Фитопланктон - Phytoplankton

Смешанное сообщество фитопланктона

Фитопланктон ( / ˌ х т р л æ ŋ к т ə п / ) является автотрофной (самоподача) компонента планктона сообщества и ключевой частью океана и пресноводных экосистем . Название происходит от греческих слов φυτόν ( фитон ), что означает « растение », и πλαγκτός ( планктос ), что означает «странник» или «бродяга».

Фитопланктон получает свою энергию посредством фотосинтеза , как и деревья и другие растения на суше. Это означает, что фитопланктон должен иметь солнечный свет, поэтому он живет в хорошо освещенных поверхностных слоях ( эвфотической зоне ) океанов и озер. По сравнению с наземными растениями фитопланктон распределен на большей площади поверхности, подвержен меньшим сезонным колебаниям и имеет значительно более высокую скорость обновления, чем деревья (дни по сравнению с десятилетиями). В результате фитопланктон в глобальном масштабе быстро реагирует на изменения климата.

Фитопланктон составляет основу морских и пресноводных пищевых сетей и играет ключевую роль в глобальном углеродном цикле . На их долю приходится около половины глобальной фотосинтетической активности и, по крайней мере, половина производства кислорода, несмотря на то, что они составляют всего около 1% мировой биомассы растений. Фитопланктон очень разнообразен: от фотосинтезирующих бактерий до растительных водорослей и панцирных кокколитофорид . Важные группы фитопланктона включают диатомовые водоросли , цианобактерии и динофлагелляты , хотя представлены многие другие группы.

Большинство фитопланктона слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом . Однако, когда они присутствуют в достаточно большом количестве, некоторые разновидности могут быть заметны в виде цветных пятен на поверхности воды из-за присутствия хлорофилла в их клетках и дополнительных пигментов (таких как фикобилипротеины или ксантофиллы ) у некоторых видов.

Обзор

Для фотосинтеза требуется свет, поэтому фитопланктон должен действовать в поверхностных слоях океана, куда свет проникает. Глубина, на которой обитает фитопланктон, варьируется, иногда ограничиваясь только поверхностью, а иногда дрейфуя до 100 метров в глубину.

По оценкам ученых, половина глобального фотосинтетического связывания углерода и 50-80% производства кислорода на Земле происходит из океана. Большая часть этой продукции приходится на морской фитопланктон - дрейфующие водоросли , морские водоросли и некоторые фотосинтезирующие бактерии, называемые цианобактериями . Один конкретный вид бактерий, прохлорококк , является самым маленьким фотосинтетическим организмом на Земле. Но эта крошечная бактерия производит до 20% всего кислорода в мировой биосфере . Это более высокий процент, чем во всех влажных тропических лесах на суше, вместе взятых.

Вычислить точный процент кислорода, производимого в океане, сложно, потому что его количество постоянно меняется. Ученые могут использовать спутниковые изображения цвета океана, чтобы отслеживать фотосинтезирующий планктон и оценивать объем фотосинтеза, происходящего в океане. Но спутниковые снимки не могут рассказать всей истории. Количество планктона меняется в зависимости от сезона и в ответ на изменения содержания питательных веществ в воде, температуры и других факторов. Исследования показали, что количество кислорода в определенных местах меняется в зависимости от времени суток и приливов.

Типы

Динофлагеллята Dinophysis acuta
один мкм = один микрометр =
одна тысячная миллиметра

Фитопланктон - это фотосинтезирующие микроскопические протисты и бактерии, населяющие верхний залитый солнцем слой почти всех океанов и водоемов с пресной водой на Земле. Фитопланктон, наряду с наземными растениями, является агентами первичной продукции в воде. Они создают органические соединения из углекислого газа, растворенного в воде, и этот процесс поддерживает водную пищевую сеть . Фитопланктон составляет основу морской пищевой сети и играет важную роль в углеродном цикле Земли .

«В морском фотосинтезе преобладают микроводоросли , которые вместе с цианобактериями вместе называются фитопланктоном». Фитопланктон чрезвычайно разнообразен: от фотосинтезирующих бактерий (цианобактерий) до диатомовых водорослей и панцирных кокколитофорид.

