Цекропия - Cecropia

Cecropia
Cecropia glazioui.jpg
Цекропия красная, Cecropia glaziovii
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Росиды
Заказ: Росалес
Семья: Крапивница
Племя: Cecropieae
Род: Cecropia
Loefl.
Разновидность

Около 25, см. Текст

Цекропия - неотропический род, состоящий из 61 признанного вида с очень своеобразной линией раздельнополых деревьев. Род состоит из первоначальных дерев в более или менее влажно частях неотропического , с большинством видов являющихся myrmecophytic . Берг и Росселли утверждают, что род характеризуется некоторыми необычными чертами: саженцы, полностью покрывающие цветоносные части соцветий до цветения , участки плотного волосяного покрова ( трихилии ), производящие мюллериан (пищу) у основания черешка , и становление пыльников. отделяется от цветения. Цекропия наиболее изучена из-за ее экологической роли и связи с муравьями. Его классификация спорна; в прошлом его относили к семействам Cecropiaceae , Moraceae (семейство шелковичных) или Urticaceae (семейство крапивных). Современная система Phylogeny Group покрытосеменных помещает группу "cecropiacean" в состав Urticaceae.

Род произрастает в американских тропиках, где он является одним из самых узнаваемых компонентов тропических лесов. Род назван в честь Кекропса I , мифического первого царя Афин. Обычные местные названия включают Yarumo или yagrumo , или более конкретно yagrumo hembra ( «женский yagrumo ») , чтобы отличить их от аналогичного вида , но не связанных Шеффлера (которые называются yagrumo мим , «мужская yagrumo »). По-английски эти деревья иногда называют тыквами (хотя это может также относиться конкретно к C. schreberiana ) или просто Cecropias . Испаноязычные страны Центральной Америки, Мексики, Карибского бассейна, Колумбии и Эквадора обычно используют местное название гуарумо .

Классификация

Классификация может быть субъективной; существует множество различных взглядов на то, как классифицировать Cecropia из-за множества изменений, произошедших с годами. Ниже приведены два примера, второй из которых является общепринятым.

Классификация 1

Эта версия системы классификации считается «устаревшей», но все еще цитируется в некоторых источниках.

  • Царство: Plantae - растения
  • Подцарство: Tracheobionta - сосудистые растения
  • Суперраздел: Spermatophyta - семенные растения
  • Подразделение: Magnoliophyta - цветковые растения
  • Класс: Magnoliopsida - двудольные
  • Подкласс: Hamamelididae
  • Заказ: Urticales
  • Семья: Cecropiaceae - семейство Cecropia
  • Род: Cecropia Loefl. - тыква

Классификация 2

Эта версия системы классификации считается более новой и более широко принятой.

  • Царство: Plantae - растения
  • Подцарство: Tracheobionta - сосудистые растения
  • Суперраздел: Spermatophyta - семенные растения
  • Подразделение: покрытосеменные
  • Класс: Eudicotyledoneae
  • Клада без ранга: Rosidae
  • Заказ: Rosales
  • Семья: Urticaceae
  • Род: Cecropia Loefl. –Содержание

Таксономическая история

Кекропия была впервые признана и описана Маркгрейвом (1648 г.) и Пизо (1658 г.), последний включал иллюстрацию с характерными чертами. Лёфлинг (1758 г.) придумал родовое название Cecropia . В 1759 году Линней описал Cecropia peltata, которую он применил ко многим видам. Willdenow (1806) создал C. palmate , которую также применили к различным видам. В течение следующего десятилетия дополнительные виды были добавлены Бертолони (1840 г.), Мартиусом (1841 г.) и Либманном (1851 г.). Смешивание образцов было очень распространенным явлением, и возникла проблема, которая продолжается и сегодня, со многими коллекциями Cecropia . Многие виды были также описаны Хемсли (1883), Рихтером (1897), Доннеллом Смитом (1899), Русби (1907, 1910), Хубером (1910), Робинсоном (1912), Питтьером (1917), Бейли (1922) и наиболее обширное число - Snethlage (1923, 1924). Дополнительные виды были признаны Берретом (1924), Милдбредом (1925, 1933), Стэндли (1929, 1940), Макбрайдом (1937), Дильсом (1941), Стэндли и Стейермарком (1944) и Стэдли и Виллиемсом (1952).

