Blattodea - Blattodea

Blattodea
Временной диапазон: 358,9–0  млн лет Каменноугольный период - Современный
Домино-таракан Therea petiveriana.jpg
Домино-таракан Therea petiveriana
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Суперзаказ: Диктиоптеры
Порядок: Блаттодея
Ваттенвил , 1882 г.
Подзаказы
Синонимы
  • Blattaria (только тараканы)

Blattodea является порядок из насекомых , который содержит тараканов и термитов . Раньше термиты считались отдельным отрядом , Isoptera , но генетические и молекулярные данные свидетельствуют о том, что термиты эволюционировали из линии тараканов, кладистично сделав их тараканами. Blattodea и богомолы (отряд Mantodea ) теперь считаются частью надотряда Dictyoptera . Blattodea включает около 4 400 видов тараканов почти 500 родов и около 3 000 видов термитов примерно 300 родов.

Термиты - это бледные, мягкотелые эусоциальные насекомые, которые живут колониями, тогда как тараканы - склеротизированные сегментированные насекомые более темного цвета (часто коричневые) . Внутри колонии термиты имеют кастовую систему с парой зрелых репродуктивных особей, королем и королевой, а также многочисленными бесплодными рабочими и солдатами. Тараканы не колониальны, но имеют тенденцию к скоплению и могут считаться досоциальными, поскольку все взрослые особи способны к размножению. Другие сходства между двумя группами включают различное социальное поведение, следование следам, узнавание родства и методы общения.

Филогения и эволюция

Ископаемый таракан из каменноугольного периода Франции

Кладистический анализ пяти последовательностей ДНК у 107 видов, представляющих все подсемейства термитов, все шесть семейств тараканов, включая 22 из 29 подсемейств и пять из 15 семейств богомолов (как внешние группы), показал, что термиты гнездятся внутри тараканов, и что Cryptocercidae - сестра термитов. В mantids было показано, что сестра группе Blattodea. Cryptocercus также имеет общие характеристики, такие как виды кишечных бактерий с термитами.

Семейства тараканов Lamproblattidae и Tryonicidae не показаны, но помещены в надсемейство Blattoidea. Семейства тараканов Corydiidae и Ectobiidae ранее были известны как Polyphagidae и Blattellidae .

В эволюционные отношения к Blattodea (тараканов и термитов), основанный на Эглтон, Beccaloni & Внутрь (2007) и модифицированного Евангелиста и соавт. 2019, показаны на кладограмме :

Кладограмма показывает семейство Alienopteridae (первоначально относившееся к собственному отряду «Alienoptera») как сестра Мантодеи; в то время как Вршанский и др . переназначили его к вымершему суперсемейству Blattodea Umenocoleoidea , более поздний анализ показывает, что Alienopteridae и Umenocoleidae являются сестринскими таксонами внутри Dictyoptera, а не внутри Blattodea.

Диктиоптеры

Manipulatoridae (вымершие)

Alienopteridae (вымершие)

Мантодея (богомолы)

Blattodea
Blaberoidea

Ectobiidae

Псевдофиллодромиины

Blattellinae

Blaberidae (гигантские тараканы)

Solumblattodea
Коридиодея

Corydiidae (песчаные тараканы и др.)

Nocticolidae (пещерные тараканы и др.)

Blattoidea
Blattoidae

Tryonicidae

Blattidae (восточные, американские и другие тараканы)

Kittrickea

Лампроблаттиды

Ксилофагодея
Cryptocercoidae

Cryptocercidae (коричневые тараканы)

Termitoidae  (термиты)

Мастотермитиды

Euisoptera

Archotermopsidae

Hodotermitidae

Stolotermitidae

Kalotermitidae

Stylotermitidae

Носорог

Serritermitidae

Termitidae

Разнообразие

Более 4000 видов тараканов обитают в каждом уголке земного шара, и на каждом континенте есть свои местные виды. Большинство из них всеядны или детритоядны и живут в различных средах обитания, таких как опавшие листья, гниющая древесина, густая растительность, расщелины, полости под корой, под бревнами и среди мусора. Некоторые из них являются древесными, некоторые живут в пещерах, а некоторые - водными. Небольшое количество видов поселились в непосредственной близости от людей в зданиях, были перенесены ими по всему миру и считаются вредителями. Хотя у некоторых видов в кишечнике есть симбионты, которые способствуют перевариванию целлюлозы, многие виды также производят ферменты для переваривания целлюлозы независимо от симбионтов.

Более 3000 видов термитов встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее разнообразие встречается в Африке, и относительно небольшое количество видов обитает в Европе и Северной Америке . Они также являются детриворами, и многие виды поедают древесину, имея специализированные кишки с симбиотическими простейшими, которые переваривают целлюлозу . У термитов мягкое тело, и они стараются держаться подальше от глаз. Их можно условно разделить на сырье, сухое дерево и подземные типы. В целом термиты из сырого дерева населяют хвойные леса, термиты из сухого дерева - лиственные леса, а подземные термиты обитают в самых разных средах обитания.

Характеристики

Термиты - это эусоциальные насекомые, которые живут колониями. У них кастовая система, в каждой колонии есть король и королева, а также множество не репродуктивных рабочих. Рабочие добывают корм, который они приносят в колонию, чтобы прокормить репродуктивную функцию и развивающееся молодняк. Тараканы также являются социальными насекомыми, но не живут колониями, и все взрослые особи способны к размножению. Некоторые виды образуют скопления, другие проявляют склонность к агрегированию, а некоторые проявляют родительскую заботу о своем потомстве.

Тараканы и термиты имеют поразительное сходство в поведении, которое они, вероятно, унаследовали от своего общего предка. К ним относятся влечение к теплым и влажным местам, тигмотаксис , копание , манипуляции с субстратом, гигиеническое поведение, совместное использование пищи, каннибализм, экскреционное поведение, вибрационная коммуникация, распознавание родства, следование по следам, аллогруминг, уход за выводком, обрезка усиков и определенные спаривания. поведение. В некоторых из этих форм поведения есть заметное сходство между термитами и молодыми, но не взрослыми тараканами. В процессе эволюции эусоциальности люди должны разделять желание объединиться. Молодые тараканы имеют тенденцию к скоплению, в то время как взрослые часто агрессивно конкурируют друг с другом за пространство и ресурсы. Точно так же уход и уход обычны в колониях термитов, но аллогруминг не является обычным поведением тараканов, хотя люди ухаживают за собой. Исключением является таракан Cryptocercus , который, кажется, более тесно связан с термитами, чем с другими тараканами. Здесь молодые ухаживают друг за другом, а также ухаживают за взрослыми.

На обе группы также влияет их социальная среда. Один термит, который содержится в одиночестве, имеет значительно более низкий уровень силы и более короткую продолжительность жизни, чем когда два термиты содержатся вместе. Изолированная нимфа таракана может расти менее чем вдвое быстрее, чем сгруппированные особи, и имеет более низкую продолжительность жизни.

И термиты, и тараканы участвуют в копрофагии , потреблении фекальных гранул. Взрослые рабочие-термиты добывают корм и приносят пищу обратно в гнездо, где они передают ее репродуктивным потомкам и молодняку ​​через рот или через анус, обеспечивая таким образом все свои потребности в питании. Молодые тараканы - неэффективные собиратели, редко выходящие из своих укрытий, и получают большую часть своего питания, поедая фекальные гранулы более крупных особей. Из них они приобретают микробную флору, которая помогает им переваривать пищу.

Единое семейство тараканов Cryptocercidae и один примитивный вид термитов Mastotermes darwiniensis имеют такие характеристики, как сегментарное происхождение определенных женских репродуктивных структур и тот факт, что оба откладывают яйца в яйцеклетки, что типично для тараканов.

Тараканы

Членистоногие, похожие на живых тараканов, доминировали в сообществах насекомых каменноугольного периода. Современные тараканы распространились от них к середине мезозоя . Эта группа насекомых ведет ночной образ жизни, добывая пищу и воду только ночью. Они не считаются эусоциальными, потому что их население не разделено на разные кастовые системы; однако они по-прежнему являются социальными существами и могут жить группами, насчитывающими более миллиона особей. Таракан сплюснут с дорсолатеральной стороны и имеет примерно овальную форму с щитковидной пластиной, переднеспинкой, покрывающей его грудную клетку и заднюю часть головы. Усики многочлениковые, длинные и тонкие, ротовой аппарат приспособлен для жевания. Передние крылья обычно кожистые, а задние - перепончатые. Тазики ног сплюснуты, чтобы бедра аккуратно прилегали к ним в сложенном состоянии. Тараканы гемиметаболические ; стадии куколки нет, и нимфы похожи на взрослых, за исключением своего размера и отсутствия крыльев. Самки тараканов производят яичный мешок, известный как оотека, и в зависимости от вида вмещают от 12 до 25 яиц. Некоторые виды проявляют родительское поведение, тогда как другие виды не имеют ничего общего с молодыми. У большинства видов созревание занимает от трех до четырех месяцев, но у некоторых видов стадия нимфы может длиться несколько лет. Основными факторами, влияющими на продолжительность стадии нимфы, являются сезонные различия и количество питательных веществ, поступающих с пищей.

Химическая коммуникация

Как и большинство видов насекомых, тараканы общаются друг с другом, выделяя феромоны. Также было обнаружено, что тараканы выделяют из своего тела углеводороды, которые передаются через антенны. Эти углеводороды могут помочь в общении с тараканами и даже могут определить, является ли особь членом своей семьи или нет, чтобы предотвратить инбридинг. Тараканы, которые были изолированы в лабораторных условиях, показали экстремальные поведенческие эффекты и в меньшей степени стимулируются этими углеводородами и феромонами, что, возможно, предполагает, что для развития этих коммуникативных навыков требуется групповая среда.

Термиты

Термиты

Все виды термитов в той или иной степени эусоциальны, и члены колонии делятся на кастовые системы . Большинство популяций термитов состоит из касты рабочих, которые отвечают за добычу пищи, строительство гнезд, уход и уход за расплодом. У касты солдат одна обязанность - защищать гнездо от хищников и других конкурентов. У солдат высокоразвитые нижние челюсти, а также множество экзокринных желез, которые могут выделять множество защитных веществ, вредных для хищников.

Обычно размножаются только король и королева термитов; все остальные касты бесплодны. Есть два класса репродуктивных органов: первичные репродуктивы и неотенические репродуктивы. Класс первичных репродуктивных животных отвечает за создание колонии и характеризуется сложными глазами, следами крыльев (пятна, на которых крылья когда-то были до выпадения) и определенной склеротизацией. Неонетические репродуктивные органы могут развиваться внутри колонии, как правило, после смерти одного из основных репродуктивных органов, или могут развиваться вместе с маткой. Неонетические репродуктивные животные могут иметь два разных фенотипа: один с крыльями, а другой без. Если неонетики будут крылатыми, они улетят от родительской колонии, объединятся в пары и образуют новую колонию, но если они бескрылые, они останутся внутри родительской колонии. Различные пути развития, используемые этими двумя морфами, обычно зависят от наличия пищи в колонии или различных уровней паразитизма в колонии. Каста, в которую разовьется какая-либо конкретная нимфа, начинает проявляться среди поздних возрастов; в это время у потенциальных репродуктивных особей начнется увеличение размера гонадной области.

Соборные термитники, Северная территория , Австралия

Колонии термитов могут быть древесными, насыпными или подземными, при этом примитивные термиты полностью гнездятся внутри замкнутых структур, таких как пни или бревна. Гнездо строится в основном из фекалий самих термитов, другие материалы представляют собой пережеванные растительные волокна, образующие слабое, похожее на картон, но водонепроницаемое вещество, и почва, из которых образуется прочное вещество, которое подвержено эрозии под действием воды. Воздушные гнезда связаны с землей закрытыми переходами; мягкотелые слепые рабочие большинства видов постоянно живут в защищенной среде и не выходят на открытый воздух. Trinervitermes trinervoides - исключение из этого правила : рабочие собираются небольшими группами на поверхности по ночам, выделяя ядовитые терпены для отпугивания хищников. Гнезда представляют собой сложные конструкции, и туннели связывают их с местами кормления. В Африке курганы термитов могут достигать девяти метров в высоту и тридцати метров в диаметре, создавая зону повышенной плодородности и создавая небольшую горячую точку для биоразнообразия.

использованная литература