Тля - Aphid

Тли
Временной диапазон: Пермь – настоящее время
Тля на leaf05.jpg
Научная классификация е
Царство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Заказ: Hemiptera
Подотряд: Sternorrhyncha
Инфразаказ: Афидоморфа
Надсемейство: Афидида
Жоффруа , 1762 г.
Семьи

Тли маленькие сок -sucking насекомых и членов надсемейства Aphidoidea . Общие названия включают зеленую и мошку , хотя люди в пределах одного вида могут сильно различаться по цвету. В группу входят пушистые белые шерстистые тли . Типичный жизненный цикл включает нелетающих самок, которые рожают нимф женского пола, которые, возможно, уже беременны , что ученые называют телескопическим развитием, без участия самцов. Быстро созревая , самки обильно размножаются, поэтому количество этих насекомых быстро увеличивается. Крылатые самки могут развиваться позже в течение сезона, позволяя насекомым колонизировать новые растения. В регионах с умеренным климатом осенью наступает фаза полового размножения , когда насекомые часто зимуют в виде яиц .

Жизненный цикл некоторых видов включает чередование двух видов растений-хозяев, например, между однолетней культурой и древесным растением . Некоторые виды питаются только одним типом растений, в то время как другие являются универсальными, колонизируя многие группы растений. Описано около 5000 видов тлей, все они входят в семейство Aphididae . Около 400 из них встречаются на пищевых и волокнистых культурах , и многие из них являются серьезными вредителями для сельского и лесного хозяйства , а также доставляют неудобства садоводам . Так называемый Молочными муравьи имеют мутуалистических отношения с тлей, стремящимися их за пади , и защищая их от хищников .

Тля - одно из самых разрушительных насекомых-вредителей культурных растений в регионах с умеренным климатом. В дополнении к ослаблению растения, высасывая сок, они выступают в качестве векторов для вирусов растений и изуродовать декоративные растения с депозитами пади и последующим ростом копоти форм . Благодаря их способности быстро увеличиваться в численности путем бесполого размножения и телескопического развития, они представляют собой очень успешную группу организмов с экологической точки зрения.

Бороться с тлей непросто. Инсектициды не всегда дают надежные результаты, учитывая устойчивость к нескольким классам инсектицидов и тот факт, что тля часто питается нижней стороной листьев. В садовых масштабах довольно эффективны струи воды и мыльные распылители. Естественные враги включают хищных божьих коровок , личинок журчалок , паразитических ос , личинок тлей , пауков-крабов , личинок златоглазок и энтомопатогенных грибов . Интегрированной борьбы с вредителями стратегии с использованием биологической борьбы с вредителями может работать, но трудно достичь только в закрытых помещениях , таких как теплицах .

Распределение

Тля распространена по всему миру , но наиболее распространена в зонах умеренного климата . В отличие от многих таксонов , видовое разнообразие тлей в тропиках намного ниже, чем в зонах умеренного климата. Они могут мигрировать на большие расстояния, в основном за счет пассивного рассеивания ветрами. Крылатая тля также может подниматься днем ​​на высоту до 600 м, куда ее разносит сильный ветер. Например, смородино-салатная тля Nasonovia ribisnigri , как полагают, распространилась от Новой Зеландии до Тасмании примерно в 2004 году благодаря восточным ветрам. Тля также распространялась при транспортировке зараженных растительных материалов людьми , что сделало некоторые виды почти космополитичными по своему распространению.

Эволюция

Передние крылья раннего среднего триаса (ранний анизийский ярус) тля Vosegus triassicus
Окаменелая тля в балтийском янтаре ( эоцен )

История окаменелостей

Тля и близкородственные адельгиды и филлоксераны , вероятно, произошли от общего предка около 280  миллионов лет назад , в раннепермский период. Вероятно, они питались такими растениями, как Cordaitales или Cycadophyta . Из-за своего мягкого тела тли плохо окаменелости, и самая старая известная окаменелость относится к виду Triassoaphis cubitus из триасового периода . Однако иногда они застревают в экссудатах растений, которые превращаются в янтарь . В 1967 году, когда профессор Оле Хейе написал свою монографию « Исследования ископаемых тлей» , было описано около шестидесяти видов из триасового, юрского , мелового и в основном третичного периодов, а балтийский янтарь внес еще сорок видов. Общее количество видов было невелико, но значительно увеличилось с появлением покрытосеменных 160  миллионов лет назад , поскольку это позволило тлям специализироваться, а видообразование тлей шло рука об руку с разнообразием цветковых растений. Самые ранние тли, вероятно, были многоядными , а монофагия развивалась позже. Была выдвинута гипотеза, что предки Adelgidae жили на хвойных деревьях, в то время как предки Aphididae питались соком Podocarpaceae или Araucariaceae, которые пережили вымирание в конце мелового периода. Такие органы, как роговицы, не появлялись до мелового периода. Одно исследование также предполагает, что предковые тли могли жить на коре покрытосеменных растений и что питание листьями может быть производным признаком . У Lachninae длинные части рта, которые подходят для жизни на коре, и было высказано предположение, что их предок в среднем меловом периоде питался корой покрытосеменных деревьев, а в позднем меловом периоде перешел на листья хвойных растений-хозяев. Phylloxeridae вполне может быть самым старым из до сих пор сохранившихся семейств, но их летопись окаменелостей ограничена палеофиллоксерами нижнего миоцена .

Таксономия

Реклассификации В конце 20-го века в полужесткокрылых уменьшило старый таксон «HOMOPTERA» на два подотряда: Sternorrhyncha (тли, белокрылки, весы , psyllids и т.д.) и цикадовые ( цикады , цикадки , treehoppers , дельфицидов и т.д.) с подотряда Heteroptera содержащая большую группу насекомых, известных как настоящие жуки . Инфраотряд Aphidomorpha в пределах Sternorrhyncha варьируется в зависимости от очертания, при этом особенно трудно выделить несколько групп ископаемых, но они включают Adelgoidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea. Некоторые авторы используют одно надсемейство Aphidoidea, в которое также входят Phylloxeridae и Adelgidae, в то время как у других есть Aphidoidea с сестринским надсемейством Phylloxeroidea, в которое входят Adelgidae и Phylloxeridae. Реклассификация в начале 21-го века существенно изменила классификацию семейств Aphidoidea: некоторые старые семейства были понижены до уровня подсемейства ( например , Eriosomatidae ), а многие старые подсемейства были повышены до уровня семейства. Самые последние авторитетные классификации включают три надсемейства Adelgoidea, Phylloxeroidea и Aphidoidea. Aphidoidea включает одно большое семейство Aphididae, которое включает все ~ 5000 существующих видов.

Филогения

Внешний

Тля, адельгиды и филлоксериды очень тесно связаны между собой и входят в подотряд Sternorrhyncha, жуков, сосущих растения. Они либо помещаются в суперсемейство насекомых Aphidoidea, либо в суперсемейство Phylloxeroidea, которое включает семейство Adelgidae и семейство Phylloxeridae. Как и тля, филлоксера питается корнями, листьями и побегами виноградных растений, но, в отличие от тли, не производит выделений пади или роговицы . Филлоксера ( Daktulosphaira vitifoliae ) - это насекомые, которые вызвали Великую французскую гниль вин , опустошившую европейское виноградарство в 19 ​​веке. Точно так же адельгиды или шерстистая хвойная тля также питаются растительной флоэмой и иногда описываются как тли, но более правильно классифицируются как тлейподобные насекомые, поскольку у них нет хвоста или роговиц.

Отношение к группам, особенно к ископаемым, сильно различается из-за трудностей в установлении отношений. Большинство современных методов лечения включают три суперсемейства, Adelogidea, Aphidoidea и Phylloxeroidea внутри отряда Aphidomorpha, а также несколько групп ископаемых, но другие методы лечения включают Aphidomorpha, содержащие Aphidoidea, из семейств Aphididae, Phylloxeridae и Adelgidae; или Aphidomorpha с двумя надсемействами, Aphidoidea и Phylloxeroidea, последнее содержит Phylloxeridae и Adelgidae. Филогенетическое дерево из Sternorrhyncha выводится из анализа малой субъединицы (18S) рибосомальной РНК .

Sternorrhyncha

Psylloidea (прыгающие тли и т. Д.)Псиллия pyricola.png

Aleyrodoidea (белокрылки)Neomaskellia bergii из CSIRO.jpg

Coccoidea (щитовки)Ceroplastes ceriferus из CSIRO.jpg

Афидоморфа
Филлоксероидея

Phylloxeridae (филлоксераны)Daktulosphaira vitifoliae из CSIRO.jpg

Adelgidae (шерстистая хвойная тля)Chermes pinifoliae.png

Афидоидеи

Aphididae (тли)Тля icon.png

Внутренний

Филогенетическое дерево, основанное на Papasotiropoulos 2013 и Kim 2011, с дополнениями из Ortiz-Rivas и Martinez-Torres 2009, показывает внутреннюю филогению Aphididae.

Было высказано предположение, что филогения групп тлей может быть выявлена ​​путем изучения филогении их бактериальных эндосимбионтов , особенно облигатного эндосимбионта Buchnera . Результаты зависят от предположения, что симбионты передаются строго вертикально через поколения. Это предположение хорошо подтверждается доказательствами, и несколько филогенетических отношений были предложены на основе исследований эндосимбионтов.

Тли

Lachninae Schizolachnus sp 20120528.JPG

Hormaphidinae Ведьма Хейзел Конус Галловая тля - Flickr - treegrow (2) .jpg

Calaphidinae Calaphis.flava .-. Lindsey.jpg

Чайтофорины Periphyllus sp.  тля на платане (обрезанная) .jpg

Eriosomatinae (шерстистая тля)Eriosoma ulmi (Тля обыкновенная лиственничная) .jpg

Аноецины Anoecia corni1.jpg

Capitophorus , Pterocoma

Афидины

Макросифини Macrosiphum rosae (крылатая, т. Е. Крылатая форма) на бутоне розы.jpg

Афидини

Ропалосифина Snodgrass Rhopalosiphum prunifoliae (закрытые крылья) .jpg

Aphidina ( Aphis spp, например, бобовая тля )Тля May 2010-3.jpg


Анатомия

Вид спереди пшеничной тли, Schizaphis graminum , показывая колюще-сосущие части ротовой полости.

У большинства тлей мягкое тело, которое может быть зеленым, черным, коричневым, розовым или почти бесцветным. У тлей есть усики с двумя короткими широкими базальными сегментами и до четырех тонких терминальных сегментов. У них есть пара сложных глаз с глазным бугорком позади и над каждым глазом, состоящих из трех линз (называемых триомматидиями). Они питаются соком, используя всасывающий ротовой аппарат , называемый стилетами , заключенный в оболочку, называемую рострумом , которая образована из модификаций нижней и верхней челюсти ротового аппарата насекомых.

У них длинные тонкие лапы с двусачковыми, двояковыми лапками . Большинство тлей бескрылые, но у многих видов в определенное время года образуются крылатые формы. У большинства тлей есть пара роговиц (сифункулов) , брюшных трубок на дорсальной поверхности их пятого брюшного сегмента, через которые они выделяют капли быстро затвердевающей защитной жидкости, содержащей триацилглицерины , называемые роговым воском. Некоторые виды также могут продуцировать другие защитные соединения. У тлей над ректальным отверстием имеется хвостовидный выступ, называемый хвостом.

Когда качество растения-хозяина становится плохим или условия становятся скученными, некоторые виды тлей производят крылатое потомство (крылатые крылышки ), которое может рассредоточиться по другим источникам пищи. Ротовой аппарат или глаза могут быть маленькими или отсутствовать у некоторых видов и форм.

Рацион питания

Многие виды тлей являются монофагами (то есть питаются только одним видом растений). Другие, такие как зеленая персиковая тля, питаются сотнями видов растений из многих семейств . Около 10% видов в разное время года питаются разными растениями.

Новое растение-хозяин выбирает крылатый взрослый с помощью визуальных сигналов с последующим обонянием с помощью антенн; если растение пахнет правильно, следующим действием будет прощупывание поверхности при посадке. Вставляется игла и выделяется слюна, отбирается проба сока, можно попробовать ксилему и, наконец, исследуют флоэму. Слюна тли может подавлять механизмы запечатывания флоэмы и содержит пектиназы, облегчающие проникновение. Растения, не являющиеся хозяевами, могут быть отклонены на любой стадии исследования, но перенос вирусов происходит на ранней стадии процесса исследования, во время введения слюны, поэтому растения, не являющиеся хозяевами, могут инфицироваться.

Тля обычно питаются пассивно на соке из флоэмы сосудов у растений, как и многие другие hemipterans , такие как щитовки и цикады. После прокола сосуда флоэмы сок, находящийся под давлением, выталкивается в пищевой канал тли. Иногда тля также потребляет ксилемный сок, который представляет собой более разбавленную пищу, чем сок флоэмы, поскольку концентрация сахаров и аминокислот составляет 1% от таковых во флоэме. Ксилемный сок находится под отрицательным гидростатическим давлением и требует активного всасывания, что предполагает важную роль в физиологии тли. Поскольку заглатывание ксилемного сока наблюдалось после периода обезвоживания, считается, что тля потребляет ксилемный сок для пополнения своего водного баланса; потребление разбавленного сока ксилемы, позволяющее тле регидратироваться. Однако недавние данные показали, что тля потребляет больше ксилемного сока, чем ожидалось, и это особенно заметно, когда они не обезвожены и когда их плодовитость снижается. Это предполагает, что тля и, возможно, все виды отряда Hemiptera, питающиеся флоэмным соком, потребляют ксилемный сок по причинам, не связанным с пополнением водного баланса. Хотя тля пассивно поглощает сок флоэмы, который находится под давлением, они также могут втягивать жидкость при отрицательном или атмосферном давлении, используя цибариально-глоточный насосный механизм, расположенный в их голове.

Потребление ксилемного сока может быть связано с осморегуляцией . Высокое осмотическое давление в желудке, вызванное высокой концентрацией сахарозы, может привести к переносу воды от гемолимфы в желудок, что приводит к гиперосмотическому стрессу и, в конечном итоге, к гибели насекомого. Тля избегает этой участи, осморегулируя через несколько процессов. Концентрация сахарозы непосредственно снижается за счет ассимиляции сахарозы для метаболизма и за счет синтеза олигосахаридов из нескольких молекул сахарозы , таким образом снижая концентрацию растворенного вещества и, следовательно, осмотическое давление. Затем олигосахариды выводятся через падь, что объясняет его высокую концентрацию сахара, который затем может использоваться другими животными, такими как муравьи. Кроме того, вода переносится из задней кишки , где осмотическое давление уже снижено, в желудок для разбавления содержимого желудка. В конце концов, тля потребляет ксилемный сок, чтобы снизить осмотическое давление в желудке. Все эти процессы действуют синергетически и позволяют тлям питаться соком растений с высоким содержанием сахарозы, а также адаптироваться к различным концентрациям сахарозы.

Сок растений - несбалансированная диета для тлей, поскольку в нем отсутствуют незаменимые аминокислоты , которые тля, как и все животные, не может синтезировать, и обладает высоким осмотическим давлением из-за высокой концентрации сахарозы . Незаменимые аминокислоты доставляются тлям бактериальными эндосимбионтами , обитающими в специальных клетках, бактериоцитах . Эти симбионты перерабатывают глутамат, отходы метаболизма своего хозяина, в незаменимые аминокислоты.

Каротиноиды и фотогетеротрофия

Некоторые виды тлей приобрели способность синтезировать красные каротиноиды путем горизонтального переноса генов от грибов . Это единственные животные, кроме двупятнистого паутинного клеща и восточного шершня, обладающего такой способностью. Используя свои каротиноиды, тля может поглощать солнечную энергию и преобразовывать ее в форму, которую могут использовать их клетки, - АТФ . Это единственный известный пример фотогетеротрофии у животных. В каротине пигменты в тли образуют слой близко к поверхности кутикулы, идеально подходят для поглощения солнечного света. Возбужденные каротиноиды восстанавливают НАД до НАДН, который окисляется в митохондриях для получения энергии.


Размножение

Соевая тля чередуется между хозяевами, а также между бесполым и половым размножением .

Простейшая репродуктивная стратегия заключается в том, чтобы у тли был один хозяин круглый год. При этом он может чередоваться между половым и бесполым поколениями (голоциклический) или, альтернативно, весь молодняк может быть произведен партеногенезом , яйца никогда не откладываются (анголоциклический). Некоторые виды могут иметь как голоциклические, так и анголоциклические популяции при различных обстоятельствах, но ни один из известных видов тлей не размножается исключительно половым путем. Чередование полового и бесполого поколений могло происходить неоднократно.

Однако размножение тли часто бывает более сложным и включает миграцию между разными растениями-хозяевами. Примерно у 10% видов наблюдается чередование древесных (первичных хозяев), на которых зимует тля, и травянистых (вторичных) растений-хозяев, где они обильно размножаются летом. Некоторые виды могут образовывать касты солдат, другие виды демонстрируют обширный полифенизм в различных условиях окружающей среды, а некоторые могут контролировать соотношение полов в своем потомстве в зависимости от внешних факторов.

Когда используется типичная изощренная репродуктивная стратегия, в начале сезонного цикла в популяции присутствуют только самки (хотя было обнаружено, что в это время у некоторых видов тлей есть и мужской, и женский пол). Из зимующих яиц, которые вылупляются весной, образуются самки, называемые фундатрисами (стеблевыми матерями). В размножении обычно не участвуют самцы ( партеногенез ), а в результате рождается живое животное ( живородство ). Живое молодняк образуется в результате псевдоплацентарного живорождения, которое представляет собой развитие яиц с дефицитом желтка, зародышей, питающихся тканью, выступающей в роли плаценты. Птенцы появляются из матери вскоре после вылупления.

Яйца партеногенетически производятся без мейоза, а потомство является клональным по отношению к своей матери, поэтому все они являются самками ( телитоки ). Эмбрионы развиваются в овариолах матери , из которых затем рождаются живые (уже вылупившиеся) нимфы-самки первого возраста . Поскольку яйца начинают развиваться сразу после овуляции, взрослая самка может содержать развивающиеся нимфы-самки, внутри которых уже есть партеногенетически развивающиеся эмбрионы (т. Е. Они рождаются беременными). Такое телескопирование поколений позволяет тле быстро увеличиваться в численности. Потомство похоже на своего родителя во всем, кроме размера. Таким образом, питание женщины может влиять на размер тела и рождаемость более двух поколений (дочерей и внучок).

Этот процесс повторяется в течение всего лета, производя несколько поколений, которые обычно живут от 20 до 40 дней. Например, некоторые виды капустной тли (например, Brevicoryne brassicae ) могут производить до 41 поколения самок за сезон. Таким образом, одна самка, вылупившаяся весной, теоретически может произвести миллиарды потомков, если все они выживут.

Тля дает рождение молодым: популяции часто полностью женского пола.

Осенью тля размножается половым путем и откладывает яйца . Факторы окружающей среды, такие как изменение фотопериода и температуры , или, возможно, более низкое количество или качество пищи, заставляют самок партеногенетически производить половых самок и самцов. Самцы генетически идентичны своим матерям, за исключением того, что с системой определения пола X0 тлей у них на одну половую хромосому меньше . У этих половых тлей могут отсутствовать крылья или даже ротовой аппарат. Половые самки и самцы спариваются, а самки откладывают яйца, которые развиваются вне матери. Яйца переживают зиму и следующей весной вылупляются крылатые (крылатые) или бескрылые самки. Это происходит в, например, жизненный цикл из розового тли ( Macrosiphum Rosae ), которую можно считать типичной семьи. Однако в теплых условиях, например, в тропиках или в теплицах , тля может размножаться бесполым путем в течение многих лет.

Тля, размножающаяся бесполым путем партеногенезом, может иметь генетически идентичное потомство крылатых и не крылатых самок. Контроль сложен; некоторые тли в течение своего жизненного цикла чередуют генетический контроль ( полиморфизм ) и экологический контроль ( полифенизм ) образования крылатых или бескрылых форм. Крылатое потомство, как правило, производится более обильно в неблагоприятных или стрессовых условиях. Некоторые виды производят крылатое потомство в ответ на низкое качество или количество пищи. например, когда растение-хозяин начинает стареть . Крылатые самки мигрируют, чтобы создать новые колонии на новом растении-хозяине. Например, яблочная тля ( Aphis pomi ) после производства многих поколений бескрылых самок дает начало крылатым формам, которые летают на другие ветви или деревья ее типичного пищевого растения. Тля, на которую нападают божьи коровки , златоглазки , паразитоидные осы или другие хищники, может изменить динамику производства своего потомства. Когда эти хищники нападают на тлей, феромоны тревоги, в частности бета-фарнезен , выделяются из роговиц . Эти тревожные феромоны вызывают несколько поведенческих модификаций, которые, в зависимости от вида тли, могут включать уход и падение с растения-хозяина. Кроме того, восприятие феромона тревоги может побудить тлей произвести крылатое потомство, которое может покинуть растение-хозяин в поисках более безопасного места для кормления. Вирусные инфекции, которые могут быть чрезвычайно опасными для тлей, также могут привести к появлению крылатого потомства. Например, инфекция Densovirus отрицательно влияет на размножение розовой яблонной тли ( Dysaphis plantaginea ), но способствует развитию крылатых тлей, которые могут легче передавать вирус новым растениям-хозяевам. Кроме того, симбиотические бактерии, которые живут внутри тлей, также могут изменять репродуктивные стратегии тлей в зависимости от воздействия стрессовых факторов окружающей среды.

Этапы жизни зеленой яблочной тли ( Aphis pomi ). Рисунок Роберта Эванса Снодграсса , 1930 г.

Осенью чередующиеся с хозяевами ( разнородные ) виды тлей образуют особое крылатое поколение, которое летает к разным растениям-хозяевам в течение половой части жизненного цикла. Производятся нелетающие женские и мужские половые формы, откладывающие яйца. Некоторые виды, такие как Aphis fabae (бобовая тля), Metopolophium dirhodum (розовая тля), Myzus persicae (персиково-картофельная тля) и Rhopalosiphum padi (черемуха-овсяная тля), являются серьезными вредителями. Зимуют на основных хозяевах на деревьях или кустах; летом они мигрируют к своему вторичному хозяину на травянистом растении, часто в урожае, затем осенью гинопары возвращаются на дерево. Другой пример - соевая тля ( Aphis glycines ). По мере приближения осени соевые бобы начинают стареть снизу вверх. Тля выталкивается вверх и начинает давать крылатые формы, сначала самок, а затем самцов, которые улетают к основному хозяину - крушине . Здесь они спариваются и зимуют как яйца.

Экология

Муравьиный мутуализм

Муравей охраняет свою тлю
Муравьи, ухаживающие за тлей

Некоторые виды муравьев разводят тлей, защищая их на растениях, на которых они кормятся, и поедая падь, тля выпускает из окончаний своих пищеварительных каналов . Это мутуалистические отношения , когда молочные муравьи доят тлей, поглаживая их усиками . Несмотря на то, что кормление тлей является мутуалистическим, их поведение меняется из-за присутствия муравьев. Тля, которую сопровождают муравьи, как правило, увеличивает производство пади меньшими каплями с большей концентрацией аминокислот.

Некоторые виды сельскохозяйственных муравьев собирают и хранят яйца тлей в своих гнездах на зиму. Весной муравьи переносят только что вылупившуюся тлю обратно к растениям. Некоторые виды молочных муравьев (например, европейский желтый луговый муравей , Lasius flavus ) управляют большими стадами тлей, которые питаются корнями растений в колонии муравьев. Королевы, уезжающие, чтобы основать новую колонию, берут яйцо тли, чтобы основать новое стадо подземных тлей в новой колонии. Эти муравьи-земледельцы защищают тлю, отбиваясь от ее хищников. Некоторые пчелы в хвойных лесах собирают падь тли для производства лесного меда .

Муравей, добывающий падь из тли

Интересная вариация во взаимоотношениях муравьев и тлей включает бабочек-ликенид и муравьев Myrmica . Например, бабочки Niphanda fusca откладывают яйца на растения, где муравьи пасут стада тлей. Из яиц вылупляются гусеницы, питающиеся тлей. Муравьи не защищают тлей от гусениц, поскольку гусеницы производят феромон, который заставляет муравьев обращаться с ними как с муравьями и уносить гусениц в их гнезда. Оказавшись там, муравьи кормят гусениц, которые в свою очередь производят медвяную росу для муравьев. Когда гусеницы достигают полного размера, они подползают ко входу в колонию и образуют коконы . Через две недели взрослые бабочки появляются и улетают. В этот момент муравьи нападают на бабочек, но у бабочек на крыльях есть липкое, похожее на шерсть вещество, которое выводит из строя челюсти муравьев, позволяя бабочкам улетать, не причиняя вреда.

Другая галловая тля, имитирующая муравьев , Paracletus cimiciformis (Eriosomatinae), выработала сложную двойную стратегию, включающую две морфы одного и того же клона и муравьев Tetramorium . Тля круглой формы заставляет муравьев выращивать их, как и многие другие тли. Плоские морфоидные тли - агрессивные имитаторы со стратегией « волк в овечьей шкуре »: у них есть углеводороды в кутикуле, которые имитируют кутикулу муравьев, и муравьи несут их в выводочную камеру муравьиного гнезда и выращивают их, как личинок муравьев. . Оказавшись там, плоские морфоидные тли ведут себя как хищники, поедая биологические жидкости личинок муравьев.

Бактериальный эндосимбиоз

Эндосимбиоз с участием микроорганизмов часто встречается у насекомых, причем более 10% видов насекомых полагаются на внутриклеточные бактерии для своего развития и выживания. Тля поддерживает вертикально передающийся (от родителя к потомству) облигатный симбиоз с Buchnera aphidicola , основным симбионтом, внутри специализированных клеток, бактериоцитов . Пять генов бактерий были перенесены в ядро ​​тли. Первоначальная ассоциация, возможно, произошла от общего предка от 280 до 160 миллионов лет назад и позволила тлям освоить новую экологическую нишу , питаясь соком флоэмы сосудистых растений. B. aphidicola обеспечивает своего хозяина незаменимыми аминокислотами, которые в низких концентрациях присутствуют в соке растений. Метаболиты эндосимбионтов также выводятся с медвяной росой. Стабильные внутриклеточные условия, а также эффект «узкого места», возникающий при передаче нескольких бактерий от матери каждой нимфе, увеличивают вероятность передачи мутаций и делеций генов. В результате размер генома B. aphidicola значительно уменьшается по сравнению с его предполагаемым предком. Несмотря на очевидную потерю факторов транскрипции в сокращенном геноме, экспрессия генов сильно регулируется, о чем свидетельствует десятикратная вариация уровней экспрессии между разными генами в нормальных условиях. Считается, что транскрипция гена Buchnera aphidicola , хотя и не совсем понятная , регулируется небольшим количеством глобальных регуляторов транскрипции и / или снабжением питательными веществами от тли-хозяина.

Некоторые колонии тлей также содержат вторичных или факультативных (необязательно дополнительных) бактериальных симбионтов. Они передаются вертикально, а иногда и горизонтально (от одной линии к другой и, возможно, от одного вида к другому). Пока что описана роль лишь некоторых вторичных симбионтов; Regiella инсектикола играет роль в определении диапазона растений-хозяев, Hamiltonella defensa обеспечивает устойчивость к паразитоидам, но только тогда, когда она, в свою очередь, заражена бактериофагом APSE, а Serratia symbiotica предотвращает пагубное воздействие тепла.

Хищники

Тлей поедают многие хищники - птицы и насекомые. В исследовании, проведенном на ферме в Северной Каролине , шесть видов воробьиных птиц съедали почти миллион тлей в день, причем главными хищниками были американский щегол , 83% рациона которого составляют тли, и летний воробей . Насекомые, нападающие на тлей, включают взрослых особей и личинок хищных божьих коровок, личинок журчалок , паразитических ос , личинок тлей-мошек , «тлей-львов» (личинок зеленых златоглазок ) и паукообразных, например пауков . Среди божьих коровок Myzia oblongoguttata - диетолог, питающийся только хвойной тлей, тогда как Adalia bipunctata и Coccinella septempunctata - универсалы, питающиеся большим количеством видов. Яйца откладывают пачками, каждая самка откладывает несколько сотен. Самки журчалки откладывают несколько тысяч яиц. Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром, а личинки обильно питаются тлей; Eupeodes corollae регулирует количество отложенных яиц в соответствии с размером колонии тли.

Хищники, поедающие тлю

Тля часто заражается бактериями , вирусами и грибами. На них влияет погода, такая как осадки , температура и ветер . К грибам, поражающим тлей, относятся Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae и энтомопатогенные грибы, такие как Lecanicillium lecanii . Тля задевает микроскопические споры. Они прилипают к тле, прорастают и проникают сквозь кожу тли. Грибок растет в гемолимфе тли . Примерно через три дня тля умирает, и грибок выпускает в воздух новые споры. Зараженная тля покрывается шерстяной массой, которая постепенно становится гуще, пока тля не скрывается. Часто видимый грибок убивает тлю, а является вторичной инфекцией.

Тля легко погибает от неблагоприятных погодных условий, например от поздних весенних заморозков. Избыточное тепло убивает симбиотические бактерии, от которых зависят некоторые тли, что делает их бесплодными. Дождь предотвращает распространение крылатой тли и сбивает ее с растений и, таким образом, убивает их от ударов или голодания, но нельзя полагаться на борьбу с тлей.

Защита от хищников

Тля выделяет защитную жидкость из роговиц

У большинства тлей мало защиты от хищников. Некоторые виды взаимодействуют с тканями растений, образуя галл - аномальный отек ткани растения. Тля может жить внутри галла, который обеспечивает защиту от хищников и непогоды. Известно, что ряд видов тлей, вызывающих раздражение, производит специализированные «солдатские» формы, стерильные нимфы с защитными особенностями, которые защищают желчь от вторжения. Например, рогатая тля Александра - это разновидность солдатской тли с твердым экзоскелетом и клешневидным ротовым аппаратом. У шерстистой тли, Colophina clematis , есть личинки-солдаты первого возраста, которые защищают колонию тлей, убивая личинок божьих коровок, журчалок и цветочного клопа Anthocoris nemoralis , забираясь на них и вставляя свои стилеты.

Хотя тля не может летать большую часть своего жизненного цикла, она может избежать хищников и случайного проглатывания травоядными животными, уронив растение на землю. Другие виды используют почву в качестве постоянной защиты, питаясь сосудистой системой корней и оставаясь под землей всю свою жизнь. Их часто сопровождают муравьи, так как они производят падь, и муравьи переносят их с растения на растение через свои туннели.

Некоторые виды тлей, известные как «шерстистые тли» ( Eriosomatinae ), выделяют «пушистый восковой налет» для защиты. Капустная тля, Brevicoryne brassicae , изолирует вторичные метаболиты своего хозяина, накапливает их и выделяет химические вещества, которые вызывают бурную химическую реакцию и сильный запах горчичного масла, отпугивая хищников. Считается, что производимые тлей пептиды, тауматины, придают им устойчивость к некоторым грибам.

Одно время было распространено предположение, что роговицы были источником медвяной росы, и это даже было включено в Краткий Оксфордский словарь английского языка и издание Всемирной книжной энциклопедии 2008 года . Фактически, выделения медвяной росы производятся из заднего прохода тли, в то время как роговицы в основном производят защитные химические вещества, такие как воск. Также есть свидетельства того, что роговой воск в некоторых случаях привлекает хищников тли .

Некоторые клоны Aphis craccivora достаточно токсичны для инвазивных и доминирующих хищных божьих коровок Harmonia axyridis, чтобы подавить их локально, отдавая предпочтение другим видам божьих коровок; токсичность в этом случае узко специфична для доминирующего вида хищников.

Паразитоиды

Тли многочисленны и широко распространены и служат хозяевами большого количества паразитоидов , многие из которых являются очень маленькими (около 0,1 дюйма (2,5 мм) длиной) паразитоидными осами . Один вид, например , Aphis ruborum , является хозяином по крайней мере 12 видов паразитоидных ос. Паразитоиды интенсивно исследуются в качестве агентов биологической борьбы, и многие из них используются в коммерческих целях для этой цели.

Взаимодействие растения с тлей

Тля на растении-хозяине

Растения обеспечивают локальную и системную защиту от нападения тли. Молодые листья некоторых растений содержат химические вещества, препятствующие атаке, в то время как более старые листья утратили эту устойчивость, в то время как у других видов растений устойчивость приобретается более старыми тканями, а молодые побеги уязвимы. Было показано, что летучие продукты из пересаженного лука предотвращают нападение тли на соседние растения картофеля, стимулируя выработку терпеноидов - преимущество, используемое в традиционной практике посадки-компаньона , в то время как растения, соседние с зараженными растениями, демонстрировали усиленный рост корней за счет увеличения роста корней. надземные части. Дикий картофель, Solanum berthaultii , производит феромон тревоги для тли, (E) -β- фарнезен , в виде алломона , феромона для отражения нападения; он эффективно отпугивает тлю Myzus persicae на расстоянии до 3 миллиметров. S. berthaultii и другие виды дикого картофеля обладают дополнительной защитой от тли в виде железистых волосков, которые при разрыве тлей выделяют липкую жидкость, которая может иммобилизовать около 30% тлей, поражающих растение.

Растения, пораженные тлей, могут иметь различные симптомы, такие как снижение скорости роста, пятнистые листья, пожелтение, задержка роста, скрученные листья, потемнение, увядание, низкие урожаи и смерть. Удаление сока приводит к потере жизненных сил у растений, а слюна тли токсична для растений. Тля часто передает вирусы растений своим хозяевам, например, картофелю , зерновым культурам , сахарной свекле и цитрусовым растениям . Зеленая персиковая тля Myzus persicae является переносчиком более 110 вирусов растений. Хлопковая тля ( Aphis gossypii ) часто заражает вирусами сахарный тростник , папайю и арахис . У растений, которые продуцируют фитоэстроген куместрол , таких как люцерна, повреждение тлей связано с более высокими концентрациями куместрола.

Тля с медвяной росой, из заднего прохода, а не из-за его сердцевин

Покрытие растений медвяной росой может способствовать распространению грибков, которые могут повредить растения. Медовая роса, производимая тлей, также снижает эффективность фунгицидов.

Гипотеза о том, что кормление насекомыми может улучшить приспособленность растений, была выдвинута в середине 1970-х Оуэном и Вигертом. Было высказано мнение, что избыток пади будет питать почвенные микроорганизмы, в том числе азотфиксаторы. В среде с низким содержанием азота это может дать преимущество зараженному растению перед незараженным растением. Однако это не подтверждается данными наблюдений.

Социальность

Некоторые тли проявляют некоторые черты эусоциальности , присоединяясь к насекомым, таким как муравьи, пчелы и термиты . Однако есть различия между этими половыми социальными насекомыми и клональными тлями, которые партеногенетически произошли от одной самки и имеют идентичный геном . Около пятидесяти видов тлей, разбросанных среди близкородственных, чередующихся с хозяевами ветвей Eriosomatinae и Hormaphidinae , обладают той или иной защитной морфой. Это виды, создающие галлы, при этом колония живет и питается внутри галла, который они образуют в тканях хозяина. Среди клональной популяции этих тлей может быть несколько различных морфов, и это закладывает основу для возможной специализации функций, в данном случае - защитной касты. Морфы солдата в основном относятся к первой и второй возрастным стадиям, причем третья возрастная стадия участвует в Eriosoma moriokense, и только у Smythurodes betae известны взрослые солдаты. Задние лапы солдат когтистые, сильно склеротизированы, а стилеты крепкие, что позволяет разрывать и раздавливать мелких хищников. Личинки-солдаты - альтруисты, неспособные перейти к размножению взрослых особей, но постоянно действующие в интересах колонии. Еще одно требование для развития социальности - это галл, колониальный дом, который должны защищать солдаты.

Солдаты галлообразующей тли также выполняют работу по очистке желчи. Медвяная роса, выделяемая тлей, покрыта порошкообразным воском, образуя « жидкие шарики », которые солдаты выкатывают из желчи через небольшие отверстия. Тля, образующая закрытые галлы, использует сосудистую систему растения в качестве водопровода: внутренние поверхности галлов обладают высокой абсорбирующей способностью, а отходы абсорбируются и уносятся растением.

Взаимодействие с людьми

Статус вредителя

Описано около 5000 видов тлей, из которых около 450 заселили пищевые и волокнистые культуры. Как прямые питатели сока растений, они повреждают посевы и снижают урожайность, но они оказывают большее влияние, поскольку являются переносчиками вирусов растений. Передача этих вирусов зависит от перемещений тли между различными частями растения, между соседними растениями и в других местах. В этом отношении зондирующее поведение тли, пробующей хозяина, наносит больший ущерб, чем длительное кормление и размножение тлей неподвижными особями. Движение тли влияет на сроки вирусных эпидемий.

Известно, что тля, особенно во время крупных вспышек, вызывает аллергические реакции при вдыхании у чувствительных людей.

Распространение может происходить при ходьбе или бегстве, рассеянии по аппетиту или миграции. Крылатые тли - слабые летчики, теряют крылья через несколько дней и летают только днем. На рассредоточение при полете влияют удары, воздушные потоки, сила тяжести, осадки и другие факторы, или рассеяние может быть случайным, вызванным перемещением растительных материалов, животных, сельскохозяйственной техники, транспортных средств или самолетов.

Контроль

Бороться с тлей инсектицидами сложно, поскольку они быстро размножаются, поэтому даже небольшие пропущенные участки могут позволить популяции быстро восстановиться. Тля может занимать нижнюю часть листьев там, где ее не попадает при распылении, в то время как системные инсектициды не проникают должным образом в лепестки цветов. Наконец, некоторые виды тлей устойчивы к обычным классам инсектицидов, включая карбаматы , органофосфаты и пиретроиды .

В случае заражения небольших дворовых дворов, тщательное опрыскивание растений сильной струей воды каждые несколько дней может быть достаточной защитой. Инсектицидное мыло раствор может быть эффективным средством бытовой управлять тлей, но он убивает только тлей на контакт и не имеет никакого остаточного эффекта. Мыльный спрей может повредить растения, особенно при более высоких концентрациях или при температуре выше 32 ° C (90 ° F); некоторые виды растений чувствительны к мыльным спреям.

Зеленая персиковая тля Myzus persicae , убитая грибком Pandora neoaphidis ( Entomophthorales )

Популяции тли можно отбирать с помощью ловушек с желтым поддоном или ловушек Мерике . Это желтые емкости с водой, привлекающие тлю. Тля положительно реагирует на зеленый цвет, и их влечение к желтому может быть не истинным цветовым предпочтением, а связано с яркостью. Их зрительные рецепторы обладают максимальной чувствительностью от 440 до 480 нм и нечувствительны в красной области. Мерике обнаружил, что тля избегает посадки на белые покрытия, положенные на почву, и еще больше отталкивается от блестящих алюминиевых поверхностей. Комплексная борьба с вредителями различных видов тлей может быть достигнута с помощью биологических инсектицидов на основе грибов, таких как Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana или Isaria fumosorosea . Грибы - основные возбудители тлей; Entomophthorales могут быстро сократить количество тлей в природе.

С тлей можно также бороться путем выпуска естественных врагов , в частности божьих коровок и ос-паразитоидов . Однако, поскольку взрослые жуки-жуки имеют тенденцию улетать в течение 48 часов после выпуска, не откладывая яиц, для обеспечения эффективности необходимо многократное нанесение большого количества божьих жуков. Например, для одного большого, сильно зараженного розового куста может потребоваться две обработки по 1500 жуков каждая.

Способность продуцировать алломоны, такие как фарнезен, для отпугивания и рассеивания тлей и привлечения их хищников была экспериментально передана трансгенным растениям Arabidopsis thaliana с использованием гена Eβf-синтазы в надежде, что этот подход может защитить трансгенные культуры. Однако было обнаружено, что Eβ фарнезен неэффективен в условиях выращивания сельскохозяйственных культур, хотя более стабильные синтетические формы помогают повысить эффективность борьбы с использованием спор грибов и инсектицидов за счет увеличения поглощения, вызванного перемещением тли.

В человеческой культуре

Тля знакома фермерам и садоводам, в основном, как вредители. Питер Маррен и Ричард Маби записывают, что Гилберт Уайт описал вторгшуюся «армию» черной тли, которая прибыла в его деревню Селборн , Хэмпшир, Англия , в августе 1774 года «большими облаками», покрывающими все растения, в то время как необычно жарким летом В 1783 году Уайт обнаружил, что медвяная роса настолько обильна, что «портит и разрушает красоту моего сада», хотя он думал, что тля скорее поедает, чем производит ее.

Заражение китайского сумаха ( Rhus chinensis ) китайской сумаховой тлей ( Schlechtendalia chinensis ) может привести к образованию «китайских галлов», которые ценятся как коммерческий продукт. Как «Galla Chinensis», они используются в традиционной китайской медицине для лечения кашля , диареи , ночного потоотделения, дизентерии, а также для остановки кишечных и маточных кровотечений. Китайские галлы также являются важным источником дубильных веществ .

Смотрите также

Примечания

использованная литература

внешняя ссылка

На веб-сайте Университета Флориды / Института пищевых и сельскохозяйственных наук, посвященного избранным существам :