Глубокая биосфера - Deep biosphere

Глубокая биосфера является частью биосферы , которая находится ниже первых несколько метров от поверхности. Он простирается как минимум на 5 км ниже поверхности материка и на 10,5 км ниже поверхности моря при температурах, которые могут превышать 120 ° C. Он включает в себя все три области жизни и соперников по генетическому разнообразию, которые находятся на поверхности.

Первые признаки глубинной жизни были получены в результате исследований нефтяных месторождений в 1920-х годах, но не было уверенности в том, что эти организмы были местными, пока в 1980-х годах не были разработаны методы предотвращения загрязнения с поверхности. В настоящее время пробы собираются в глубоких шахтах и ​​в рамках научных программ бурения в океане и на суше. Были созданы глубокие обсерватории для более обширных исследований.

У поверхности живые организмы потребляют органические вещества и дышат кислородом. Ниже они недоступны, поэтому в них используются «съедобные» ( доноры электронов ), такие как водород (выделяемый из горных пород в результате различных химических процессов), метан (CH ₄ ), восстановленные соединения серы и аммоний (NH ₄ ). Они «дышат» акцепторами электронов, такими как нитраты и нитриты , оксиды марганца и железа , окисленные соединения серы и диоксид углерода (CO ₂ ). На больших глубинах очень мало энергии, поэтому метаболизм в миллион раз медленнее, чем на поверхности. Клетки могут жить тысячи лет до деления, и их возраст неизвестен.

Под поверхностью приходится около 90% биомассы в двух сферах жизни, архей и бактерий , и 15% биомассы биосферы. Встречаются также эукарии, в том числе некоторые многоклеточные грибы , и животные ( нематоды , плоские черви , коловратки , кольчатые червяки и членистоногие ). Также присутствуют вирусы, которые заражают микробы.

Определение

Глубинная биосфера - это экосистема организмов и их жизненное пространство в глубоких недрах. Для морского дна рабочее определение глубоких недр - это регион, который не подвергается биотурбированию животными; обычно это примерно метр или более под поверхностью. На континентах она ниже нескольких метров, не считая почвы. Организмы в этой зоне иногда называют внутриземными .

История

В 1920-х годах в Чикагском университете геолог Эдсон Бастин заручился помощью микробиолога Фрэнка Грира, чтобы объяснить, почему вода, добываемая на нефтяных месторождениях, содержит сероводород и бикарбонаты . Эти химические вещества обычно создаются бактериями, но вода поступала из глубины, где температура и давление считались слишком высокими для поддержания жизни. Им удалось вырастить из воды анаэробные сульфатредуцирующие бактерии , что продемонстрировало бактериальное происхождение этих химикатов.

Также в 1920-х годах Чарльз Липман , микробиолог из Калифорнийского университета в Беркли , заметил, что бактерии, которые были запечатаны в бутылках в течение 40 лет, могут быть реанимированы - явление, теперь известное как ангидробиоз . Он задавался вопросом, верно ли то же самое в отношении бактерий в угольных пластах. Он стерилизовал образцы угля, смачивал их, измельчал, а затем преуспел в выращивании бактерий из угольной пыли. Одна процедура стерилизации - обжиг угля при 160 градусах Цельсия в течение 50 часов - фактически стимулировала их рост. Он опубликовал результаты в 1931 году.

Первые исследования подземной жизни были проведены Клодом Э. Зобеллем , «отцом морской микробиологии», в конце 1930-х - 1950-х годах. Хотя глубина отбора керна была ограничена, микробы были обнаружены везде, где отбирались образцы отложений. С увеличением глубины аэробы уступили место анаэробам .

Большинство биологов отклонили подповерхностные микробы как заражение, особенно после того, как в 1968 году затонул аппарат « Элвин» и ученые сбежали, оставив свой обед позади. Когда Элвин выздоровел, на обедах не было никаких признаков микробного разложения. Это усиливало представление о глубоком море (и, следовательно, о недрах) как о безжизненной пустыне. Изучение глубинной биосферы в течение десятилетий находилось в бездействии, за исключением некоторых советских микробиологов, которые стали называть себя геомикробиологами .

Интерес к подземной жизни возобновился, когда Министерство энергетики США искало безопасный способ захоронения ядерных отходов, и Фрэнк Дж. Воббер понял, что микробы под поверхностью могут либо помочь, разлагая захороненные отходы, либо мешать, пробивая герметичные контейнеры. . Он сформировал Программу изучения недр для изучения глубинной жизни. Для решения проблемы загрязнения было разработано специальное оборудование, минимизирующее контакт между образцом керна и буровым раствором, которым смазывается буровое долото . Кроме того, в жидкость были добавлены индикаторы, чтобы указать, проникла ли она в керн. В 1987 году около участка реки Саванна было пробурено несколько скважин , и было обнаружено, что микроорганизмы многочисленны и разнообразны, по крайней мере, на 500 метров ниже поверхности.

С 1983 года по настоящее время микробиологи анализируют содержание клеток в буровых кернах по программе Ocean Drilling Program (ныне International Ocean Discovery Program ). Группа под руководством Джона Паркса из Бристольского университета сообщила о концентрациях от 10 ⁴ до 10 ⁸ клеток на грамм осадка на глубине до 500 метров (сельскохозяйственные почвы содержат около 10 ⁹ клеток на грамм). Первоначально это было встречено скептически, и им потребовалось четыре года, чтобы опубликовать свои результаты. В 1998 году Уильям Уитмен и его коллеги опубликовали сводку данных за двенадцать лет в Proceedings of the National Academy of Sciences . По их оценкам, до 95% всех прокариот (архей и бактерий) живут в глубоких недрах, 55% - в морских недрах и 39% - в земных недрах. В 2002 году этап 201 программы морского бурения был первым, кто был мотивирован поисками глубокой жизни. Большая часть предыдущей разведки проводилась на окраинах континентов, поэтому целью было бурение в открытом океане для сравнения. В 2016 году в рамках этапа 370 Международной программы открытий в океане пробурили морские отложения Нанкайской аккреционной призмы и наблюдали 10 ² вегетативных клеток при 118 ° C.

Понимание микробной жизни на глубине было распространено за пределы области океанографии на науки о Земле (и даже на астробиологию) в 1992 году, когда Томас Голд опубликовал в «Слушаниях Национальной академии наук» статью под названием «Глубокая горячая биосфера». семь лет спустя его книга «Глубокая горячая биосфера» . Статья 1993 года журналиста Уильяма Броуда , опубликованная в The New York Times и озаглавленная «Странные новые микробы, намек на огромный подземный мир», привлекла внимание общественности к тезису Голда. Статья начиналась так: «Новые формы микробной жизни обнаруживаются в таком изобилии глубоко внутри Земли, что некоторые ученые начинают подозревать, что на планете есть скрытая биосфера, простирающаяся на многие мили вниз, общая масса которой может соперничать с массой всей поверхностной жизни или превышать ее. Если глубокая биосфера действительно существует, говорят ученые, ее открытие перепишет учебники, пролив новый свет на тайну происхождения жизни. Даже скептики говорят, что этот тезис достаточно интригующий, чтобы требовать новых исследований подземного царства ».

В статье 1993 года также рассказывается о том, как тезис Голда расширяет возможности астробиологических исследований: «Доктор Томас Голд, астрофизик из Корнельского университета, известный своими смелыми теориями, предположил, что подземная жизнь может усеять космос, уединенная под поверхностью планет и лун и заряженная энергией. геологическими процессами, без необходимости в согревающем излучении близлежащих звезд. В прошлом году он написал в "Proceedings of the National Academy of Sciences", что в Солнечной системе может находиться по крайней мере 10 глубоких биосфер. "Такая жизнь может быть широко распространена во Вселенной. - сказал он, - поскольку тела планетарного типа с подобными подповерхностными условиями могут быть обычными как одиночные объекты в космосе, а также в других системах солнечного типа ».

Фриман Дайсон написал предисловие к книге Голда 1999 года, в которой он заключил: «Теории Голда всегда оригинальны, всегда важны, обычно спорны - и обычно верны. Я считаю, что, основываясь на пятидесятилетних наблюдениях за Голдом как другом и коллегой, что в глубокой горячей биосфере есть все вышеперечисленное: оригинальное, важное, противоречивое - и правильное ».

Дайсон также произнес панегирик на поминальной службе Голда в 2004 году, часть которой, относящаяся к теории глубокой горячей биосферы, размещена на YouTube.

После смерти Голда научные открытия расширились, а также изменили понимание глубинной биосферы. Однако термин «Голд», введенный в его книге 1999 года, продолжает развиваться и является напоминанием о смене мировоззрения, за которую он выступал. Термин « поверхностный шовинизм ». Голд писал: «Оглядываясь назад, нетрудно понять, почему научное сообщество обычно искало только поверхностную жизнь на небесах. Ученым мешал своего рода« поверхностный шовинизм »».

Научные методы

Современное понимание подповерхностной биологии стало возможным благодаря многочисленным достижениям в технологии сбора проб, полевого анализа, молекулярной науки, культивирования, визуализации и вычислений.

Сбор образцов

Дно океана отбирается путем бурения скважин и сбора керна. Методы должны быть адаптированы к различным типам горных пород , а стоимость бурения ограничивает количество скважин, которые можно пробурить. Микробиологи использовали научные программы бурения: программу океанского бурения (ODP), в которой использовалась буровая платформа JOIDES Resolution , и комплексная программа бурения в океане (IODP), в которой использовалось японское судно Chikyū .

Глубокие подземные рудники, например золотые рудники в Южной Африке и медно-цинковый рудник Пюхясалми в Финляндии , предоставили возможность для проб глубин биосферы. Образцы глубинных недр также отбирались в выбранных или предлагаемых местах захоронения ядерных отходов (например, гора Юкка и пилотная установка по изоляции отходов в Соединенных Штатах, Эспо и прилегающие районы в Швеции, Онкало и прилегающие районы в Финляндии, Мон-Терри в Швейцарии). Научное бурение континентальных глубоких недр поддерживается Международной континентальной программой научного бурения (ICDP).

Чтобы обеспечить непрерывный подземный отбор проб, были разработаны различные виды обсерваторий. На дне океана комплект для модернизации Circulation Obviation Retrofit Kit (CORK) закрывает скважину, чтобы перекрыть приток морской воды. Усовершенствованная версия CORK способна изолировать несколько секций буровой скважины с помощью пакеров , резиновых трубок, которые надуваются для герметизации пространства между бурильной колонной и стенкой ствола скважины. В отложениях простой тросовый прибор для измерения параметров на месте (SCIMPI) предназначен для того, чтобы оставаться и проводить измерения после обрушения скважины.

Пакеры также используются в континентальных недрах, наряду с такими устройствами, как проточный реактор на месте (FTISR). Для отбора жидкостей с этих участков используются различные методы, включая пассивные газовые пробоотборники, системы U-образных трубок и осмотические газовые пробоотборники. В узких (менее 50 мм) отверстиях полиамидные трубки с обратным клапаном можно опустить для отбора проб всего столба жидкости.

Полевой анализ и манипуляции

Некоторые методы анализируют микробы на месте, а не извлекают их. В биогеофизике влияние микробов на свойства геологических материалов изучается дистанционно с помощью электрических сигналов. Микробы можно пометить с помощью стабильного изотопа, такого как углерод-13, а затем повторно закачать в землю, чтобы увидеть, куда они попадают. Метод «двухтактный» включает закачку жидкости в водоносный горизонт и извлечение смеси закачиваемой жидкости с грунтовыми водами; последние затем можно проанализировать, чтобы определить, какие химические реакции произошли.

Молекулярные методы и выращивание

Методы современной молекулярной биологии позволяют извлекать нуклеиновые кислоты, липиды и белки из клеток, секвенировать ДНК , а также проводить физический и химический анализ молекул с использованием масс-спектрометрии и проточной цитометрии . Используя эти методы, можно многое узнать о микробных сообществах, даже если их невозможно культивировать. Например, на руднике Ричмонд в Калифорнии ученые использовали секвенирование дробовика, чтобы идентифицировать четыре новых вида бактерий, три новых вида архей (известных как ацидофильные наноорганизмы архей Ричмонд-Майн ) и 572 белка, уникальных для этих бактерий.

Геохимические методы

Глубинные микроорганизмы изменяют химию своего окружения. Они потребляют питательные вещества и продукты обмена веществ . Таким образом, мы можем оценить активность глубинных микроорганизмов, измерив химический состав образцов под полом. Дополнительные методы включают измерение изотопного состава химических веществ или связанных минералов .

Условия для жизни

Чтобы жизнь имела метаболическую активность, она должна иметь возможность использовать термодинамическое неравновесие в окружающей среде. Это может произойти, когда мантийные породы, богатые минералом оливином , подвергаются воздействию морской воды и вступают с ней в реакцию с образованием серпентиновых минералов и магнетита . Неравновесные условия также связаны с гидротермальными жерлами , вулканизмом и геотермальной активностью. Другие процессы, которые могут обеспечить среду обитания для жизни, включают развитие фронта валов в рудных телах, субдукцию , образование и разложение клатрата метана , таяние вечной мерзлоты , инфракрасное излучение и сейсмическую активность. Люди также создают новые среды обитания для жизни, особенно за счет устранения загрязняющих веществ в недрах.

Источники энергии

Для создания аденозинтрифосфата (АТФ) жизни требуется достаточно энергии . Там, где есть солнечный свет, основными процессами захвата энергии являются фотосинтез (который использует энергию солнечного света путем преобразования углекислого газа в органические молекулы ) и дыхание (которое потребляет эти молекулы и выделяет углекислый газ). Под поверхностью основным источником энергии являются химические окислительно- восстановительные реакции. Для этого требуются доноры электронов (соединения, которые могут быть окислены) и акцепторы электронов (соединения, которые могут быть восстановлены). Пример такой реакции - окисление метана:

СН ₄ + О ₂ → СО ₂ + 2 Н ₂ О

Здесь CH ₄ - донор, а O ₂ - акцептор. Доноров можно считать «съедобными», а получателей - «дышащими».

Количество энергии, которое выделяется в метаболической реакции, зависит от окислительно-восстановительного потенциала задействованных химических веществ. Доноры электронов имеют отрицательные потенциалы. От самого высокого до самого низкого окислительно-восстановительного потенциала, некоторые распространенные доноры, доступные в недрах, - это органические вещества, водород, метан, восстановленные соединения серы, восстановленные соединения железа и аммоний. Некоторые акцепторы - от наиболее отрицательных до наименее важных - это кислород, нитраты и нитриты , оксиды марганца и железа, окисленные соединения серы и диоксид углерода.

Из доноров электронов наиболее отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом обладает органическое вещество. Он может состоять из отложений из регионов, где доступен солнечный свет, или производиться местными организмами. Свежий материал утилизировать легче, чем выдержанный. Земное органическое вещество (в основном из растений), как правило, труднее обрабатывать, чем морское (фитопланктон). Некоторые организмы расщепляют органические соединения с помощью ферментации и гидролиза , что позволяет другим преобразовывать их обратно в углекислый газ. Водород - хороший источник энергии, но конкуренция делает его дефицитным. Он особенно богат гидротермальными жидкостями там, где его получают серпентинизацией. Несколько видов могут сочетать ферментацию с метаногенезом и окисление железа с потреблением водорода. Метан в основном содержится в морских отложениях, в газообразной форме (растворенной или свободной) или в гидратах метана . Около 20% поступает из абиотических источников (разложение органических веществ или серпентинизация) и 80% из биотических источников (которые восстанавливают такие органические соединения, как диоксид углерода, оксид углерода и ацетат ). Более 90% метана окисляется микробами еще до того, как достигнет поверхности; эта деятельность является «одним из наиболее важных средств контроля выбросов парниковых газов и климата на Земле». Восстановленные соединения серы, такие как элементарная сера, сероводород (H ₂ S) и пирит (FeS ₂ ), обнаруживаются в гидротермальных жерлах в базальтовой коре, где они выпадают в осадок, когда богатые металлами флюиды контактируют с морской водой. Восстановленные соединения железа в отложениях в основном осаждаются или образуются в результате анаэробного восстановления оксидов железа .

Акцептором электронов с наивысшим окислительно-восстановительным потенциалом является кислород. Произведенный фотосинтезом, он переносится на дно океана. Там его быстро принимают, если много органического материала, и он может присутствовать только в верхних нескольких сантиметрах. В отложениях с низким содержанием органических веществ его можно найти на больших глубинах, вплоть до океанической коры. Нитраты могут образовываться в результате разложения органических веществ или фиксации азота. Кислород и нитраты получаются в результате фотосинтеза, поэтому подземные сообщества, которые их используют, не являются полностью независимыми от поверхности.

Питательные вещества

Вся жизнь требует углерода, азота, фосфора и некоторых микроэлементов, таких как никель, молибден и ванадий . Более 99,9% углерода Земли хранится в коре и вышележащих отложениях, но доступность этого углерода может зависеть от степени окисления окружающей среды. Органический углерод, азот и фосфор в основном содержатся в земных отложениях, которые накапливаются в основном на окраинах континентов. Органический углерод в основном вырабатывается на поверхности океанов в процессе фотосинтеза или вымывается в океаны с наземными отложениями. Лишь небольшая часть производится в глубоких морях при хемосинтезе . Когда органический углерод опускается с поверхности океана на морское дно, большая часть органического углерода потребляется организмами в морской воде. Лишь небольшая часть этого тонущего органического углерода может достичь морского дна и быть доступной для глубинной биосферы. Глубже в морских отложениях содержание органических веществ снижается. Фосфор поглощается оксигидроксидами железа при выветривании базальтов и сульфидных пород, что ограничивает его доступность. Доступность питательных веществ ограничивает глубинную биосферу, определяя, где и какой тип глубинных организмов могут процветать.

Давление

Атмосферное давление составляет 101  килопаскаль (кПа). В океане давление увеличивается со скоростью 10,5 кПа на 1 м глубины, поэтому на типичной глубине морского дна (3800 м) давление составляет 38 мегапаскалей (МПа). На этих глубинах температура кипения воды превышает 400 ° C. На дне Марианской впадины давление 110 МПа. В литосфере давление увеличивается на 22,6 кПа / м. Глубокая биосфера выдерживает давление, намного превышающее давление на поверхности Земли.

Повышенное давление сжимает липиды , делая мембраны менее жидкими. В большинстве химических реакций продукты занимают больше объема, чем реагенты, поэтому реакции тормозятся давлением. Тем не менее, некоторые исследования утверждают, что клетки с поверхности все еще активны при давлении 1 гигапаскаль (ГПа). Есть также пьезофилы, для которых оптимальный рост происходит при давлениях выше 100 МПа, а некоторые не растут при давлениях ниже 50 МПа.

По состоянию на 2019 год большая часть образцов организмов, отобранных из глубин океана и недр, подвергается декомпрессии, когда их выносят на поверхность. Это может повредить клетки различными способами, а эксперименты с поверхностным давлением дают неточную картину микробной активности в глубокой биосфере. Подводный манипулятор с пробоотборником под давлением (PUSH50) был разработан для поддержания давления на месте во время отбора проб и после этого в лаборатории.

Температура

Высокие температуры вызывают стресс у организмов, увеличивая скорость процессов, повреждающих важные молекулы, такие как ДНК и аминокислоты . Это также увеличивает потребность в энергии для восстановления этих молекул. Однако клетки могут реагировать, изменяя структуру этих молекул, чтобы стабилизировать их.

Микробы могут выжить при температуре выше 100 ° C, если давление достаточно высокое, чтобы вода не закипела. Наивысшая температура, при которой организм был выращен в лаборатории, составляет 122 ° C при давлении 20 МПа и 40 МПа. Теоретические оценки максимальной температуры, которая может поддерживать жизнь, составляют около 150 ° C. Изотерма 120 ° C может быть менее 10 м в глубине срединно-океанических хребтов и подводных гор, но в других средах, например в глубоководных желобах, она может достигать нескольких километров. Около 39% объема океанических отложений находится при температуре от 40 ° C до 120 ° C.

Рекордный термофил Methanopyrus kandlerii был изолирован из гидротермального источника. Гидротермальные источники дают много энергии и питательных веществ. Несколько групп архей и бактерий процветают на мелководье морского дна при температуре от 80 ° C до 105 ° C. По мере того, как среда становится более ограниченной по энергии, например, становится глубже, бактерии могут выжить, но их количество уменьшается. Хотя микроорганизмы были обнаружены при температурах до 118 ° C в отложениях с сердцевиной, попытки изолировать их не увенчались успехом. Также могут быть интервалы глубины с меньшим количеством ячеек, чем в более глубокой части локации. Причины таких «интервалов с низким содержанием ячеек или без них» до сих пор неизвестны, но могут быть связаны с подземным потоком горячей жидкости. В глубоких нефтяных пластах не наблюдается микробной активности при температуре выше 80 ° C.

Жизнь с ограничением энергии

В большей части недр организмы живут в условиях крайней нехватки энергии и питательных веществ. Это далеко от условий, в которых клетки культивируются в лабораториях. Лабораторная культура проходит ряд предсказуемых фаз. После небольшой фазы задержки наступает период экспоненциального роста, в течение которого популяция может удвоиться всего за 20 минут. Затем следует фаза смерти, в которой почти все клетки отмирают. Остальные входят в длительную стационарную фазу, в которой они могут существовать годами без дополнительного добавления субстрата. Тем не менее, каждая живая клетка имеет от 100 до 1000 мертвых клеток, которыми они могут питаться, поэтому в них все еще есть много питательных веществ по сравнению с подповерхностными слоями.

Под землей клетки катаболизируются (расщепляют молекулы для получения энергии или строительных материалов) в 10 000–1 000 раз медленнее, чем на поверхности. Для обращения биомассы могут потребоваться столетия или тысячелетия . Не существует известного предела возрасту, которого могут достичь клетки. Присутствующие вирусы могут убивать клетки, и эукариоты могут пастись на них, но свидетельств этого нет.

Трудно установить четкие пределы энергии, необходимой для поддержания жизни клеток, но не для их роста. Им нужна энергия для выполнения определенных основных функций, таких как поддержание осмотического давления и поддержание макромолекул, таких как ферменты и РНК (например, корректура и синтез). Однако лабораторные оценки необходимой энергии на несколько порядков больше, чем запас энергии, который, по-видимому, поддерживает жизнь под землей.

Поначалу считалось, что большинство подземных ячеек бездействуют . Однако для выхода из состояния покоя требуется дополнительная энергия. Это не лучшая стратегия в среде, где источники энергии стабильны на протяжении миллионов лет, но медленно сокращаются. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что большинство подземных ячеек активны и жизнеспособны.

Низкоэнергетическая среда благоприятствует клеткам с минимальной саморегуляцией, потому что в окружающей среде нет изменений, на которые они должны реагировать. Могут быть специалисты с низким энергопотреблением. Однако вряд ли возникнет сильное эволюционное давление на такие организмы, чтобы они эволюционировали из-за низкой текучести и тупиковой ситуации в окружающей среде.

Разнообразие

Биомассы в глубокой геологической среде составляет около 15% от общего объема для биосферы. Жизнь из всех трех областей ( архей , бактерий и эукариев ) была обнаружена глубоко под землей; действительно, глубокие недра составляют около 90% всей биомассы архей и бактерий. Генетическое разнообразие по крайней мере так же велико, как и на первый взгляд.

В океане виды планктона распространены по всему миру и постоянно откладываются почти повсюду. Совершенно разные сообщества встречаются даже на дне океана, и разнообразие видов уменьшается с глубиной. Однако некоторые таксоны все еще широко распространены в недрах. В морских отложениях основными типами бактерий являются Candidatus Atribacteria (ранее OP9 и JS1), Proteobacteria , Chloroflexi и Planctomycetes . Представители архей впервые были идентифицированы с помощью метагеномного анализа ; некоторые из них с тех пор были выращены и получили новые имена. Группа глубоководных архей (DSAG) стала морской бентосной группой B (MBG-B) и теперь является предлагаемым типом « Lokiarchaeota ». Наряду с бывшей группой древних архей (AAG) и группой морских гидротермальных источников (MHVG), «Lokiarchaeota» является частью кандидата в суперфилум, Асгард . Другими типами являются « Bathyarchaeota » (бывшая группа Miscellaneous Chrenarchaeotal), Thaumarchaeota (ранее морская группа I) и Euryarchaeota (включая « Hadesarchaea », Archaeoglobales и Thermococcales ). Также представлена ​​родственная клада, анаэробные метанотрофные археи (ANME). Другие бактериальные филы включают Thermotogae .

В континентальных недрах основными бактериальными группами являются Proteobacteria и Firmicutes, в то время как археи - это в основном Methanomicrobia и Thaumarchaeota. К другим типам относятся Bathyarchaeota и Aigarchaeota , а к бактериальным типам - Aquificae и Nitrospirae .

Эукарии в глубокой биосфере включают в себя некоторую многоклеточную жизнь. В 2009 году вид нематоды , Halicephalobus mephisto , был обнаружен в трещинах горных пород более чем в километре от южноафриканского золотого рудника. По прозвищу «дьявольский червь», он, возможно, был вытеснен землетрясениями вместе с поровой водой. С тех пор были обнаружены и другие многоклеточные организмы, в том числе грибы , Platyhelminthes (плоские черви), Rotifera , Annelida (кольчатые черви) и Arthropoda . Однако их диапазон может быть ограничен, потому что стерины , необходимые для построения мембран у эукарий, нелегко получить в анаэробных условиях.

Вирусы также присутствуют в большом количестве и заражают широкий спектр микробов в глубокой биосфере. Они могут вносить значительный вклад в оборот клеток и передачу генетической информации между клетками.

Среды обитания

Жизнь была обнаружена на глубинах 5 км на континентах и ​​10,5 км под поверхностью океана. В 1992 году Томас Голд подсчитал, что если предполагаемое поровое пространство суши на глубине до 5 км было заполнено водой и если бы 1% этого объема составляла микробная биомасса, этого было бы достаточно живого вещества, чтобы покрыть поверхность суши Земли водой. слой толщиной 1,5 м. Предполагаемый объем глубинной биосферы составляет 2–2,3 миллиарда кубических километров, что примерно вдвое превышает объем океанов.

дно океана

Основными типами среды обитания ниже морского дна являются отложения и вулканические породы . Последний может быть частично изменен и сосуществовать с продуктами его изменения, такими как сульфиды и карбонаты. В горных породах химические вещества в основном переносятся через систему водоносного горизонта , в которой циркулирует вся вода океана каждые 200000 лет. В отложениях ниже верхних нескольких сантиметров химические вещества распространяются в основном за счет гораздо более медленного процесса диффузии .

Отложения

Почти все морское дно покрыто морскими отложениями. Их толщина может варьироваться от сантиметров у хребтов океана до более 10 километров в глубоких желобах . В середине океана кокколиты и раковины, оседающие с поверхности, образуют илы , а прибрежные отложения переносятся с континентов реками. Также вносят свой вклад минералы из гидротермальных источников и переносимые ветром частицы. По мере осаждения и захоронения органических веществ более легко усваиваемые соединения истощаются микробным окислением, оставляя более стойкие соединения. Таким образом, энергия, доступная для жизни, уменьшается. В нескольких верхних метрах скорость метаболизма снижается на 2–3 порядка, а количество клеток в колонке донных отложений уменьшается с глубиной.

Осадки образуют слои с разными условиями для жизни. В верхних 5–10 сантиметрах животные зарываются, перерабатывая осадок и расширяя границу раздела осадок-вода. Вода несет в себе кислород, свежие органические вещества и растворенные метаболиты , в результате чего создается неоднородная среда с обильными питательными веществами. Ниже залегающего слоя находится слой, в котором преобладает сульфатредукция. Ниже этого анаэробного восстановления метана способствует сульфат в зоне перехода сульфат-метан (SMTZ). Как только сульфаты истощаются, начинается образование метана . Глубина химических зон зависит от скорости осаждения органических веществ. Там, где это происходит быстро, кислород быстро поглощается по мере потребления органических веществ; там, где медленно, кислород может оставаться намного глубже из-за недостатка питательных веществ для окисления.

Среды обитания океанических отложений можно разделить на зоны субдукции , абиссальные равнины и пассивные окраины . В зоне субдукции, где одна плита ныряет под другую, имеет тенденцию формироваться толстый клин осадка. Сначала осадок имеет пористость от 50 до 60 процентов ; при сжатии жидкости вытесняются с образованием холодных просачиваний или газовых гидратов .

Абиссальные равнины - это регион между континентальными окраинами и срединно-океаническими хребтами, обычно на глубине менее 4 километров. Поверхность океана очень бедна питательными веществами, такими как нитраты, фосфаты и железо, что ограничивает рост фитопланктона ; это приводит к низкой скорости осаждения. Осадок, как правило, очень беден питательными веществами, поэтому не весь кислород потребляется; кислород был обнаружен вплоть до подстилающей породы . В таких средах клетки в основном либо строго аэробны, либо факультативно анаэробны (используют кислород, если он доступен, но могут переключаться на другие акцепторы электронов в его отсутствие), и они являются гетеротрофными (не первичными продуцентами). К ним относятся Proteobacteria, Chloroflexi, морские археи группы II и литоавтотрофы в филуме Thaumarchaeota. Грибы разнообразны, включая представителей филы Ascomycota и Basidiomycota, а также дрожжи.

Пассивные окраины (континентальные шельфы и склоны) находятся под относительно мелководьем. Апвеллинг выносит на поверхность воду, богатую питательными веществами, стимулируя обильный рост фитопланктона, который затем оседает на дно (явление, известное как биологический насос ). Таким образом, в отложениях много органического материала, и весь кислород расходуется на его потребление. У них очень стабильные профили температуры и давления. Население микробов на порядки больше, чем на абиссальных равнинах. Он включает в себя строгие анаэробы, включая представителей типа Chloroflexi, « Ca. Atribacteria», сульфатредуцирующие бактерии и ферментеры, метаногены и метанотрофы у архей. Грибы менее разнообразны, чем на абиссальных равнинах, в основном включают Ascomycota и дрожжи. Были идентифицированы вирусы из семейств Inoviridae , Siphoviridae и Lipothrixviridae .

Горные породы

Кора океана образуется на срединно-океанических хребтах и удаляется субдукцией. Верхние полкилометра или около того представляют собой серию базальтовых потоков, и только этот слой имеет достаточную пористость и проницаемость, чтобы позволить потоку жидкости. Менее пригодны для жизни слои покрытых листами дамб и габбро под ними.

Срединно-океанические хребты - это горячая, быстро меняющаяся среда с крутым вертикальным температурным градиентом, поэтому жизнь может существовать только в верхних нескольких метрах. Высокотемпературные взаимодействия между водой и горной породой уменьшают количество сульфатов, производя большое количество сульфидов, которые служат источниками энергии; они также очищают породу от металлов, которые могут быть источниками энергии или токсичными. Помимо дегазации из магмы, при взаимодействии с водой также образуется много метана и водорода. Бурение еще не проводилось, поэтому информация о микробах поступает из образцов гидротермальных жидкостей, выходящих из жерл.

Примерно в 5 километрах от оси хребта, когда земной коре около 1 миллиона лет, начинаются фланги хребта. Для них характерна гидротермальная циркуляция , возраст которых составляет около 80 миллионов лет. Эта циркуляция осуществляется за счет скрытого тепла от охлаждения коры, которое нагревает морскую воду и прогоняет ее вверх через более проницаемые породы. Источниками энергии являются изменения горных пород, некоторые из которых осуществляются живыми организмами. В молодой коре много железа и серы. Покрытие осадка замедляет охлаждение и уменьшает поток воды. Существует мало свидетельств активности микробов в более старой (более 10 миллионов лет) корке.

Вблизи зон субдукции вулканы могут образовываться в островных дугах и задуговых областях. Подводящая плита выделяет летучие вещества и растворенные вещества в эти вулканы, в результате чего образуются кислые флюиды с более высокими концентрациями газов и металлов, чем в срединно-океаническом хребте. Он также выделяет воду, которая может смешиваться с материалом мантии с образованием серпентинита. Когда горячие вулканы возникают в середине океанических плит, они создают проницаемые и пористые базальты с более высокими концентрациями газа, чем в срединно-океанических хребтах. Гидротермальные флюиды более холодные и имеют более низкое содержание сульфидов. Бактерии, окисляющие железо, создают обширные отложения оксидов железа.

Грунтовая вода

Микроорганизмы обитают в трещинах, ямах и пустотах внутри отложений и горных пород. Такое пустое пространство обеспечивает микроорганизмы водой и растворенными питательными веществами. Обратите внимание, что по мере увеличения глубины в поровой воде становится меньше питательных веществ, поскольку питательные вещества постоянно потребляются микроорганизмами. По мере увеличения глубины осадок становится более плотным, и между зернами минералов становится меньше пространства . В результате на единицу объема приходится меньше поровой воды. Окружающая среда становится все суше и суше, когда отложения переходят в горные породы. На этом этапе вода также может быть ограничивающим фактором для глубинной биосферы.

Континенты

Континенты имеют сложную историю и большое разнообразие горных пород, отложений и почв; климат на поверхности, температурные профили и гидрология также различаются. Большая часть информации о подземной жизни поступает из небольшого количества мест отбора проб, которые в основном находятся в Северной Америке. За исключением ледяных кернов, плотность клеток резко снижается с глубиной, уменьшаясь на несколько порядков. В верхнем один или два метра почвы организмы зависят от кислорода и являются гетеротрофами , в зависимости от разложения органического углерода для их питания, а их плотность параллельна снижению плотности органического материала. Ниже этого нет корреляции, хотя и плотность клеток, и содержание органических веществ снижаются еще на пять порядков или около того (напротив, в океанических отложениях есть корреляция). Увеличение глубины, температуры и солености действительно коррелирует с уменьшением количества ячеек, хотя скорость сильно зависит от типа корки и скорости пополнения подземных вод .

Микробы были обнаружены в осадочных породах на глубине до 3 километров, самый глубокий из них. Существует много разнообразия, хотя самыми глубокими, как правило, являются железо (III) или сульфатредуцирующие бактерии, которые используют ферментацию и могут процветать при высокой температуре и солености. Еще более солеустойчивые галофилы были обнаружены в глубоких соляных отложениях, и такие отложения встречаются по всему миру. В 2019 году были обнаружены микробные организмы, живущие на глубине 2400 метров под поверхностью, дышащие серой и поедающие камни, такие как пирит, в качестве обычного источника пищи. Открытие произошло в старейшей известной воде на Земле. Изучение биосигнатур в образцах жильных минералов из более чем 30 глубоких шахт Фенноскандинавского щита доказывает, что следы древней жизни повсюду на щите.

Люди получали доступ к глубоким водоносным горизонтам в вулканических породах для различных целей, включая добычу подземных вод, добычу полезных ископаемых и хранение опасных отходов. В большинстве или во всех этих водоносных горизонтах обитают микробы. На всех проверенных объектах обнаружены водород, метан и углекислый газ. Сообщества прокариот, основанные на водороде, также были обнаружены в горячих источниках и гидротермальных системах. Было предложено множество механизмов производства водорода, некоторые из которых не зависят от фотосинтеза.

Экология

Один из видов бактерий, Candidatus Desulforudis audaxviator , является первым из известных видов бактерий, который сам по себе составляет целостную экосистему. Он был обнаружен на 2,8 км под землей в золотом руднике недалеко от Йоханнесбурга , Южная Африка. В щелочной воде с температурой около 60 ° C, без доступа к кислороду, она получает энергию за счет восстановления сульфата, его азота из молекул аммиака и ионов аммония, а углерода из диоксида углерода или формиата. Стабильные изотопные записи (вторичных) минералов, выстилающих трещины, в глубинной биосфере континентальной изверженной породы, вмещающей в себя вулканические породы, указывают на долгосрочное проявление метаногенеза, метанотрофии и сульфатредукции. Морфологические и пространственно-временные отношения указывают на потенциальную синтрофическую связь этих прокариотических метаболизмов с грибами.

В других экосистемах есть несколько взаимозависимых видов. Их можно разделить на автотрофов , получающих энергию из неживых источников, и гетеротрофов , питающихся автотрофами или их останками. Некоторые организмы участвуют в синтрофии , когда один организм живет за счет побочных продуктов метаболической активности другого. На поверхности большинство автотрофов используют фотосинтез, но там, где нет света, хемоавтотрофы используют химическую энергию.

В морских отложениях, где доступен кислород, основная группа хемоавтотрофов - это таумархеи, окисляющие аммиак. Он поддерживает 19% гетеротрофного производства. В некоторых средах, таких как абиссальные отложения Тихого океана, запас аммиака уменьшается с глубиной; но в других средах содержание аммиака фактически увеличивается, потому что гетеротрофные бактерии, живущие на органическом материале, реминерализуют аммиак. Эта взаимозависимость гетеротрофных бактерий и Thaumarchaeota является примером синтрофии. Однако некоторые таумархеи миксотрофны , они могут использовать как органическое вещество, так и углекислый газ в качестве углерода.

В бескислородных отложениях водород является важным «съедобным». Члены Chloroflexi черпают из него энергию для производства ацетата за счет восстановления диоксида углерода или органических веществ (процесс, известный как ацетогенез ). Bacteroidetes, восстанавливающие металл и ферментирующие сахар, вырабатывают пропионат , среди других соединений, который ферментируется Ca. Atribacteria для получения водорода. В верхних отложениях сульфатредуцирующие бактерии поглощают большую часть водорода, в то время как в нижних отложениях сульфат истощен, и преобладают метаногены. В зоне перехода сульфат-метан (SMTZ) анаэробные метанотрофные (ANME) археи образуют консорциумы с сульфатредуцирующими бактериями.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки

• Перепись глубинной жизни
• Центр исследований темной энергии биосферы
• Карта глубокой биосферы на трехмерном глобусе (портал GPlates)