Фитопланктон бывает разных форм и размеров.
          Они составляют основу морских пищевых сетей.
Диатомовые водоросли - один из самых распространенных видов
фитопланктона.
Кокколитофориды
бронированы

Экология

Глобальное распространение фитопланктона океана - НАСА
На этой визуализации показаны основные типы фитопланктона, усредненные за период 1994–1998 гг. * Красный = диатомеи (большой фитопланктон, которому нужен кремнезем) * Желтый = жгутиконосцы (другой крупный фитопланктон) * Зеленый = прохлорококк (маленький фитопланктон, который не может использовать нитраты) * Голубой = синехококк (другой мелкий фитопланктон) Непрозрачность указывает на концентрацию углеродной биомассы. В частности, роль завихрений и нитей (мезомасштабных особенностей) представляется важной в поддержании высокого биоразнообразия в океане.

Фитопланктон получить энергию через процесс от фотосинтеза и должны , следовательно , живут в хорошо освещенном поверхностном слое (называется эвфотической зоны ) из океана , моря , озера или другого водоема. Фитопланктон составляет около половины всей фотосинтетической активности на Земле. Их совокупная фиксация энергии в углеродных соединениях ( первичная продукция ) является основой подавляющего большинства океанических, а также многих пресноводных пищевых сетей ( заметным исключением является хемосинтез ).

Хотя почти все виды фитопланктона являются облигатными фотоавтотрофами , некоторые из них являются миксотрофными, а другие непигментированные виды на самом деле являются гетеротрофными (последние часто рассматриваются как зоопланктон ). Из них самыми известными являются роды динофлагеллят, такие как Noctiluca и Dinophysis , которые получают органический углерод , заглатывая другие организмы или обломочный материал.

Цикл морского фитопланктона 

Фитопланктон обитает в фотической зоне океана, где возможен фотосинтез . Во время фотосинтеза они ассимилируют углекислый газ и выделяют кислород. Если солнечная радиация слишком высока, фитопланктон может стать жертвой фотодеградации . Для роста клетки фитопланктона зависят от питательных веществ, попадающих в океан реками, континентального выветривания и талой ледяной воды на полюсах. Фитопланктон выделяет растворенный органический углерод (DOC) в океан. Поскольку фитопланктон является основой морских пищевых сетей , они служат добычей для зоопланктона , личинок рыб и других гетеротрофных организмов. Они также могут разлагаться бактериями или вирусным лизисом . Хотя некоторые клетки фитопланктона, такие как динофлагелляты , могут перемещаться вертикально, они все еще неспособны активно двигаться против течений, поэтому они медленно тонут и в конечном итоге удобряют морское дно мертвыми клетками и детритом .

Фитопланктон в решающей степени зависит от минералов . В первую очередь это макроэлементы, такие как нитрат , фосфат или кремниевая кислота , доступность которых регулируется балансом между так называемым биологическим насосом и подъемом глубоких, богатых питательными веществами вод. Состав питательных веществ фитопланктона определяет и определяется соотношением Редфилда макроэлементов, обычно доступных на поверхности океана. Однако на обширных территориях океанов, таких как Южный океан , фитопланктон ограничен недостатком железа, содержащего микроэлементы . Это привело к тому, что некоторые ученые выступили за удобрение железом как средство противодействия накоплению в атмосфере двуокиси углерода (CO 2 ), производимой человеком . В крупномасштабных экспериментах в океаны добавляли железо (обычно в виде солей, таких как сульфат железа ), чтобы способствовать росту фитопланктона и вывозить атмосферный CO 2 в океан. Споры по поводу управления экосистемой и эффективности удобрения железом замедлили такие эксперименты.

Фитопланктон зависит от витаминов группы B для выживания. Было установлено, что районы в океане испытывают серьезную нехватку некоторых витаминов группы В и, соответственно, фитопланктона.

Влияние антропогенного потепления на глобальную популяцию фитопланктона является областью активных исследований. Ожидается, что изменения в вертикальной стратификации водной толщи, скорости биологических реакций, зависящих от температуры, и атмосферного поступления питательных веществ окажут важное влияние на будущую продуктивность фитопланктона.

Большое внимание уделяется также влиянию антропогенного подкисления океана на рост фитопланктона и структуру сообществ. Фитопланктон, такой как кокколитофориды, содержит клеточные стенки карбоната кальция, которые чувствительны к подкислению океана. Данные свидетельствуют о том, что из-за их короткого времени генерации некоторые фитопланктоны могут адаптироваться к изменениям pH, вызванным повышением содержания углекислого газа в быстрых временных масштабах (от месяцев до лет).

Фитопланктон служит основой водной пищевой сети, выполняя важную экологическую функцию для всей водной флоры и фауны. В будущих условиях антропогенного потепления и закисления океана изменения в смертности фитопланктона из-за изменений в темпах выпаса зоопланктона могут быть значительными. Одна из многих пищевых цепей в океане, примечательная небольшим количеством звеньев, - это фитопланктон, поддерживающий криль ( ракообразное, похожее на крошечную креветку), который, в свою очередь, поддерживает усатых китов .

Циклы Эль-Ниньо и Южного колебания (ЭНСО) в районе экваториальной части Тихого океана могут повлиять на фитопланктон. Биохимические и физические изменения во время циклов ЭНСО изменяют структуру сообщества фитопланктона. Кроме того, могут происходить изменения в структуре фитопланктона, такие как значительное снижение биомассы и плотности фитопланктона, особенно во время фаз Эль-Ниньо. Фитопланктон чувствителен к изменениям окружающей среды, поэтому его используют в качестве индикатора экологических условий и здоровья эстуариев и прибрежных районов. Для изучения этих событий используются спутниковые наблюдения за цветом океана. Спутниковые изображения помогают лучше понять их глобальное распространение.

Разнообразие

Когда два течения сталкиваются (здесь потоки Оясио и Куросио ), они создают водовороты . Фитопланктон концентрируется по границам водоворотов, отслеживая движение воды.
Цветение водорослей на юго-западе Англии
Вид со спутника НАСА на цветение фитопланктона в Южном океане

Термин «фитопланктон» охватывает все фотоавтотрофные микроорганизмы в водных пищевых сетях . Однако, в отличие от наземных сообществ , где большинство автотрофов являются растениями , фитопланктон представляет собой разнообразную группу, включающую простейшие эукариоты, а также эубактериальные и архебактериальные прокариоты . Известно около 5000 видов морского фитопланктона. Как такое разнообразие эволюционировало, несмотря на ограниченные ресурсы (ограничивающие дифференциацию ниш ), неясно.

В количественном отношении наиболее важные группы фитопланктона включают диатомовые водоросли , цианобактерии и динофлагелляты , хотя представлены многие другие группы водорослей . Одна группа, кокколитофориды , ответственна (частично) за выброс значительных количеств диметилсульфида (ДМС) в атмосферу . DMS окисляется с образованием сульфата, который в областях с низкой концентрацией аэрозольных частиц в окружающей среде может вносить вклад в популяцию ядер конденсации облаков , что в основном приводит к увеличению облачного покрова и альбедо облаков в соответствии с так называемой гипотезой CLAW . Различные типы фитопланктона поддерживают разные трофические уровни в разных экосистемах. В олиготрофных океанических регионах, таких как Саргассово море или Южно-Тихоокеанский круговорот , в фитопланктоне преобладают клетки небольшого размера, называемые пикопланктоном и нанопланктоном (также называемые пикофлагеллятами и нанофлагеллятами), в основном состоящие из цианобактерий ( Prochlorococcus , Synechocucaryotes ) и пикоэвикотесов. как Micromonas . В более продуктивных экосистемах, где преобладают апвеллинг или высокие земные поступления, более крупные динофлагелляты являются более доминирующим фитопланктоном и отражают большую часть биомассы .

Стратегии роста

В начале двадцатого века Альфред К. Редфилд обнаружил сходство элементного состава фитопланктона с основными растворенными питательными веществами в глубинах океана. Редфилд предположил, что соотношение углерода, азота и фосфора (106: 16: 1) в океане контролировалось потребностями фитопланктона, поскольку фитопланктон впоследствии выделяет азот и фосфор по мере их реминерализации. Это так называемое « соотношение Редфилда » при описании стехиометрии фитопланктона и морской воды стало фундаментальным принципом для понимания морской экологии, биогеохимии и эволюции фитопланктона. Однако коэффициент Редфилда не является универсальной величиной и может отличаться из-за изменений в доставке экзогенных питательных веществ и микробного метаболизма в океане, таких как фиксация азота , денитрификация и анаммокс .

Динамическая стехиометрия, показанная у одноклеточных водорослей, отражает их способность накапливать питательные вещества во внутреннем пуле, переключаться между ферментами с различными потребностями в питательных веществах и изменять состав осмолита. Различные клеточные компоненты имеют свои собственные уникальные стехиометрические характеристики, например, механизмы сбора ресурсов (света или питательных веществ), такие как белки и хлорофилл, содержат высокую концентрацию азота, но низкое содержание фосфора. Между тем, механизмы роста, такие как рибосомная РНК, содержат высокие концентрации азота и фосфора.

В зависимости от распределения ресурсов фитопланктон подразделяется на три различных стратегии роста: выживающий, цветущий и универсальный. Фитопланктон, занимающийся выживанием, имеет высокое соотношение N: P (> 30) и содержит множество механизмов сбора ресурсов для поддержания роста в условиях ограниченных ресурсов. Цветущий фитопланктон имеет низкое соотношение N: P (<10), содержит большую долю механизмов роста и приспособлен к экспоненциальному росту. Фитопланктон широкого профиля имеет такое же отношение N: P к соотношению Редфилда и содержит относительно равные механизмы для приобретения ресурсов и роста.

Факторы, влияющие на изобилие

Исследование NAAMES представляло собой пятилетнюю программу научных исследований, проводимых между 2015 и 2019 годами учеными из Университета штата Орегон и НАСА для изучения аспектов динамики фитопланктона в экосистемах океана и того, как такая динамика влияет на атмосферные аэрозоли , облака и климат (NAAMES означает Исследование аэрозолей и морских экосистем Северной Атлантики). Исследование было сосредоточено на субарктическом регионе северной части Атлантического океана, который является местом одного из крупнейших на Земле периодических цветений фитопланктона. Долгая история исследований в этом месте, а также относительная легкость доступа сделали Северную Атлантику идеальным местом для проверки преобладающих научных гипотез и попыток лучше понять роль выбросов аэрозолей фитопланктона в энергетическом балансе Земли.

NAAMES была разработана для конкретных фаз годового цикла фитопланктона: минимума, кульминации и промежуточного уменьшения и увеличения биомассы, чтобы разрешить споры о сроках формирования цветения и закономерностях, управляющих ежегодным воссозданием цветения. В рамках проекта NAAMES также исследовалось количество, размер и состав аэрозолей, образующихся в результате первичной продукции , чтобы понять, как циклы цветения фитопланктона влияют на формирование облаков и климат.

Конкурирующая гипотеза изменчивости планктона
Рисунок адаптирован из Behrenfeld & Boss 2014.
Предоставлено NAAMES, Исследовательский центр Лэнгли, НАСА
Мировые концентрации хлорофилла в поверхностном океане, наблюдаемые со спутника во время северной весны, в среднем за период с 1998 по 2004 год. Хлорофилл является маркером распределения и численности фитопланктона.
На этой карте NOAA показаны прибрежные районы, где происходит апвеллинг. Питательные вещества, сопровождающие апвеллинг, могут увеличить численность фитопланктона.
Взаимосвязь между видовым разнообразием фитопланктона и температурой или широтой
(A) Натуральный логарифм среднегодового месячного богатства фитопланктона показан как функция температуры моря (k, постоянная Больцмана; T, температура в кельвинах). Закрашенные и открытые кружки указывают области, где результаты модели охватывают 12 или менее 12 месяцев, соответственно. Линии тренда показаны отдельно для каждого полушария (регрессии с аппроксимацией локальным полиномом). Сплошная черная линия представляет линейное соответствие богатству, а пунктирная черная линия указывает наклон, ожидаемый из метаболической теории (-0,32). На врезке карты показаны отклонения насыщенности от линейной аппроксимации. Относительная площадь трех различных тепловых режимов (разделенных тонкими вертикальными линиями) приведена в нижней части рисунка. Наблюдаемые термические (B) и широтные (C) диапазоны отдельных видов отображаются серыми горизонтальными полосами (от минимума до максимума, точки для медианы) и упорядочены от широкого (внизу) до узкого (вверху). Ось x в (C) перевернута для сравнения с (B). Красные линии показывают ожидаемое богатство на основе перекрывающихся диапазонов, а синие линии отображают средний размер ареала вида (± 1 стандартное отклонение, синяя заливка) при любом конкретном значении x. Линии показаны для областей с большей достоверностью.
Глобальные закономерности ежемесячного разнообразия видов фитопланктона и видового оборота
(A) Среднегодовое ежемесячное богатство видов и (B) помесячный оборот видов, прогнозируемый SDM. Широтные градиенты (C) богатства и (D) оборота. Цветные линии (регрессии с локальной полиномиальной аппроксимацией) показывают средние значения на градус широты из трех различных используемых алгоритмов SDM (красная штриховка означает ± 1 стандартное отклонение от 1000 прогонов Монте-Карло, в которых использовались различные предикторы для GAM). К полюсу тонких горизонтальных линий, показанных на (C) и (D), результаты модели охватывают только <12 или <9 месяцев, соответственно.

Факторы, влияющие на производительность

Факторы окружающей среды, влияющие на продуктивность фитопланктона 

Фитопланктон - ключевой медиатор биологической помпы . Понимание реакции фитопланктона на изменение условий окружающей среды является необходимым условием для прогнозирования будущих атмосферных концентраций CO 2 . Температура, освещенность и концентрация питательных веществ, наряду с CO 2, являются главными факторами окружающей среды, которые влияют на физиологию и стехиометрию фитопланктона. Стехиометрия или элементный состав фитопланктона имеет первостепенное значение для вторичных продуцентов, таких как веслоногие рачки, рыба и креветки, поскольку он определяет качество питания и влияет на поток энергии через морские пищевые цепи . Изменение климата может значительно реструктурировать сообщества фитопланктона, что приведет к каскадным последствиям для морских пищевых сетей , тем самым изменяя количество углерода, переносимого во внутренние районы океана.

Диаграмма справа дает обзор различных факторов окружающей среды, которые вместе влияют на продуктивность фитопланктона . Ожидается, что все эти факторы претерпят значительные изменения в будущем океане из-за глобальных изменений. Моделирование глобального потепления предсказывает повышение температуры океана; резкие изменения в стратификации океана, циркуляции и изменения облачного покрова и морского льда, в результате чего увеличилось поступление света на поверхность океана. Кроме того, прогнозируется, что сокращение поступления питательных веществ будет происходить одновременно с подкислением и потеплением океана из-за увеличения стратификации водной толщи и уменьшения смешивания питательных веществ из глубинных вод с поверхностью.

Роль фитопланктона

Роль фитопланктона в различных частях морской среды 

На диаграмме справа фитопланктон оказывает влияние на компартменты, включая состав атмосферного газа, неорганические питательные вещества и потоки микроэлементов, а также перенос и круговорот органического вещества посредством биологических процессов. Фотосинтетически закрепленный углерод быстро перерабатывается и повторно используется на поверхности океана, в то время как определенная часть этой биомассы экспортируется в виде тонущих частиц в глубину океана, где она подвергается текущим процессам преобразования, например реминерализации.

Антропогенные изменения

На динамику кислородно-фито-зоопланктона
влияют шумы различного происхождения
Как и в случае с любыми другими видами или экологическим сообществом, система кислород-планктон подвержена влиянию шума окружающей среды различного происхождения, такого как естественная стохастичность (случайность) погодных условий.

Морской фитопланктон выполняет половину глобальной фотосинтетической фиксации CO 2 (чистая глобальная первичная продукция ~ 50 пг C в год) и половину производства кислорода, несмотря на то, что он составляет всего ~ 1% мировой биомассы растений. По сравнению с наземными растениями, морской фитопланктон распределен на большей площади поверхности, подвержен меньшим сезонным колебаниям и имеет значительно более высокую скорость обновления, чем деревья (дни по сравнению с десятилетиями). Таким образом, фитопланктон в глобальном масштабе быстро реагирует на изменения климата. Эти характеристики важны при оценке вклада фитопланктона в связывание углерода и прогнозировании того, как эта продукция может измениться в ответ на возмущения. Прогнозирование воздействия изменения климата на первичную продуктивность осложняется циклами цветения фитопланктона, на которые влияет как восходящий контроль (например, доступность основных питательных веществ и вертикальное перемешивание), так и нисходящий контроль (например, выпас и вирусы). Увеличение солнечной радиации, температуры и поступления пресной воды в поверхностные воды усиливают стратификацию океана и, как следствие, сокращают перенос питательных веществ из глубинных вод в поверхностные воды, что снижает первичную продуктивность. И наоборот, повышение уровня CO 2 может увеличить первичную продукцию фитопланктона, но только тогда, когда количество питательных веществ не ограничено.

График, демонстрирующий увеличение видового разнообразия фитопланктона с повышением температуры

Некоторые исследования показывают, что общая глобальная плотность океанического фитопланктона снизилась за последнее столетие, но эти выводы были поставлены под сомнение из-за ограниченной доступности долгосрочных данных о фитопланктоне, методологических различий в формировании данных и большой годовой и десятилетней изменчивости в продукции фитопланктона. Более того, другие исследования предполагают глобальное увеличение продукции океанического фитопланктона и изменения в конкретных регионах или конкретных группах фитопланктона. Глобальный индекс морского льда снижается, что ведет к более высокому проникновению света и потенциально большему первичному производству; тем не менее, существуют противоречивые прогнозы о влиянии различных моделей смешивания и изменений в снабжении питательными веществами, а также о тенденциях продуктивности в полярных зонах.

Влияние антропогенного изменения климата на биоразнообразие фитопланктона до конца не изучено. Если к 2100 году выбросы парниковых газов продолжат расти до высоких уровней, некоторые модели фитопланктона предсказывают увеличение видового богатства или количества различных видов в пределах данной территории. Это увеличение разнообразия планктона связано с повышением температуры океана. Ожидается, что помимо изменения видового богатства, места распространения фитопланктона сместятся к полюсам Земли. Такое перемещение может нарушить экосистемы, потому что фитопланктон потребляется зоопланктоном, который, в свою очередь, поддерживает рыболовство. Этот сдвиг в расположении фитопланктона может также снизить способность фитопланктона накапливать углерод, выброшенный в результате деятельности человека. Антропогенные изменения фитопланктона влияют как на природные, так и на экономические процессы.

Аквакультура

Фитопланктон - ключевой продукт питания как в аквакультуре, так и в марикультуре . Оба используют фитопланктон в качестве пищи для выращиваемых животных. В марикультуре фитопланктон встречается в природе и попадает в вольеры с нормальной циркуляцией морской воды. В аквакультуре фитопланктон необходимо добывать и внедрять напрямую. Планктон можно собрать из водоема или культивировать, хотя первый метод используется редко. Фитопланктон используется в качестве корма для выращивания коловраток , которые, в свою очередь, используются в качестве корма для других организмов. Фитопланктон также используется для кормления многих разновидностей аквакультурных моллюсков , включая жемчужных устриц и гигантских моллюсков . Исследование 2018 года оценило питательную ценность природного фитопланктона с точки зрения углеводов, белков и липидов в мировом океане с использованием данных о цвете океана со спутников и обнаружило, что теплотворная способность фитопланктона значительно варьируется в разных регионах океана и в разное время год.

Производство фитопланктона в искусственных условиях само по себе является формой аквакультуры. Фитопланктон культивируется для различных целей, включая корм для других аквакультурных организмов, пищевую добавку для содержащихся в неволе беспозвоночных в аквариумах . Размеры культур варьируются от небольших лабораторных культур объемом менее 1 л до нескольких десятков тысяч литров для коммерческой аквакультуры. Независимо от размера культуры должны быть созданы определенные условия для эффективного роста планктона. Большая часть культивируемого планктона является морским, и морская вода с удельным весом от 1,010 до 1,026 может использоваться в качестве питательной среды. Эту воду необходимо стерилизовать , обычно либо с помощью высоких температур в автоклаве, либо путем воздействия ультрафиолетового излучения , чтобы предотвратить биологическое загрязнение культуры. В питательную среду добавляют различные удобрения , чтобы способствовать росту планктона. Культуру необходимо аэрировать или взбалтывать, чтобы планктон оставался взвешенным, а также для обеспечения растворенного углекислого газа для фотосинтеза . Помимо постоянной аэрации, большинство культур регулярно перемешивают вручную или перемешивают. Свет должен быть обеспечен для роста фитопланктона. Цветовая температура освещения должна быть примерно 6500 К, а значения от 4000 К до более 20000 K были успешно использованы. Продолжительность воздействия света должна составлять примерно 16 часов в день; это наиболее эффективная искусственная длина светового дня.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки