Blattodea - Blattodea
Blattodea |
|
---|---|
Домино-таракан Therea petiveriana | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Суперзаказ: | Диктиоптеры |
Порядок: |
Блаттодея Ваттенвил , 1882 г. |
Подзаказы | |
Синонимы | |
|
Blattodea является порядок из насекомых , который содержит тараканов и термитов . Раньше термиты считались отдельным отрядом , Isoptera , но генетические и молекулярные данные свидетельствуют о том, что термиты эволюционировали из линии тараканов, кладистично сделав их тараканами. Blattodea и богомолы (отряд Mantodea ) теперь считаются частью надотряда Dictyoptera . Blattodea включает около 4 400 видов тараканов почти 500 родов и около 3 000 видов термитов примерно 300 родов.
Термиты - это бледные, мягкотелые эусоциальные насекомые, которые живут колониями, тогда как тараканы - склеротизированные сегментированные насекомые более темного цвета (часто коричневые) . Внутри колонии термиты имеют кастовую систему с парой зрелых репродуктивных особей, королем и королевой, а также многочисленными бесплодными рабочими и солдатами. Тараканы не колониальны, но имеют тенденцию к скоплению и могут считаться досоциальными, поскольку все взрослые особи способны к размножению. Другие сходства между двумя группами включают различное социальное поведение, следование следам, узнавание родства и методы общения.
Филогения и эволюция
Кладистический анализ пяти последовательностей ДНК у 107 видов, представляющих все подсемейства термитов, все шесть семейств тараканов, включая 22 из 29 подсемейств и пять из 15 семейств богомолов (как внешние группы), показал, что термиты гнездятся внутри тараканов, и что Cryptocercidae - сестра термитов. В mantids было показано, что сестра группе Blattodea. Cryptocercus также имеет общие характеристики, такие как виды кишечных бактерий с термитами.
Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, но помещены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae ранее были известны как Polyphagidae и Blattellidae .
В эволюционные отношения к Blattodea (тараканов и термитов), основанный на Эглтон, Beccaloni & Внутрь (2007) и модифицированного Евангелиста и соавт. 2019, показаны на кладограмме :
Кладограмма показывает семейство Alienopteridae (первоначально относившееся к собственному отряду «Alienoptera») как сестра Мантодеи; в то время как Вршанский и др . переназначили его к вымершему суперсемейству Blattodea Umenocoleoidea , более поздний анализ показывает, что Alienopteridae и Umenocoleidae являются сестринскими таксонами внутри Dictyoptera, а не внутри Blattodea.
Диктиоптеры |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Разнообразие
Более 4000 видов тараканов обитают в каждом уголке земного шара, и на каждом континенте есть свои местные виды. Большинство из них всеядны или детритоядны и живут в различных средах обитания, таких как опавшие листья, гниющая древесина, густая растительность, расщелины, полости под корой, под бревнами и среди мусора. Некоторые из них являются древесными, некоторые живут в пещерах, а некоторые - водными. Небольшое количество видов поселились в непосредственной близости от людей в зданиях, были перенесены ими по всему миру и считаются вредителями. Хотя у некоторых видов в кишечнике есть симбионты, которые способствуют перевариванию целлюлозы, многие виды также производят ферменты для переваривания целлюлозы независимо от симбионтов.
Более 3000 видов термитов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее разнообразие встречается в Африке, и относительно небольшое количество видов обитает в Европе и Северной Америке . Они также являются детриворами, и многие виды поедают древесину, имея специализированные кишки с симбиотическими простейшими, которые переваривают целлюлозу . У термитов мягкое тело, и они стараются держаться подальше от глаз. Их можно условно разделить на сырье, сухое дерево и подземные типы. В целом термиты из сырого дерева населяют хвойные леса, термиты из сухого дерева - лиственные леса, а подземные термиты обитают в самых разных средах обитания.
Характеристики
Термиты - это эусоциальные насекомые, которые живут колониями. У них кастовая система, в каждой колонии есть король и королева, а также множество не репродуктивных рабочих. Рабочие добывают корм, который они приносят в колонию, чтобы прокормить репродуктивную функцию и развивающееся молодняк. Тараканы также являются социальными насекомыми, но не живут колониями, и все взрослые особи способны к размножению. Некоторые виды образуют скопления, другие проявляют склонность к агрегированию, а некоторые проявляют родительскую заботу о своем потомстве.
Тараканы и термиты имеют поразительное сходство в поведении, которое они, вероятно, унаследовали от своего общего предка. К ним относятся влечение к теплым и влажным местам, тигмотаксис , копание , манипуляции с субстратом, гигиеническое поведение, совместное использование пищи, каннибализм, экскреционное поведение, вибрационная коммуникация, распознавание родства, следование по следам, аллогруминг, уход за выводком, обрезка усиков и определенные спаривания. поведение. В некоторых из этих форм поведения есть заметное сходство между термитами и молодыми, но не взрослыми тараканами. В процессе эволюции эусоциальности люди должны разделять желание объединиться. Молодые тараканы имеют тенденцию к скоплению, в то время как взрослые часто агрессивно конкурируют друг с другом за пространство и ресурсы. Точно так же уход и уход обычны в колониях термитов, но аллогруминг не является обычным поведением тараканов, хотя люди ухаживают за собой. Исключением является таракан Cryptocercus , который, кажется, более тесно связан с термитами, чем с другими тараканами. Здесь молодые ухаживают друг за другом, а также ухаживают за взрослыми.
На обе группы также влияет их социальная среда. Один термит, который содержится в одиночестве, имеет значительно более низкий уровень силы и более короткую продолжительность жизни, чем когда два термиты содержатся вместе. Изолированная нимфа таракана может расти менее чем вдвое быстрее, чем сгруппированные особи, и имеет более низкую продолжительность жизни.
