отношения являются обязательными, что означает, что один или другой участник требует отношений для выживания.
Мирмекофильные ассоциации наиболее известны у бабочек семейства Lycaenidae . Многие гусеницы ликенид производят нектар специальными органами и общаются с муравьями посредством звука и вибрации. Считается, что связь с муравьями снижает паразитирование гусениц бабочек.
Некоторые мирмекофильные жуки принадлежат к семействам Coccinellidae (например, божья коровка Thalassa saginata ), Aphodiidae , Scarabaeidae , Lucanidae , Cholevidae , Pselaphidae , Staphylinidae , Histeridae и Ptiliidae (некоторые рассматриваются здесь как подсемейства). В ассоциациях муравьедов мирмекофильные стафилиниды являются наиболее разнообразными из семейств жуков. Мирмекофильные ассоциации также наблюдаются у различных других насекомых, таких как тли и цикадки , а также у журчалок из рода Microdon и некоторых других групп мух.
Гнезда муравьев обеспечивают экологически стабильную среду, которая хорошо организована и защищена колонией-хозяином. Преимущество колоний муравьев привело к проникновению различных мирмекофилов. Гости-муравьи могут иметь положительное, нейтральное или отрицательное влияние на колонию. Если воздействие проникающих видов будет слишком негативным для колонии, они рискуют обнаружить; обычно это приводит к относительно небольшим популяциям мирмекофилов. Некоторые виды пауков будут использовать такие черты, как мирмекоморфия ( мимикрия муравьев) и химическая мимикрия, чтобы проникать в муравейники, обычно для того, чтобы охотиться на запасы пищи или самих муравьев. Aribates javensis , разновидность клещей орибатид , является облигатным мирмекофилом, обитающим в муравейниках. Об этих клещах заботятся их муравьи-хозяева в обмен на поедание помета и бактерий в гнезде.
Другие группы мирмекофилов включают:
- Прямокрылые , такие как сверчок Myrmecophilus acervorum
- Двукрылые , такие как стратиомиидная муха Clitellaria obtusa
- Blattodea , такие как тараканы Attaphila
- Моллюски , такие как Allopeas myrmekophilos
Первая крупная работа по каталогизации британских мирмекофилов была сделана Горацием Донисторпом в его книге 1927 года «Гости британских муравьев» .
Взаимодействие муравьев и растений
Взаимодействие муравьев с растениями широко распространено географически, с сотнями видов мирмекофитных растений из нескольких семейств, включая Leguminosae , Euphorbiaceae и Orchidaceae . В общем, мирмекофиты (или муравьиные растения) обычно предоставляют некоторую форму укрытия и пищи в обмен на «уход» за муравьями, который может включать защиту, распространение семян (см. Мирмекохори ), снижение конкуренции со стороны других растений, гигиенические услуги и / или питательные вещества. добавка.
Три из наиболее распространенных и важных структурных адаптаций муравьёв - это внефлоральные нектарники , доматия и (реже) тельца Бельта . Доматия растений - это образующиеся места гнездования, обеспечиваемые растением в виде полых стеблей, черешков, шипов или скрученных листьев. Производство специализированной доматии по муравьям зарегистрировано более чем у 100 родов тропических растений. Бельтийские тела являются источником высокоэнергетической пищи для муравьев в виде питательных телец, образующихся на кончиках листочков, и они были описаны по крайней мере у 20 семейств растений. Известно, что внецветковые нектарники (EFN) встречаются по крайней мере в 66 семействах покрытосеменных растений как в умеренных, так и в тропических регионах, а также в некоторых папоротниках, но отсутствуют во всех голосеменных и наиболее многочисленны в тропиках. EFN, находящиеся вне цветков растений, не используются для опыления; их основная цель - привлечь и поддержать ухаживающих муравьев. Многие растения могут контролировать поток нектара из EFN, поэтому доступность нектара варьируется в зависимости от суточных и сезонных циклов. Поскольку муравьи могут быстро реагировать на изменения скорости потока от EFN, это может быть возможным механизмом, с помощью которого растения могут вызывать большую активность муравьев во время пика травоядности и минимизировать общие затраты на производство нектара. Совокупная пищевая ценность EFN и тельцов Бельта может быть важным источником пищи для ухаживающих за муравьями, а в некоторых случаях может обеспечить общие потребности в питательных веществах для колонии муравьев.
В обмен на места гнездования и пищевые ресурсы муравьи защищают растения от травоядных . Один из самых известных примеров мутуализма муравьедов - это акация-мегафон ( Acacia cornigera ) и ухаживающие за ними муравьи Pseudomyrmex в Центральной Америке. Эта система была изучена Даниэлем Янзеном в конце 1960-х годов, который предоставил одни из первых экспериментальных доказательств того, что муравьи значительно снижают уровень травоядности мирмекофитов. С тех пор многие другие исследования продемонстрировали аналогичные результаты в других системах. В системе акации мегафон в обмен на защиту акации обеспечивают доматию, бельтийские тела и EFN, и данные свидетельствуют о том, что муравьи Pseudomyrmex могут выжить исключительно на этих пищевых ресурсах без необходимости искать корм в другом месте. Что касается многих растений, включая бычковую акацию, муравьи могут значительно уменьшить травоядность как насекомых-фитофагов, так и более крупных организмов, таких как крупные пастбищные млекопитающие. Обязательно связанные виды муравьев являются одними из самых агрессивных муравьев в мире и могут защищать растение от травоядных животных, вызываемых крупными млекопитающими, многократно кусая своего нападающего и распыляя муравьиную кислоту в рану.
Мирмекофилия считается формой косвенной защиты растений от травоядных, хотя муравьи часто предоставляют и другие услуги в дополнение к защите. Некоторые муравьи предоставляют гигиенические услуги для поддержания чистоты поверхности листьев и предотвращения болезней, а также продемонстрировали защиту от грибковых патогенов. Муравьи обычно обрезают эпифиты , виноградные лозы и паразитические растения со своего растения-хозяина, а также иногда прореживают побеги соседних растений. Таким образом, муравьи уменьшают конкуренцию между растениями за пространство, свет, питательные вещества и воду. Наконец, текущая работа, посвященная роли муравьев в добавлении питательных веществ для растений, показала, что во многих отношениях между муравьями и растениями поток питательных веществ является двунаправленным. Одно исследование показало, что в то время как 80% углерода в телах Azteca spp. рабочий снабжается деревом-хозяином ( виды Cecropia ), 90% азота дерева Cecropia было доставлено мусором муравьев, перенесенным на дерево в результате внешней добычи пищи. В свете этих услуг мирмекофилия считается полезной для обеспечения выживания растений и экологического успеха, хотя затраты на содержание муравьев для растений могут быть достаточно высокими, чтобы компенсировать выгоды.
Взаимодействие муравьев и членистоногих
Многие виды членистоногих зависят от видов муравьев и живут среди них в своих гнездах. Клещи особенно искусны в том, чтобы быть мирмекофилами, поскольку они достаточно малы, чтобы легко проникать в гнезда и не быть изгнанными из домов и тел муравьев. Фактически, многочисленные исследования показывают, что клещи чрезвычайно мирмекофилы по численности, намного превосходящей другие мирмекофилы.
Взаимодействие муравьев и насекомых
Муравьи являются обитателями самых разных видов насекомых, в первую очередь гусениц и полужестких бабочек- ликаенид . Около 41% всех родов муравьев включают виды, которые связаны с насекомыми. Эти типы взаимодействий между муравьями и насекомыми связаны с тем, что муравей оказывает определенную услугу в обмен на питательные вещества в виде медвяной росы, сладкой жидкости, выделяемой многими насекомыми-фитофагами. . Взаимодействие между насекомыми-производителями пади и муравьями часто называют трофобиозом - термином, объединяющим понятия трофических отношений с симбиозом между муравьями и насекомыми. Однако этот термин подвергался критике на том основании, что мирмекофильные взаимодействия часто более сложны, чем простые трофические взаимодействия, и использование симбиоза неуместно для описания взаимодействий между свободноживущими организмами.
Насекомые также могут формировать приспособления для борьбы с агрессией муравьев, что приводит к появлению мутуалистических или паразитических связей с колониями муравьев. Некоторые жуки из семейства Coccinellidae развили поведение, форму тела и химическую мимикрию, чтобы охотиться на тлей, за которыми ухаживают муравьи.
Hemiptera
Некоторые из наиболее хорошо изученных мирмекофильных взаимодействий связаны с муравьями и полупирамидами (ранее сгруппированными в отряд Homoptera, в который входили Auchenorrhyncha и Sternorrhyncha ), особенно тлей . Описано около 4000 видов тлей, и они являются наиболее многочисленными мирмекофильными организмами в северных зонах умеренного климата. Тля питается соком флоэмы растений, и во время кормления они выделяют капельки медвяной росы из анального отверстия. В стремящихся муравьях глотать эти капельки медвяной росы, а затем вернуться к своему гнезду , чтобы извергнуть жидкость для их nestmates (см трофаллаксиса ). От 90 до 95% сухого веса пади тли составляют различные сахара, а остальная часть включает витамины, минералы и аминокислоты. Тля медвяная роса может быть обильным источником пищи для муравьев (тля из рода Tuberolachnus может выделять больше капель медвяной росы в час, чем их масса тела), а для некоторых муравьев тля может быть единственным источником пищи. В этих обстоятельствах муравьи могут дополнять потребление пади, охотясь на тлей, когда их популяция достигает определенной плотности. Таким образом, муравьи могут получить дополнительный белок и обеспечить эффективное извлечение ресурсов, поддерживая скорость потока пади, не превышающую возможности муравьев по сбору. Даже при некотором истреблении муравьев колонии тлей могут достигать большей плотности с присматривающими муравьями, чем колонии без них. Было замечено, что муравьи пасут большие «стада» тлей, защищая их от хищников и паразитоидов . Виды тлей, которые связаны с муравьями, часто имеют сниженные структурные и поведенческие защитные механизмы и менее способны защищаться от нападения, чем виды тлей, которые не связаны с муравьями.
Муравьи вступают в ассоциации с другими двукрылыми, продуцирующими падь, такими как щитовки ( Coccidae ), мучнистые червецы ( Pseudococcidae ) и цикадки ( Membracidae ), и большая часть этих взаимодействий носит факультативный и условный характер с некоторыми случаями облигатных ассоциаций, например, с двукрылыми, которые являются инквилинизм , то есть они могут выжить только в муравейники. Помимо защиты, муравьи могут предоставлять и другие услуги в обмен на двукрылых падевых насекомых. Некоторые муравьи приносят личинки двукрылых в муравейники и выращивают их вместе со своим собственным выводком. Кроме того, муравьи могут активно помогать в расселении двукрылых; муравьи-матки переносят тлей во время их рассредоточенных полетов для создания новой колонии, а рабочие муравьи часто переносят тлей на новое место гнездования, если предыдущее гнездо муравьев было потревожено. Муравьи также могут переносить двукрылых на разные части растения или на разные растения, чтобы обеспечить источник свежей пищи и / или адекватную защиту стада.
Бабочки Lycaenid
Мирмекофилия среди гусениц ликаенид отличается от ассоциаций полупереводных, потому что гусеницы питаются тканями растений, а не соком флоэмы, и, следовательно, не выделяют медвяную росу постоянно. Гусеницы бабочек ликаенид, следовательно, развили специализированные органы, которые выделяют химические вещества, чтобы кормить и задобрить муравьев. Выделения представляют собой смесь сахара и аминокислот, которая в синергии более привлекательна для муравьев, чем любой компонент по отдельности. Выделения из Narathura JAPONICA гусениц , как полагает , будет больше , чем просто обеспечение питания, с компонентами, поведение вызывает изменения в муравьях, с уменьшением двигательной активности гусениц обслуживающего персонала, повышенной агрессией и защитностью по Pristomyrmex punctatus муравьи, предполагая , что ассоциации их лучше рассматривать как паразитов, чем мутуалистов. Поскольку гусеницы не проходят через росу автоматически, они должны быть стимулированы к выделению капель, и это происходит в ответ на усики муравьев, то есть на барабан или поглаживание тела гусеницы усиками муравьев. Некоторые гусеницы обладают специальными рецепторами, которые позволяют им различать антенна муравьев и контакт с хищниками и паразитами, а другие производят акустические сигналы, которые возбуждают муравьев, делая их более активными и, вероятно, лучшими защитниками личинок. Как и в случае с мирмекофилами-гомоптерами, муравьи защищают личинок ликаенид от хищных насекомых (включая других муравьев) и ос-паразитоидов, откладывающих яйца в телах личинок многих видов чешуекрылых. Например, одно исследование, проведенное Пирсом и его коллегами в Колорадо, экспериментально показало, что для личинок Glaucopsyche lygdamus, за которыми ухаживали определенные виды муравьев ( Formica podzolica ), по сравнению с оставленными без присмотра личинками, процент личинок, исчезающих с растений до позднего последнего возраста. снизился (хотя и не статистически значимо), а процент личинок, инфицированных паразитоидами, значительно снизился (с 33% до 9–12%). Однако эти взаимодействия не обходятся без энергетических затрат для бабочки, и особи, за которыми ухаживают, достигают меньших размеров взрослой особи, чем особи, оставленные без присмотра, из-за затрат на умиротворение муравьев на стадии личинки. Взаимодействие с муравьями не ограничивается личиночной стадией бабочки, и на самом деле муравьи могут быть важными партнерами бабочек на всех этапах их жизненного цикла. Например, взрослые самки многих бабочек ликаенид, таких как J. evagoras , преимущественно откладывают яйца на растения, где присутствуют партнеры-муравьи, возможно, используя собственные химические сигналы муравьев, чтобы определить места, где молодые бабочки, вероятно, будут заботиться о муравьях. Хотя присутствие муравьев широко задокументировано у бабочек-ликаенид и в некоторой степени у бабочек-риодинид, таких как Eurybia elvina , известно , что многие другие виды чешуекрылых связаны с муравьями, включая многих бабочек.
Бродячие жуки
Несколько уровней мирмекофилии
Многие муравьи-трофобиоты могут одновременно поддерживать ассоциации с несколькими видами. Муравьи, взаимодействующие с мирмекофильными насекомыми и мирмекофитами, тесно связаны; виды, которые адаптированы для взаимодействия с одним из этих мирмекофилов, могут переключаться между ними в зависимости от наличия и качества ресурсов. Из родов муравьев, которые включают виды, которые ассоциируются с муравьиными растениями, 94% также включают виды, которые ассоциируются с трофобионтами. Напротив, муравьи, приспособленные для выращивания грибов (муравьи-листорезы, триба Attini ), не обладают морфологической или поведенческой адаптацией для переключения на трофобиотических партнеров. Многие муравьиные мутуалисты могут использовать эти многовидовые взаимодействия, чтобы максимизировать преимущества мирмекофилии. Например, некоторые растения выращивают тлю вместо того, чтобы вкладывать средства в EFN, что может быть более затратным с точки зрения энергии в зависимости от наличия местных продуктов питания. Наличие нескольких взаимодействующих веществ может сильно повлиять на исход мирмекофилии, часто неожиданным образом.
Значение мирмекофилии в экологии
Взаимоотношения распространены географически повсеместно, встречаются во всех царствах организмов и играют важную роль во всех экосистемах. В сочетании с тем фактом, что муравьи являются одной из самых доминирующих форм жизни на Земле, мирмекофилия явно играет значительную роль в эволюции и экологии различных организмов, а также в структуре сообществ многих наземных экосистем.
Эволюция позитивных взаимодействий
Вопросы о том, как и почему виды совместно эволюционируют, представляют большой интерес и значимость. У многих мирмекофильных организмов ассоциации муравьев сыграли важную роль в экологическом успехе, разнообразии и устойчивости видов. Анализ филогенетической информации о мирмекофильных организмах, а также о муравьиных линиях показал, что мирмекофилия возникала независимо в большинстве групп несколько раз. Поскольку произошли множественные приобретения (и, возможно, потери) мирмекофильных адаптаций, эволюционная последовательность событий в большинстве ветвей неизвестна. Как именно эти ассоциации развиваются, также остается неясным.
Изучая совместную эволюцию мирмекофильных организмов, многие исследователи обращались к относительной стоимости и выгоде мутуалистических взаимодействий, которые могут сильно различаться в зависимости от местного видового состава и численности, различий в потребностях и доступности питательных веществ, качества растений-хозяев, наличия альтернативных источников пищи. численность и состав видов хищников и паразитоидов, а также абиотические условия. Из-за большого количества вариаций некоторых из этих факторов механизмы, поддерживающие стабильную устойчивость мирмекофилии, до сих пор неизвестны. Во многих случаях изменение внешних факторов может привести к взаимодействиям, которые сдвигаются по континууму мутуализма, комменсализма и даже паразитизма. Почти во всех мутуализмах относительные затраты и выгоды от взаимодействий асимметричны; то есть один партнер получает больше преимуществ и / или меньше затрат, чем другой партнер. Эта асимметрия приводит к «обману», когда один партнер разрабатывает стратегии для получения выгод без предоставления услуг взамен. Как и многие другие мутуализмы, обман развился во взаимодействии между муравьями и их партнерами. Например, некоторые личинки ликенид попадают в муравейники, где они охотятся на муравьиный выводок и не оказывают муравьям никаких услуг. Другие ликениды могут паразитировать на взаимоотношениях между муравьями и растениями, питаясь растениями, за которыми ухаживают муравьи, которые, по-видимому, невосприимчивы к атакам муравьев из-за их собственных умиротворяющих выделений. Гемиптерофаги ликеениды участвуют в сходной форме паразитизма в ассоциациях ант-полужестких. В свете вариативности результатов мутуалистических взаимодействий, а также эволюции мошенничества во многих системах, еще многое предстоит узнать о механизмах, поддерживающих мутуализм как эволюционно стабильное взаимодействие.
Сосуществование видов
Помимо того, что они ведут к совместной эволюции, мутуализм также играет важную роль в структурировании сообществ. Один из наиболее очевидных способов влияния мирмекофилии на структуру сообщества - это возможность сосуществования видов, которые в противном случае могли бы быть антагонистами или конкурентами. Для многих мирмекофилов участие в ассоциациях муравьев - это, прежде всего, способ избежать нападения муравьев. Например, гусеницы бабочек ликенид являются идеальным источником пищи для муравьев: они медлительны, обладают мягким телом и очень питательны, но при этом у них сложились сложные структуры, которые не только успокаивают агрессию муравьев, но и вызывают защитные функции. от муравьев. Чтобы объяснить, почему муравьи сотрудничают с другими видами, а не охотятся на них, были предложены две связанные гипотезы; сотрудничество либо предоставляет муравьям ресурсы, которые иначе трудно найти, либо обеспечивает долгосрочную доступность этих ресурсов.
Структура сообщества
Как в малых, так и в больших пространственно-временных масштабах мутуалистические взаимодействия влияют на модели видового богатства, распределения и численности. Мирмекофильные взаимодействия играют важную роль в определении структуры сообщества, влияя на межвидовую и внутривидовую конкуренцию; регулирование плотности популяции членистоногих, грибов и растений; определение видовых сообществ членистоногих; и влияя на трофическую динамику. Недавние исследования в тропических лесах показали, что мутуализм муравьев может играть ключевую роль в структурировании пищевых сетей, так как муравьи могут контролировать целые сообщества членистоногих в лесных пологах. Мирмекофилия также сыграла ключевую роль в экологическом успехе муравьев. Биомасса и численность муравьев во многих экосистемах превышает таковую у их потенциальной жертвы, что свидетельствует о сильной роли мирмекофилии в поддержании более крупных популяций муравьев, чем это было бы возможно в противном случае. Кроме того, обеспечивая ассоциативные убежища и улучшение среды обитания для многих видов, муравьи считаются доминирующими инженерами экосистемы.
Мирмекофилия как модельная система
Мирмекофильные взаимодействия обеспечивают важную модельную систему для изучения экологических и эволюционных вопросов, касающихся совместной эволюции, теории защиты растений, структуры пищевой сети, сосуществования видов и эволюционно стабильных стратегий. Поскольку многими мирмекофильными отношениями легко манипулировать и с ними легко справиться, они позволяют проводить испытания и эксперименты, которые могут быть невозможны при других взаимодействиях. Таким образом, они представляют собой идеальные модельные системы, в которых можно исследовать масштабы, динамику и частоту взаимовлияния в природе.
Смотрите также
- Мирмекохория
- Мирмекофит
- Мирмекотрофия
- Мирмекоморфия (мимикрия муравьев)