Ганс Мельхиор (1964) поместил Cecropia в Urticales и Moraceae (Concephaleideae) из-за древесной коры. Позже, основываясь на цветочных признаках, в первую очередь на базальной семяпочке и гинецеи, которые, по-видимому, образовались из одного плодолистика, Торн (1976) перенес его в семейство Malvanae-Urticales, семейство Urticaceae. Берг (1978), однако, отнес его к семейству Cercropiaceae. Когда стали доступны филогенетические данные, Cecropia снова переместили в Urticaceae.

Описание

Род легко идентифицируется по большим круглым пальчато-лопастным листьям диаметром около 30–40 см, глубоко разделенным на 7–11 долей. Деревья состоят из очень небольшого количества ветвей, обычно с системой ветвления, напоминающей канделябр. В Коста-Рике трехпалых ленивцев часто легко увидеть на деревьях цекропии из-за их открытых безлистных ветвей по сравнению с другими деревьями. Берг и Розелли утверждают: «Развитие ветвей часто начинается у проростков, даже в пазухах первых сформированных (противоположных) листьев; формируются профиллы, и часто развитие первого листа начинается, но останавливается (если саженец не обезглавлен). В пазухах листьев, образовавшихся во время более позднего развития, зачатки пазушных ветвей не дают более одного или двух профиллов и бутона ». Ветви C. garciae и C. hispidissima находятся на высоте от 0,5 до 1 м, а ветви отходят под острыми углами. У большинства видов Cecropia ветви отходят под тупыми углами, а крона имеет отчетливую форму зонтика.

Большое отклонение наблюдается в морфологии видов Cecropia , но большинство из них образуют деревья небольшого и среднего размера, 5–15 м высотой. Хотя некоторые виды ( C. distachya , C. herthae , C. insignis и C. sciadophylla ) вырастают намного выше, достигая 40 м, а некоторые ( C. ulei ) редко превышают 5 м. Высокая степень изменчивости может быть объяснена региональными различиями в среде обитания и долголетием. Семейство Cecropiaceae характеризуется наличием придаточных корней, а у Cecropia они становятся корнями на ходулях, что является общей чертой больших деревьев, особенно живущих вблизи рек или болот. Cecropia spp. обычно полны виноградных лоз, но обычно не заросли ими. У большинства видов междоузлия полые с беловатой сердцевиной. Эти междоузлия служат местом гнездования муравьев ацтеков , населяющих деревья.

Когда ветки срезаются, они выделяют водянистый, часто слизистый сок, который становится черным при контакте с воздухом. Чтобы предотвратить заселение муравьями, заселение и повреждение личинками травоядных насекомых, терминальные почки и верхние междоузлия заполнены слизью. Лиственные веточки некоторых видов покрыты восковым слоем, что делает их голубоватыми.

Берг и Росселли подробно описывают шесть типов трихом, которые можно распознать на Cecropia, и более подробную информацию о каждом можно найти в их статье. Это: толстые одноклеточные волосы, тонкие одноклеточные волосы, многоклеточные трихомы , цистолитовые волосы, жемчужные железы (или жемчужные тела ) и мюллеровы тела .

Части Cecropia, такие как прилистники, лоскуты и основные жилки пластинки, содержат вещества, окрашивающие красный цвет. Концентрация веществ варьируется даже в пределах одного вида, а некоторые части могут быть зелеными, голубоватыми, бледно-розовыми, темно-красными, темно-пурпурными и даже черноватыми. Цвет может бледнеть с возрастом и может осаждаться в равной степени или в виде узоров, таких как продольные полосы.

Листья взрослых видов Cecropia крупные, пантовидные , почти круглые по окружности. Пластинка прикреплена к черешку , жилкование лучистое, пластинка надрезана радиально между расходящимися магистральными жилками. Количество долей или сегментов листа варьируется от пяти до более чем 20.

Похожие виды

Pourouma bicolor по внешнему виду очень похож на Cecropia , с его зонтичными листьями, ходулевыми корнями, большими листьями с широкими лопастями и беловатым цветом на нижней стороне. Различия между ними заключаются в следующем: черешок прикрепляется к основанию листа, а не к центру листа, как у Cecropia, а у Pourouma лепестки листа треугольные и заостренные на кончике, тогда как большинство Cecropia закруглены.

Среда обитания и распространение

От 40 до 50% из 61 вида Cecropia - горные или предгорные Анд, при этом большинство видов обитает в северной части Анд, в Колумбии и Эквадоре. Андский регион считается центром видового богатства и видообразования из-за дополнительных 25% равнинных таксонов, которые достигают восточных или западных предгорий Анд. Таким образом, только около 25% видов встречается за пределами Андского региона. Карту распространения Cecropia можно найти в статье, написанной Berg and Rosselli, 2005. Большинство видов Cecropia относятся к низинным видам влажных / тропических лесов, встречающимся на высоте от уровня моря до 1300 м над уровнем моря, в то время как субгорные виды занимают высотный диапазон от 1300 м над уровнем моря. -2000 м, а горные виды встречаются в тропических лесах с высоты 2000-2600 м. Многие виды имеют узкую высотную и экологическую нишу, при этом некоторые виды специализируются на определенных средах обитания, таких как места обитания, подверженные сезонным затоплениям, каменистые склоны, болота, естественные или искусственные поляны и т. Д.

Виды рода Cecropia являются одними из самых распространенных видов деревьев-первопроходцев в естественных пропадах при падении деревьев в девственных лесах. Его географическое распространение простирается вдоль тихоокеанского и атлантического побережья Мексики, а также в лесах Центральной и Южной Америки и находится на высоте от 0 до 2600 м. Виды Cecropia являются одними из самых многочисленных пионеров других неотропических лесов. Он произрастает в Неотропах и повсеместно встречается как интродуцированное экзотическое растение. В большинстве низинных и влажных регионов Неотропов деревья Cecropia являются повсеместными и важными захватчиками антропогенных полей.

Виды C. pachystachya и C. peltata являются инвазивными видами в местах Старого Света, включая Сингапур, Камерун, Яву, Малайзию, Кот-д'Ивуар, Французскую Полинезию и Гавайи. C. peltata была номинирована как один из «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире» Глобальной базой данных по инвазивным видам. C. peltata была завезена в Сингапурский ботанический сад в 1902 году и широко распространилась по всему Сингапуру вместе с C. pachystachya , которая была завезена в 1960-е годы. Этот вид успешен как инвазивный вид из-за его способности опылять без потребности в опылителях, возможной предпочтительной симпатии плодоядных птиц к его плодам и отсутствия естественных хищников.

Размножение

Виды Cecropia имеют тычиночные и пестичные цветки на отдельных деревьях, чаще называемых раздельнополыми видами. Плоды - семянки , окруженные мясистым околоцветником , продолговатые, эллиптические, (суб) обратнояйцевидные или (суб) яйцевидные. Околоплодника является туберкулезным у большинства видов, хотя сглаживать у некоторых видов. Семена могут сохранять всхожесть более пяти лет и прорастать при ярком солнечном свете и изменении температуры. Матерые Цекропия дерева могут производить до миллиона семян, а это регулярное присутствие фруктов позволяет этого роду играть важную роль в экосистеме. Часто это ключевой источник пищи для плодоядных животных, таких как птицы, летучие мыши, обезьяны, опоссумы и даже рыбы.

Опыление и расселение

Черты тычиночных цветов и соцветий адаптированы к опылению ветром - либо с помощью висячих шипов, которые могут перемещаться ветром, чтобы сбрасывать пыльцу, либо с помощью специального приспособления отделения пыльников и их вторичного прикрепления, позволяющего сбрасывать пыльцу при движении. пыльников. Сухость и легкость высвобождения при движении делают его идеальным для опыления ветром. Опыление ветром является доминирующей формой, но опылителями могут быть насекомые, мелкие жуки и мухи. В Неотропах туканы и другие птицы помогают разносить семена видов с короткими побегами, в то время как летучие мыши связаны с видами с длинными цветоносами и колючками. Однако виды, растущие у рек, обычно распространяются водой.

Сохранение

Cecropia spp. обычно не подвергаются опасности; поэтому никаких серьезных усилий по сохранению не предпринимается. Их численность временно увеличивается с вырубкой леса или созданием пропастей.

Экология

Виды Cecropia используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов Lepidoptera , в том числе арктиидной моли Hypercompeicasia ; Cecropia моль ( Hyalophora Цекропия ) является Североамериканским видом, однако, таким образом , аллопатрической с растительного родом. Листья и почки также поедаются ленивцами в качестве основного источника пищи, но многие травоядные избегают этих растений; большинство Cecropia spp. - мирмекофиты , в которых обитают муравьи-долиходерины из рода Azteca , которые энергично защищают свои растения-хозяева от поедания. Этот симбиоз широко изучался биологами, такими как Даниэль Янзен .

Плоды цекропии , известные как змеиные пальцы , являются популярной пищей различных животных, включая летучих мышей, таких как летучая мышь обыкновенная ( Artibeus jamaicensis ) и короткохвостая летучая мышь , центральноамериканская беличья обезьяна ( Saimiri oerstedii ) и такие птицы , как зеленые aracari ( Pteroglossus viridis ), тукан с килевым клювом ( Ramphastos sulfuratus ), конур с персиковым лбом ( Eupsittula aurea ), колокольчик с голым горлом ( Procnias nudicollis ) и особенно осцины с девятью примерами . Семена обычно не перевариваются , поэтому эти животные играют важную роль в раздаче деревьев. Некоторые птицы - например, обыкновенный поту ( Nyctibius griseus ) - гнездятся на деревьях кекропии . В Elfin-лес славки ( Лесные Певуны angelae ) отличается использованием Цекропии листьев в качестве гнездового материала, никаких других древесницевые не кажется , делать (семейство Parulidae).

Виды-пионеры

Cecropia - главный род деревьев-первопроходцев в регионах Неотропов с влажными низменностями и горными лесами. Эти деревья являются характерными чертами многих экосистем тропических лесов Америки и в некоторых местах могут быть одними из доминирующих видов деревьев. Будучи агрессивными, быстрорастущими деревьями, чьи сочные плоды охотно ищут различные животные, они, как правило, являются одними из первых видов-первопроходцев, которые занимают бывшие лесные участки, очищенные для пастбищ или измененные в результате деятельности человека. C. hololeuca , известная в Бразилии как «silver cecropia», имеет широкие серебристые листья, которые делают ее желанной в качестве декоративного растения для ландшафтных проектов, как и в случае с аналогичным видом C. pachystachya . Были проведены тепличные эксперименты с некоторыми видами Cecropia, указав, что они являются «пробелами» и «первопроходцами» при различных режимах освещения и обработке питательными веществами. Некоторые виды ( C. maxima , C. tacuna , C. teleabla и C. telenitida ) не проявляют черт видов-первопроходцев, хотя они встречаются в лесу равномерно. Первые виды Cecropia имеют более высокую потребность в свете, встречаются в открытых местообитаниях, имеют относительно высокие темпы роста и недолговечные листья. Согласно теории Макки, эти виды-первопроходцы склонны вкладывать больше средств в жемчужные тела и меньше - в тела Мюллера, чем более теневыносливые виды с более медленными темпами собственного роста и большей продолжительностью жизни листьев. В небольших световых промежутках (которые более затенены, чем обычно) находятся наиболее характерные мирмекофиты Cecropia spp.

Мирмекофитизм

Виды Cecropia часто проявляют мирмекофитизм как форму биотической защиты. Д. У. Дэвидсон сказал:

«Во всем мире род Cecropia не имеет себе равных по количеству мирмекофитов, или настоящих« муравьёв », считающихся среди его видов. Судя по доле видов Cecropia, продуцирующих тельца мюллерова, по крайней мере, в некоторых частях их распространения, мирмекофиты составляют подавляющее большинство (80%) видов в этом роде; большинство немирмекофитов обитают на возвышенностях и на островах, где их муравьи отсутствуют ». (Берг, Росселли и Дэвидсон, 2005: стр. 214)

Мирмекофитизм - это мутуалистические отношения, сформированные с колониями муравьев, где муравьи защищают дерево от травоядных, а деревья служат убежищем и пищей для муравьев. Наряду с защитой от травоядных, муравьи также предотвращают посягательство Cecropia на виноградные лозы и другие растения. Это может варьироваться в зависимости от вида или внутри него, а также от географического местоположения. Основные муравьи, обитающие в Цекропии, - это разные виды муравьев ацтеков , хотя все муравьи принадлежат к одному семейству Formicidae. Род Azteca является эндемиком Нового Света, и его наибольшая численность приходится на равнинные тропики. В статье, написанной Дэвидсоном, 2005 на стр. 221, таблица 1 содержит известных облигатных муравьев-цекропий, перечисленных по видам и географическому распространению. Муравьи и Cecropia коадаптировали друг к другу, что означает, что каждый вид развил одну или несколько черт в ответ на избирательное давление, оказываемое другим. Примером может служить распознавание и использование простомат и тельцов Мюллера царицами и рабочими муравьями.

Использовать

Древесина кекропии используется местными жителями в основном для изготовления музыкальных инструментов и ручек для инструментов. Флейты и гитары обычно изготавливаются из дерева Cecropia . Кроме того, древесина используется для производства спичек и дешевых коробок. Была предпринята попытка использовать древесину для производства бумаги, но древесная масса содержала слишком много смолы и не подходила. Волокна коры можно скручивать в веревки, из них изготавливают тетивы и гамаки. Листья также можно сжечь, а золу смешать с жареными и измельченными листьями коки и поместить между щекой и десной под языком в виде «макушки».

В основном люди используют деревья Cecropia для посадки в районах, подверженных эрозии почвы. Деревья мало требовательны к почве и очень быстро растут. Деревья используются на сплошных вырубках, потому что они удерживают почву, создают новую биомассу и позволяют другим типам растений селиться на этой территории. Берг и Росселли заявили, что отвары из листьев делают для стимуляции сердечной системы, для лечения астмы и пневмонии, для лечения диабета и в качестве мочегонного средства. Порошок из листьев используется для борьбы с болезнью Паркинсона, а экстракт корней используется для лечения ран или экземы.

Красная цекропия ( C. glaziovii ) проявляет антидепрессантоподобную активность у крыс. Коренные народы используют Cecropia для еды, дров и трав ; некоторые виды также имеют культурное значение. В Тринидад и Тобаго , C. peltata корень жуют и дал собакам , которые были укушенных ядовитыми змеями в качестве чрезвычайного средства правовой защиты (хотя не существует убедительных научных доказательств того, что это полезно). Листья цекропии можно использовать как заменитель наждачной бумаги . В западной части Южной Америки , Cecropia лист зола используется в традиционной подготовке ypadu , мягкие коки -Ы стимулятором. Кора цекропии может использоваться при изготовлении канатов и на кожевенном производстве . Древесина кекропии используется для изготовления коробок , игрушек , авиамоделей и плотов .

Фармацевтические приложения

Пока что ни одна из фармацевтических препаратов на рынках Северной или Южной Америки не основана на разновидностях Cecropia . Однако ученые в Бразилии изучают приготовление фармацевтических продуктов, содержащих в основном экстракты C. glaziovii . Сообщалось о получении гранул методом экструзии-сферонизации и полимерных наночастиц.

Избранные виды

Cecropia insignis листва

Рекомендации

  • Альварес-Буйлиа, Елена и Андриана А. Гарай. «Популяционно-генетическая структура Cecropia obtusifolia, тропического вида деревьев-пионеров», Evolution, Vol. 48, № 2 (апрель 1994 г.), стр. 437–453. https://www.jstor.org/stable/2410103
  • Backes, Paulo & Irgang, Bruno - Mata Atlântica: as árvores ea paisagem . Порту-Алегри, Паисагем-ду-Сул, 2004 г.
  • Берг, С.С. и Пилар Франко Росселли и Дайан В. Дэвидсон. 2005. «Cecropia» Flora Neotropica, Vol 94, стр. 1–230. Пресса ботанического сада Нью-Йорка. https://www.jstor.org/stable/4393938
  • Burger, W. 1977. Flora Costaricensis, семейство № 52, Moraceae. Fieldiana, Ботаника 40: 94-215.
  • Энглер, А, 1964. Syllabus der Pflanzerfamilian, H.Melchior (ed.), 12-е изд., Vol. 2 Borntraeger, Берлин
  • Frisch, JD & Frisch, CD - Aves Brasileiras , 3-е место. издание, S.Paulo, 2005, ISBN   85-85015-07-1
  • Lok, AF, Chong, KY, Nghiem, T.P, and HT Tan. «Распространение и экология видов Cecropia (Urticaceae) в Сингапуре», Департамент биологических наук, Национальный университет Сингапура. Природа Сингапура 2010, стр. 199-200. Распечатать.
  • Лонгино, Джон Т. «Ассоциация Cecropia-Azteca в Коста-Рике». Олимпия, Вашингтон: Государственный колледж Эвергрин, 2005. Печать.
  • Лонгино, Джон Т. «Кекропия Коста-Рики». Страницы академической программы в Evergreen. Np, nd Web. 4 ноября 2011 г. < http://academic.evergreen.edu/projects/ants/antplants/CECROPIA/Cecropia.html >.
  • Джадд и др. Систематика растений. 2. изд. Сандерленд: Sinauer Associates, 2002. Печать.
  • Rocha, FF; Лима-Ландман, MTR; Souccar, C .; Танаэ, ММ; Де Лима, TCM & Lapa, AJ (2007): Эффект, подобный антидепрессанту, Cecropia glazioui Sneth [ sic ] и его составляющих - характеристика основного механизма in vivo и in vitro . Фитомедицина 14 (6): 396-402. doi : 10.1016 / j.phymed.2007.03.011 (HTML аннотация)
  • Торн Р.Ф. 1976. Филогенетическая классификация покрытосеменных. С. 35–106. В: Hecht, Steere, & Wallace, eds. Эволюционная биология, Vol. 9. Нью-Йорк: Пленум Пресс.

Внешние ссылки