И термиты, и тараканы участвуют в копрофагии , потреблении фекальных гранул. Взрослые рабочие-термиты добывают корм и приносят пищу обратно в гнездо, где они передают ее репродуктивным потомкам и молодняку через рот или через анус, обеспечивая таким образом все свои потребности в питании. Молодые тараканы - неэффективные собиратели, редко выходящие из своих укрытий, и получают большую часть своего питания, поедая фекальные гранулы более крупных особей. Из них они приобретают микробную флору, которая помогает им переваривать пищу.
Единое семейство тараканов Cryptocercidae и один примитивный вид термитов Mastotermes darwiniensis имеют такие характеристики, как сегментарное происхождение определенных женских репродуктивных структур и тот факт, что оба откладывают яйца в яйцеклетки, что типично для тараканов.
Тараканы
Членистоногие, похожие на живых тараканов, доминировали в сообществах насекомых каменноугольного периода. Современные тараканы распространились от них к середине мезозоя . Эта группа насекомых ведет ночной образ жизни, добывая пищу и воду только ночью. Они не считаются эусоциальными, потому что их население не разделено на разные кастовые системы; однако они по-прежнему являются социальными существами и могут жить группами, насчитывающими более миллиона особей. Таракан сплюснут с дорсолатеральной стороны и имеет примерно овальную форму с щитковидной пластиной, переднеспинкой, покрывающей его грудную клетку и заднюю часть головы. Усики многочлениковые, длинные и тонкие, ротовой аппарат приспособлен для жевания. Передние крылья обычно кожистые, а задние - перепончатые. Тазики ног сплюснуты, чтобы бедра аккуратно прилегали к ним в сложенном состоянии. Тараканы гемиметаболические ; стадии куколки нет, и нимфы похожи на взрослых, за исключением своего размера и отсутствия крыльев. Самки тараканов производят яичный мешок, известный как оотека, и в зависимости от вида вмещают от 12 до 25 яиц. Некоторые виды проявляют родительское поведение, тогда как другие виды не имеют ничего общего с молодыми. У большинства видов созревание занимает от трех до четырех месяцев, но у некоторых видов стадия нимфы может длиться несколько лет. Основными факторами, влияющими на продолжительность стадии нимфы, являются сезонные различия и количество питательных веществ, поступающих с пищей.
Химическая коммуникация
Как и большинство видов насекомых, тараканы общаются друг с другом, выделяя феромоны. Также было обнаружено, что тараканы выделяют из своего тела углеводороды, которые передаются через антенны. Эти углеводороды могут помочь в общении с тараканами и даже могут определить, является ли особь членом своей семьи или нет, чтобы предотвратить инбридинг. Тараканы, которые были изолированы в лабораторных условиях, показали экстремальные поведенческие эффекты и в меньшей степени стимулируются этими углеводородами и феромонами, что, возможно, предполагает, что для развития этих коммуникативных навыков требуется групповая среда.
Термиты
Все виды термитов в той или иной степени эусоциальны, и члены колонии делятся на кастовые системы . Большинство популяций термитов состоит из касты рабочих, которые отвечают за добычу пищи, строительство гнезд, уход и уход за расплодом. У касты солдат одна обязанность - защищать гнездо от хищников и других конкурентов. У солдат высокоразвитые нижние челюсти, а также множество экзокринных желез, которые могут выделять множество защитных веществ, вредных для хищников.
Обычно размножаются только король и королева термитов; все остальные касты бесплодны. Есть два класса репродуктивных органов: первичные репродуктивы и неотенические репродуктивы. Класс первичных репродуктивных животных отвечает за создание колонии и характеризуется сложными глазами, следами крыльев (пятна, на которых крылья когда-то были до выпадения) и определенной склеротизацией. Неонетические репродуктивные органы могут развиваться внутри колонии, как правило, после смерти одного из основных репродуктивных органов, или могут развиваться вместе с маткой. Неонетические репродуктивные животные могут иметь два разных фенотипа: один с крыльями, а другой без. Если неонетики будут крылатыми, они улетят от родительской колонии, объединятся в пары и образуют новую колонию, но если они бескрылые, они останутся внутри родительской колонии. Различные пути развития, используемые этими двумя морфами, обычно зависят от наличия пищи в колонии или различных уровней паразитизма в колонии. Каста, в которую разовьется какая-либо конкретная нимфа, начинает проявляться среди поздних возрастов; в это время у потенциальных репродуктивных особей начнется увеличение размера гонадной области.
Колонии термитов могут быть древесными, насыпными или подземными, при этом примитивные термиты полностью гнездятся внутри замкнутых структур, таких как пни или бревна. Гнездо строится в основном из фекалий самих термитов, другие материалы представляют собой пережеванные растительные волокна, образующие слабое, похожее на картон, но водонепроницаемое вещество, и почва, из которых образуется прочное вещество, которое подвержено эрозии под действием воды. Воздушные гнезда связаны с землей закрытыми переходами; мягкотелые слепые рабочие большинства видов постоянно живут в защищенной среде и не выходят на открытый воздух. Trinervitermes trinervoides - исключение из этого правила : рабочие собираются небольшими группами на поверхности по ночам, выделяя ядовитые терпены для отпугивания хищников. Гнезда представляют собой сложные конструкции, и туннели связывают их с местами кормления. В Африке курганы термитов могут достигать девяти метров в высоту и тридцати метров в диаметре, создавая зону повышенной плодородности и создавая небольшую горячую точку для биоразнообразия.