Галофил - Halophile

В галофилах, названные в честь греческого слова «солелюбивый», являются экстремофилами , которые процветают в высоких солевых концентрациях. Хотя большинство галофилов классифицируются в области архей , существуют также бактериальные галофилы и некоторые виды эукариот , такие как водоросль Dunaliella salina и гриб Wallemia ichthyophaga . Некоторые хорошо известные виды выделяют красный цвет из-за каротиноидных соединений, особенно бактериородопсина . Галофилы можно найти в водоемах с концентрацией соли более чем в пять раз выше, чем в океане, таких как Большое Соленое озеро в Юте, озеро Оуэнс в Калифорнии, Мертвое море и в прудах-испарителях . Предполагается, что они являются возможными кандидатами в экстремофилы, живущие в соленом подземном водном океане Европы Юпитера и других подобных лун.

Классификация

Галофилы классифицируются по степени их галотолерантности : слабая, умеренная или экстремальная. Незначительные галофилы предпочитают 0,3–0,8 M (1,7–4,8% - морская вода составляет 0,6 M или 3,5%), умеренные галофилы - 0,8–3,4 M (4,7–20%), а крайние галофилы - 3,4–5,1 M (20–30%) с содержанием соли. . Галофилам для роста необходим хлорид натрия (соль), в отличие от галотолерантных организмов, которые не нуждаются в соли, но могут расти в солевых условиях.

образ жизни

Высокая соленость представляет собой экстремальную среду, в которой относительно немногие организмы смогли адаптироваться и выжить. Большинство галофильных и все галотолерантные организмы тратят энергию на то, чтобы исключить соль из своей цитоплазмы, чтобы избежать агрегации белков (« высаливания »). Чтобы выжить в условиях высокой солености, галофилы используют две разные стратегии предотвращения высыхания за счет осмотического движения воды из их цитоплазмы. Обе стратегии работают за счет увеличения внутренней осмолярности клетки. Первую стратегию используют некоторые археи, большинство галофильных бактерий, дрожжи , водоросли и грибы ; организм накапливает в цитоплазме органические соединения - осмопротекторы , известные как совместимые растворенные вещества. Их можно синтезировать или накапливать из окружающей среды. Наиболее распространенные совместимые растворенные вещества являются нейтральными или цвиттерионными и включают аминокислоты , сахара , полиолы , бетаины и эктоины , а также производные некоторых из этих соединений.

Вторая, более радикальная адаптация включает избирательное поглощение ионов калия (K + ) цитоплазмой. Эта адаптация ограничена чрезвычайно галофильным семейством архей Halobacteriaceae , умеренно галофильным бактериальным отрядом Halanaerobiales и чрезвычайно галофильной бактерией Salinibacter ruber . Присутствие этой адаптации в трех различных эволюционных линиях предполагает конвергентную эволюцию этой стратегии, маловероятно, чтобы это была древняя характеристика, сохранившаяся только в рассеянных группах или передаваемая посредством массивного латерального переноса генов. Основная причина этого заключается в том, что весь внутриклеточный аппарат (ферменты, структурные белки и т. Д.) Должен быть адаптирован к высоким уровням солей, тогда как при адаптации к совместимым растворенным веществам требуется небольшая корректировка внутриклеточных макромолекул или ее отсутствие; Фактически, совместимые растворенные вещества часто действуют как более общие средства защиты от стресса, а также просто как осмозащитные средства.

Особо следует отметить крайние галофилы или галоархеи (часто известные как галобактерии ), группа архей, для которых требуется концентрация соли не менее 2 М и которые обычно встречаются в насыщенных растворах (около 36% мас. / Об. Солей). Это основные обитатели соленых озер, внутренних морей и прудов-испарителей с морской водой, таких как глубокие соляные озера , где они окрашивают толщу воды и отложения в яркие цвета. Эти виды, скорее всего, погибнут, если они окажутся под воздействием чего-либо, кроме очень высокой концентрации солей. Эти прокариоты нуждаются в соли для роста. Высокая концентрация хлорида натрия в окружающей среде ограничивает доступ кислорода для дыхания. Их клеточный аппарат приспособлен к высоким концентрациям солей за счет наличия заряженных аминокислот на своей поверхности, что позволяет удерживать молекулы воды вокруг этих компонентов. Это гетеротрофы, которые обычно дышат аэробными средствами. Большинство галофилов не могут выжить за пределами своей родной среды с высоким содержанием соли. Многие галофилы настолько хрупки, что, помещенные в дистиллированную воду, они сразу же лизируются при изменении осмотических условий.

Галофилы используют различные источники энергии и могут быть аэробными или анаэробными; анаэробные галофилы включают фототрофные, ферментативные, сульфатредуцирующие, гомоацетогенные и метаногенные виды.

Haloarchaea, и особенно семейство Halobacteriaceae, являются членами домена Archaea и составляют большую часть прокариотической популяции в гиперсоленой среде . В настоящее время в семье насчитывается 15 признанных родов. Бактерии домена (в основном Salinibacter ruber ) могут составлять до 25% прокариотического сообщества, но чаще составляют гораздо меньший процент от общей популяции. Иногда водоросль Dunaliella salina также может размножаться в этой среде.

Сравнительно широкий спектр таксонов был выделен из прудов-кристаллизаторов солончаков, включая представителей этих родов: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula и Halobacterium . Однако количество жизнеспособных организмов в этих исследованиях культивирования было небольшим по сравнению с общим количеством, и численное значение этих изолятов было неясным. Только недавно стало возможным определять идентичность и относительную численность организмов в естественных популяциях, обычно с использованием стратегий на основе ПЦР , нацеленных на гены малой субъединицы 16 S рибонуклеиновой кислоты (16S рРНК). Хотя было проведено сравнительно немного исследований этого типа, их результаты позволяют предположить, что некоторые из наиболее легко изолированных и изученных родов на самом деле могут не иметь значения в сообществе in situ . Это наблюдается в таких случаях, как род Haloarcula , который, по оценкам, составляет менее 0,1% сообщества in situ , но обычно появляется в исследованиях изоляции.

Геномная и протеомная подпись

Сравнительный геномный и протеомный анализ показал, что существуют различные молекулярные сигнатуры для адаптации галофилов к окружающей среде. На уровне белка галофильные разновидности характеризуются низкой гидрофобностью, чрезмерным представлением кислотных остатков, недостаточным представлением Cys, более низкой склонностью к образованию спиралей и более высокой склонностью к структуре клубков. Ядро этих белков менее гидрофобно, например, DHFR , который, как было обнаружено, имеет более узкие β-цепи. На уровне ДНК галофилы демонстрируют различное использование динуклеотидов и кодонов.

Примеры

Halobacteriaceae - это семейство, которое включает большую часть галофильных архей. Род Halobacterium под ним имеет высокую толерантность к повышенным уровням солености. У некоторых видов галобактерий есть кислые белки, которые сопротивляются денатурирующему действию солей. Halococcus - еще один род семейства Halobacteriaceae.

Некоторые гиперсоленые озера являются местом обитания многочисленных семейств галофилов. Например, сковороды Макгадикгади в Ботсване образуют обширный сезонный водоем с высокой соленостью, в котором обитают галофильные виды диатомовых водорослей из рода Nitzschia из семейства Bacillariaceae , а также виды из рода Lovenula из семейства Diaptomidae . Озеро Оуэнс в Калифорнии также содержит большую популяцию галофильной бактерии Halobacterium halobium .

Wallemia ichthyophaga - это базидиомицетовый гриб , которомудляроста in vitro требуется не менее 1,5 М хлорида натрия , и он процветает даже в среде, насыщенной солью. Обязательная потребность в соли - исключение для грибов. Даже виды, которые могут переносить концентрации соли, близкие к насыщению (например, Hortaea werneckii ), почти во всех случаях хорошо растут в стандартных микробиологических средах без добавления соли.

При ферментации соленых продуктов (таких как соевый соус , китайские ферментированные бобы , соленая треска , соленые анчоусы , квашеная капуста и т. Д.) Часто используются галофилы в качестве основных ингредиентов или случайных загрязнителей. Одним из примеров является Chromohalobacter beijerinckii , который содержится в соленых бобах, консервированных в рассоле, и в соленой сельди . Tetragenococcus halophilus содержится в соленых анчоусах и соевом соусе.

Артемия - это вездесущий род мелких галофильных ракообразных, обитающих в соленых озерах (таких как Большое Соленое озеро) и солнечных солончаках, которые могут существовать в воде, приближающейся к точке осаждения NaCl (340 г / л), и могут выдерживать сильные осмотические удары из-за его смягчения. стратегии для колебания уровня солености, такие как его уникальная личиночная соляная железа и осморегуляторная способность.

Овцы Северной Рональдсей - это порода овец, происходящая из Оркнейских островов, Шотландия . У них ограниченный доступ к источникам пресной воды на острове, и их единственный источник пищи - морские водоросли . Они приспособились работать с такими концентрациями соли, которые убивают другие породы овец.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки