Осьминог обыкновенный - Common octopus

Осьминог обыкновенный
Octopus2.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Моллюска
Класс: Головоногие моллюски
Порядок: Осьминоги
Семья: Осьминоги
Род: Осьминог
Разновидность:
О. vulgaris
Биномиальное имя
Осьминог обыкновенный
Кювье , 1797 г.
Синонимы
  • Осьминог осьминоги
    Трион, 1879 г.
  • Осьминог обыкновенный
    Ламарк , 1798
  • Осьминог rugosus
    Bosc, 1792

Осьминог обыкновенный ( Octopus обыкновенная ) является моллюск , относящийся к классу головоногих . Осьминог обыкновенный - наиболее изученный из всех видов осьминогов . Это космополитический , то есть глобальный вид, который простирается от восточной Атлантики, простирается от Средиземного моря и южного побережья Англии до южного побережья Южной Африки. Это также происходит у Азорских островов , Канарских островов и островов Зеленого Мыса . Вид также обычен в Западной Атлантике. Обыкновенный осьминог охотится в сумерках. Крабы, раки и двустворчатые моллюски (двустворчатые, например, моллюски) предпочтительны, хотя осьминог ест почти все, что может поймать. Он способен менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой, и способен прыгать на любую неосторожную добычу, которая попадает на его пути. Клювом он способен пробивать раковины моллюсков. Обучающие эксперименты показали, что обыкновенный осьминог может различать яркость, размер, форму, а также горизонтальную или вертикальную ориентацию предметов.

Характеристики

Осьминог обыкновенный Merculiano.jpg
Осьминог обыкновенный в аквариуме Севильи, Испания
O. vulgaris из Средиземного моря
Осьминог обыкновенный, Государственный музей природы Карлсруэ, Германия
Обыкновенный осьминог Хорватии
Обыкновенный осьминог возле Крита

Осьминог обыкновенный вырастает до 25 см (10 дюймов) в длину мантии с руками до 1 м (3,3 фута) в длину. Он живет 1-2 года и может весить до 9 кг (20 фунтов). Спаривание может стать каннибализмом . O. vulgaris в огромных масштабах вылавливается донными тралами у северо-западного побережья Африки. Ежегодно собирается более 20 000 тонн (22 000 коротких тонн).

Обыкновенный осьминог охотится в сумерках. Предпочтительны крабы, раки и двустворчатые моллюски (например, моллюски), хотя осьминог ест практически все, что может поймать. Он может менять цвет, чтобы сливаться с окружающей средой, и способен прыгать на любую неосторожную добычу, которая попадает на его пути. Клювом он способен пробивать раковины моллюсков. Он также обладает ядом, чтобы подчинить свою добычу.

В ходе эволюции они приобрели большую нервную систему и мозг. В теле человека около 500 миллионов нейронов, что почти сопоставимо с собаками. Они достаточно умны, чтобы различать яркость, перемещаться по лабиринтам, узнавать отдельных людей, учиться откручивать банку или совершать набеги на ловушки для омаров. Они также были замечены в содержании «садов», в которых они собирают различные морские растения и водоросли, наряду с коллекциями ракушек и камней; такое поведение могло послужить вдохновением для названия группы Beatles 1969 года « Сад осьминога ». O. vulgaris был первым беспозвоночным животным, охраняемым Законом о животных (научные процедуры) 1986 года в Великобритании.

Физиология

Среда обитания и потребности

Обыкновенный осьминог широко распространен в тропических, субтропических и умеренных водах по всему миру. Они предпочитают дно относительно неглубоких, каменистых прибрежных вод, часто не глубже 200 м (660 футов). Хотя они предпочитают около 36 граммов на литр (0,0013 фунта / куб. Дюйм), соленость во всей их глобальной среде обитания составляет примерно от 30 до 45 граммов на литр (0,0011 и 0,0016 фунта / куб. Дюйм). Они подвергаются воздействию самых разных температур в окружающей среде, но их предпочтительная температура составляет примерно от 15 до 16 ° C (от 59 до 61 ° F). В особенно теплое время года осьминога часто можно найти глубже, чем обычно, чтобы спастись из более теплых слоев воды. Двигаясь вертикально в воде, осьминог подвергается воздействию различных давлений и температур, которые влияют на концентрацию кислорода, доступного в воде. Это можно понять с помощью закона Генри , который гласит, что концентрация газа в веществе пропорциональна давлению и растворимости, на которую влияет температура. Эти различные несоответствия в доступности кислорода предъявляют требования к методам регулирования.

В первую очередь осьминог располагается в укрытии, где минимальное количество его тела представлено внешней воде. Когда он действительно движется, большую часть времени он проходит по дну океана или моря, и в этом случае нижняя сторона осьминога все еще не видна. Это ползание значительно увеличивает метаболические потребности, требуя от них увеличения потребления кислорода примерно в 2,4 раза по сравнению с тем, что требуется отдыхающему осьминогу. Эта повышенная потребность удовлетворяется увеличением ударного объема сердца осьминога.

Осьминог иногда плавает по воде, полностью обнажаясь. При этом он использует струйный механизм, который включает создание гораздо более высокого давления в полости мантии, что позволяет ему продвигаться сквозь воду. Поскольку сердце и жабры обычного осьминога расположены внутри его мантии, это высокое давление также сужает и ограничивает различные сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу. В конечном итоге это создает проблемы с кровообращением и не является устойчивым видом транспорта, так как осьминог не может получить кислород, который может уравновесить метаболические потребности при максимальной нагрузке.

Дыхание

Осьминог использует жабры в качестве дыхательной поверхности. Жабры состоят из жаберных ганглиев и ряда складчатых пластинок . Первичные ламели расширяются, образуя полужетки, а затем складываются, образуя вторичные свободно сложенные ламели, которые прикреплены только к их вершине и основанию. Третичные ламели образуются путем складывания вторичных ламелей веерообразной формы. Вода медленно движется в одном направлении по жабрам и ламелям, в полость мантии и из воронки осьминога.

Структура жабр осьминога позволяет поглощать большое количество кислорода; до 65% в воде при 20 ° C (68 ° F). На тонкую кожу осьминога приходится большая часть поглощения кислорода in vitro ; по оценкам, около 41% всего кислорода абсорбируется через кожу в состоянии покоя. На это число влияет активность животного - потребление кислорода увеличивается, когда осьминог тренируется, из-за того, что все его тело постоянно подвергается воздействию воды, но общее количество поглощения кислорода через кожу фактически снижается до 33% в результате метаболические затраты на плавание. Когда животное свернулось калачиком после еды, его поглощение через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода. Дыхательный пигмент осьминога, гемоцианин , также способствует увеличению потребления кислорода. Осьминоги могут поддерживать постоянное потребление кислорода, даже когда концентрация кислорода в воде снижается примерно до 3,5 кПа (0,51 фунт / кв. Дюйм) или до 31,6% насыщения (стандартное отклонение 8,3%). Если насыщение морской воды кислородом упадет примерно до 1–10%, это может быть смертельным для Octopus vulgaris в зависимости от веса животного и температуры воды. Вентиляция может увеличиваться, чтобы перекачивать больше воды, переносящей кислород через жабры, но из-за рецепторов, обнаруженных на жабрах, потребление энергии и потребление кислорода остается стабильным. Высокий процент извлечения кислорода обеспечивает экономию энергии и преимущества для проживания в районах с низкой концентрацией кислорода.

Вода закачивается в полость мантии осьминога, где она контактирует с внутренними жабрами. Вода имеет высокую концентрацию кислорода по сравнению с кровью, возвращающейся из вен, поэтому кислород проникает в кровь. Ткани и мышцы осьминога используют кислород и выделяют углекислый газ при расщеплении глюкозы в цикле Кребса . Затем углекислый газ растворяется в крови или соединяется с водой с образованием угольной кислоты , которая снижает pH крови. Эффект Бора объясняет, почему концентрация кислорода в венозной крови ниже, чем в артериальной, и почему кислород проникает в кровоток. На скорость диффузии влияет расстояние, которое кислород должен пройти от воды до кровотока, как указано в законах диффузии Фика . Законы Фика объясняют, почему жабры осьминога содержат множество мелких складок, которые сильно васкуляризированы. Они увеличивают площадь поверхности, тем самым увеличивая скорость диффузии . Капилляры, выстилающие складки жаберного эпителия, имеют очень тонкий тканевый барьер (10 мкм), который обеспечивает быструю и легкую диффузию кислорода в кровь. В ситуациях, когда парциальное давление кислорода в воде низкое, диффузия кислорода в кровь снижается, закон Генри может объяснить это явление. Закон гласит, что в состоянии равновесия парциальное давление кислорода в воде будет равно парциальному давлению кислорода в воздухе; но концентрации будут отличаться из-за различной растворимости. Этот закон объясняет, почему O. vulgaris должен изменять количество воды, циркулирующей через полость мантии, при изменении концентрации кислорода в воде.

Жабры находятся в прямом контакте с водой, переносящей больше кислорода, чем кровь, которая попала в полость мантии осьминога. Жаберные капилляры довольно малы и многочисленны, что увеличивает площадь поверхности, с которой может контактировать вода, что приводит к усиленной диффузии кислорода в кровь. Некоторые данные указывают на то, что ламели и сосуды внутри пластинок на жабрах сокращаются, чтобы способствовать продвижению крови по капиллярам.

Тираж

У осьминога три сердца, одно основное двухкамерное сердце, отвечающее за отправку насыщенной кислородом крови к телу, и два меньших жаберных сердца, по одному рядом с каждым набором жабр. Циркуляционный контур отправляет насыщенную кислородом кровь из жабр в предсердие системного сердца, а затем в его желудочек, который перекачивает эту кровь к остальному телу. Обезоксигенированная кровь из организма поступает в жаберные сердца, которые перекачивают кровь через жабры, чтобы насыщать ее кислородом, а затем кровь течет обратно в системное предсердие, чтобы процесс возобновился. Три аорты выходят из системного сердца, две второстепенные (брюшная аорта и гонадная аорта) и одна большая - дорсальная аорта, обслуживающая большую часть тела. У осьминога также есть большие кровеносные пазухи вокруг кишечника и за глазами, которые действуют как резервы во время физиологического стресса.

Частота сердечных сокращений осьминога существенно не меняется при физических нагрузках, хотя временная остановка системного сердца может быть вызвана кислородным голоданием, почти любым внезапным раздражителем или давлением мантии во время реактивного движения. Его единственная компенсация за нагрузку - увеличение ударного объема системного сердца до трех раз, что означает, что оно страдает кислородным голодом практически при любом быстром движении. Однако осьминог может контролировать количество кислорода, которое он извлекает из воды при каждом вдохе, используя рецепторы на своих жабрах, что позволяет ему поддерживать постоянное потребление кислорода в диапазоне давления кислорода в окружающей воде. Три сердца также зависят от температуры и кислорода, и ритм биений трех сердец, как правило, совпадает с биением двух жаберных сердец, за которыми следует общее сердце. Закон Франка-Старлинга также способствует общей функции сердца за счет сократимости и ударного объема, поскольку общий объем кровеносных сосудов должен поддерживаться и должен поддерживаться относительно постоянным в системе, чтобы сердце работало должным образом.

Кровь осьминога состоит из гемоцианина, богатого медью, который менее эффективен, чем гемоглобин позвоночных, богатый железом, поэтому не увеличивает сродство к кислороду в такой же степени. Оксигенированный гемоцианин в артериях связывается с CO.
2, который затем высвобождается при деоксигенации крови в венах. Выпуск CO
2попадание в кровь вызывает ее подкисление с образованием угольной кислоты. Эффект Бора объясняет, что концентрация углекислого газа влияет на pH крови и высвобождение или потребление кислорода. Цикл Кребса использует кислород из крови для расщепления глюкозы в активных тканях или мышцах и высвобождает углекислый газ в качестве побочного продукта, что приводит к высвобождению большего количества кислорода. Кислород, выделяемый в ткани или мышцы, создает дезоксигенированную кровь, которая возвращается в жабры по венам. Два плечевых сердца осьминога перекачивают кровь из вен через жаберные капилляры. Вновь насыщенная кислородом кровь стекает из жаберных капилляров в системное сердце, где затем перекачивается обратно по всему телу.

Объем крови в теле осьминога составляет около 3,5% от его веса, но способность крови переносить кислород составляет всего около 4% объема. Это способствует их восприимчивости к упомянутой ранее кислородной недостаточности. Шедвик и Нильссон пришли к выводу, что кровеносная система осьминога «принципиально непригодна для высоких физиологических показателей». Поскольку связывающий агент находится в плазме, а не в клетках крови, существует предел поглощения кислорода, который может испытывать осьминог. Если бы это привело к увеличению гемоцианина в кровотоке, жидкость стала бы слишком вязкой, чтобы миогенные сердца могли ее перекачивать. Закон Пуазейля объясняет скорость потока основной жидкости по всей системе кровообращения через разницу кровяного давления и сопротивления сосудов.

Как и у позвоночных, кровеносные сосуды осьминога очень эластичны и обладают сопротивляемостью 70% при физиологическом давлении. Они в основном состоят из эластичного волокна, называемого артериальным эластомером осьминога, с более жесткими волокнами коллагена, которые набираются под высоким давлением, чтобы помочь сосудам сохранять свою форму без чрезмерного растяжения. Шедвик и Нильссон предположили, что все кровеносные сосуды осьминогов могут использовать сокращения гладких мышц, чтобы помочь перемещению крови по телу, что имело бы смысл в контексте их жизни под водой с сопутствующим давлением.

Эластичность и сократительная природа аорты осьминога служат для сглаживания пульсирующего характера кровотока из сердца, когда импульсы проходят по длине сосуда, в то время как полая вена служит накопителем энергии. Ударный объем системного сердца изменяется обратно пропорционально разнице между входным артериальным давлением через полую вену и выходным противодавлением через аорту .

Осморегуляция

Осьминог обыкновенный в Сантандере, Испания.

Гемолимфы , перикардиальная жидкость и моча головоногих, в том числе общего осьминога, все isosmotic друг с другом, а также с окружающей морской водой. Было высказано предположение, что головоногие моллюски не осморегулируют , что указывает на их конформеры. Это означает, что они приспосабливаются к осмотическому давлению окружающей среды, а из-за отсутствия осмотического градиента отсутствует чистое перемещение воды из организма в морскую воду или из морской воды в организм. У осьминогов средняя минимальная потребность в солености составляет 27 г / л (0,00098 фунтов / куб. Дюйм), и любое нарушение, вызывающее внесение значительного количества пресной воды в их среду, может оказаться фатальным.

С точки зрения ионов , однако, кажется, что существует несоответствие между ионными концентрациями, обнаруженными в морской воде, и концентрациями, обнаруженными внутри головоногих моллюсков. В целом они, кажется, поддерживают гипоионные концентрации натрия, кальция и хлорида в отличие от соленой воды. Сульфат и калий также существуют в гипоионном состоянии, за исключением выделительной системы головоногих, где моча гиперионная. Эти ионы могут свободно диффундировать, и, поскольку они существуют в организме в гипоионных концентрациях, они будут поступать в организм из морской воды. Тот факт, что организм может поддерживать гипоионные концентрации, предполагает не только то, что форма ионной регуляции существует внутри головоногих, но также и то, что они также активно выделяют определенные ионы, такие как калий и сульфат, для поддержания гомеостаза .

O. vulgaris имеет почечную систему типа моллюсков , которая сильно отличается от почек млекопитающих. Система построена вокруг придатка каждого жаберного сердца, который по сути является продолжением его перикарда . Эти длинные ресничные протоки фильтруют кровь в пару почечных мешочков, активно реабсорбируя глюкозу и аминокислоты в кровоток. Почечные мешки активно регулируют концентрацию ионов в моче и активно добавляют в нее азотистые соединения и другие продукты метаболизма. После завершения фильтрации и реабсорбции моча выводится в мантийную полость O. vulgaris через пару почечных сосочков, по одному из каждого почечного мешка.

Температура и размер тела напрямую влияют на потребление кислорода O. vulgaris , что изменяет скорость метаболизма. Когда потребление кислорода уменьшается, количество экскреции аммиака также уменьшается из-за замедления скорости метаболизма. В организме O. vulgaris содержится четыре различных жидкости: кровь, перикардиальная жидкость, моча и почечная жидкость. Моча и почечная жидкость содержат высокие концентрации калия и сульфата, но низкие концентрации хлоридов. В моче низкая концентрация кальция, что свидетельствует о ее активном удалении. Почечная жидкость имеет аналогичные концентрации кальция в крови. Концентрация хлоридов в крови высока, а натрия варьируется. В перикардиальной жидкости концентрация натрия, калия, хлора и кальция аналогична концентрации соленой воды, что подтверждает идею о том, что O. vulgaris не осморегулирует, а подчиняется. Однако в нем более низкие концентрации сульфата. Перикардиальный проток содержит ультрафильтрат крови, известный как перикардиальная жидкость, и скорость фильтрации частично контролируется жаберными сердцами, богатыми мышцами и нервами. Почечные придатки перемещают азотистые и другие продукты жизнедеятельности из крови в почечные мешочки, но не добавляют объема. Почечная жидкость имеет более высокую концентрацию аммиака, чем моча или кровь, поэтому почечные мешочки остаются кислыми, чтобы помочь вывести аммиак из почечных придатков. Аммиак диффундирует вниз по градиенту концентрации в мочу или в кровь, где он перекачивается через жаберные сердца и распространяется через жабры. Выделение аммиака O. vulgaris делает их аммонотелевыми организмами. Помимо аммиака, O. vulgaris выводит некоторые другие азотсодержащие продукты жизнедеятельности, такие как мочевина , мочевая кислота , пурины и некоторые свободные аминокислоты, но в меньших количествах.

В почечных мешочках две узнаваемые и специфические клетки отвечают за регулирование ионов. Два типа клеток - это клетки, образующие лакуны, и клетки эпителия , которые типичны для почечных канальцев. Клетки эпителия реснитчатые , цилиндрические и поляризованные с тремя отдельными участками. Эти три области - апикальная, средняя цитоплазматическая и базальная пластинки. Средняя цитоплазматическая область является наиболее активной из трех из-за концентрации внутри множества органелл, таких как митохондрии, гладкая и шероховатая эндоплазматическая сеть, среди прочего. Повышение активности происходит из-за переплетающегося лабиринта базальной пластинки, создающего перекрестную активность, аналогичную активности богатых митохондриями клеток костистых морских рыб. Образующие лакуны клетки характеризуются контактом с базальной пластинкой, но не достигают апикального края связанных эпителиальных клеток и располагаются в жаберном эпителии сердца. Форма широко варьируется и иногда бывает более электронно-плотной, чем эпителиальные клетки, что рассматривается как «диффузная почка», регулирующая концентрацию ионов.

Одна из адаптаций O. vulgaris - это некоторый прямой контроль над почками. Он может по желанию переключаться между правой и левой почкой, выполняющей основную часть фильтрации, а также может регулировать скорость фильтрации, чтобы скорость не увеличивалась, когда артериальное давление животного повышается из-за стресса или физических упражнений. У некоторых видов осьминогов, в том числе у O. vulgaris , также есть проток, идущий из гонадного пространства в жаберный перикард. Уэллс предположил, что этот проток, который сильно васкуляризован и иннервируется, может способствовать реабсорбции важных метаболитов из жидкости ovisac беременных женщин, направляя эту жидкость в почечные придатки.

Терморегуляция

Как океанический организм O. vulgaris испытывает колебания температуры из-за многих факторов, таких как сезон, географическое положение и глубина. Например, осьминоги, живущие вокруг Неаполя, могут иметь температуру 25 ° C (77 ° F) летом и 15 ° C (59 ° F) зимой. Однако эти изменения будут происходить довольно постепенно и, следовательно, не потребуют каких-либо крайних мер.

Осьминог обыкновенный - пойкилотермный , эвритермический эктотерм , что означает, что он соответствует температуре окружающей среды. Это означает, что между организмом и окружающей средой не наблюдается реального температурного градиента, и они быстро выравниваются. Если осьминог плывет в более теплое место, он получает тепло от окружающей воды, а если он плывет в более холодную среду, он теряет тепло аналогичным образом.

O. vulgaris может применять поведенческие изменения для управления различными температурами окружающей среды. Скорость дыхания осьминогов чувствительна к температуре - дыхание увеличивается с температурой. Его потребление кислорода увеличивается при температуре воды от 16 до 28 ° C (от 61 до 82 ° F), достигает максимума при 28 ° C (82 ° F), а затем начинает падать при 32 ° C (90 ° F). Оптимальная температура для обмена веществ и потребления кислорода составляет от 18 до 24 ° C (от 64 до 75 ° F). Колебания температуры также могут вызывать изменение уровня белка гемолимфы при потреблении кислорода. При повышении температуры концентрация белка увеличивается, чтобы приспособиться к температуре. Также увеличивается кооперативность гемоцианина, но уменьшается сродство. И наоборот, снижение температуры приводит к снижению кооперативности дыхательных пигментов и увеличению сродства. Небольшое повышение P50, которое происходит с изменением температуры, позволяет давлению кислорода оставаться высоким в капиллярах , что обеспечивает повышенную диффузию кислорода в митохондрии в периоды высокого потребления кислорода. Повышение температуры приводит к более высокой активности фермента , однако снижение сродства к гемоцианину позволяет активности фермента оставаться постоянной и поддерживать гомеостаз. Самые высокие концентрации белка гемолимфы наблюдаются при 32 ° C (90 ° F), а затем снижаются при температурах выше этой. Сродство к кислороду в крови снижается на 0,20 кПа / ° C (0,016 фунт / кв. Дюйм / ° F) при pH 7,4. Термическая устойчивость осьминога ограничена его способностью потреблять кислород, и когда он не может обеспечить достаточное количество кислорода для циркуляции при экстремальных температурах, последствия могут быть фатальными. O. vulgaris имеет pH-независимый венозный резерв, который представляет собой количество кислорода, которое остается связанным с респираторным пигментом при постоянном давлении кислорода. Этот резерв позволяет осьминогу переносить широкий диапазон pH, зависящий от температуры.

В качестве конформера температуры O. vulgaris не имеет какого-либо конкретного органа или структуры, предназначенных для производства тепла или теплообмена. Как и все животные, они выделяют тепло в результате обычных метаболических процессов, таких как переваривание пищи, но не нуждаются в специальных средствах для поддержания температуры своего тела в определенном диапазоне. Их предпочтительная температура напрямую отражает температуру, к которой они привыкли. Они имеют приемлемый диапазон температуры окружающей среды 13–28 ° C (55–82 ° F), а их оптимум для максимальной метаболической эффективности составляет около 20 ° C (68 ° F).

Как экзотермические животные, обыкновенные осьминоги сильно подвержены влиянию температурных изменений. У всех видов есть предпочтение в отношении температуры, когда они могут функционировать со своей основной скоростью метаболизма . Низкая скорость метаболизма способствует быстрому росту, поэтому эти головоногие спариваются, когда вода становится ближе всего к предпочтительной зоне. Повышение температуры вызывает увеличение потребления кислорода O. vulgaris . Повышенное потребление кислорода может быть напрямую связано со скоростью метаболизма, потому что расщепление молекул, таких как глюкоза, требует поступления кислорода, как объясняется циклом Кребса. Количество выделяемого аммиака, наоборот, уменьшается с повышением температуры. Уменьшение выделяемого аммиака также связано с метаболизмом осьминога из-за необходимости тратить больше энергии при повышении температуры. Осьминог обыкновенный уменьшит количество выделяемого аммиака, чтобы использовать избыточные растворенные вещества, которые в противном случае он бы выделил из-за повышенной скорости метаболизма. Осьминоги не регулируют свою внутреннюю температуру до тех пор, пока она не достигнет порога, при котором они должны начать регулировать, чтобы предотвратить смерть. Увеличение скорости метаболизма, показанное с повышением температуры, вероятно, связано с тем, что осьминог плавает на меньшую или большую глубину, чтобы оставаться в своей предпочтительной температурной зоне.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки