Amaranthaceae - Amaranthaceae
Amaranthaceae | |
---|---|
Амарант ретрофлексус | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Порядок: | Гвоздики |
Семья: |
Amaranthaceae Juss. |
Тип род | |
Амарант |
|
Подсемейства | |
Синонимы | |
Chenopodiaceae Vent. |
Amaranthaceae - это семейство цветковых растений, широко известное как семейство амарантовых , по отношению к его типовому роду Amaranthus . Он включает в себя бывшее семейство гусиных лапок Chenopodiaceae и насчитывает около 165 родов и 2040 видов, что делает его самой богатой видами в пределах своего родительского отряда , Caryophyllales .
Описание
Вегетативные персонажи
Большинство видов Amaranthaceae представляют собой однолетние или многолетние травы или полукустарники ; другие кустарники ; очень немногие виды - виноградные лозы или деревья . Некоторые виды сочные . У многих видов стебли с утолщенными узлами. Древесина многолетнего стебля имеет типичный «аномальный» вторичный прирост ; только в подсемействе Polycnemoideae вторичный рост нормален.
Эти листья простые и в основном чередуются, иногда наоборот. У них никогда не бывает прилистников . Они бывают плоскими или круглыми, и их форма чрезвычайно разнообразна, с целыми или зубчатыми краями. У некоторых видов листья уменьшены до мелкой чешуи. В большинстве случаев не происходит ни прикорневых, ни конечных скоплений листьев.
Соцветие и цветы
Эти цветы являются одиночные или агрегировать в завитках , шипы или метелки и обычно совершенна (бисексуалы) и актиноморфные . У некоторых видов цветки однополые. Прицветники и прицветники либо травянистые, либо пораженные. Цветки правильные, с травянистым или пленчатым околоцветником из (от одного до) в основном пяти (редко до восьми) листочков околоцветника , часто соединенных. От одного до пяти тычинок противоположны листочки или переменным, вставки из подпестичного диска, который может иметь придатки (псевды стаминодии ) в некоторых видах. На пыльниках два или четыре пыльцевых мешочка ( локулы ). У трибы Caroxyloneae пыльники с пузырчатыми отростками. В пыльцевые зерна имеют сферическую форму с большим количеством пор (pantoporate), с номерами пор от нескольких до 250 (в Froelichia ). От одного до трех (реже шести) плодолистиков сливаются с верхним яичником с одной (реже двумя) базальной семяпочкой. Идиобласты обнаруживаются в тканях.
Фрукты и семена
В диаспорах являются семенами или плоды ( мешочки ), чаще листочки сохраняется и модифицируются в плодах для средств разгона. Иногда к диаспоре могут относиться даже прицветники и прицветники. Реже плод представляет собой обрезающуюся капсулу или ягоду . Горизонтальные или вертикальные семена часто имеют утолщенную или древесную семенную оболочку. Зеленый или белый зародыш имеет спиральную форму (без перисперма ) или кольцевую форму (редко прямую).
Номер хромосомы
Основное число хромосом (редко 6), чаще 8–9 (редко 17).
Фитохимия
У Amaranthaceae широко распространены пигменты беталаина . Бывшие Chenopodiaceae часто содержат изофлавоноиды .
В фитохимических исследованиях в этих растениях было обнаружено несколько метилендиоксифлавонолов , сапонинов , тритерпеноидов , экдистероидов и определенных корневых углеводов .
Путь фотосинтеза
Хотя большая часть семейства использует более общий путь фотосинтеза C 3 , около 800 видов относятся к растениям C 4 ; это делает Amaranthaceae самой большой группой с этим путем фотосинтеза среди эвдикотов (которые в совокупности включают около 1600 видов C 4 ). Внутри семейства происходит несколько типов фотосинтеза C 4 и реализуется около 17 различных типов анатомии листа. Следовательно, этот путь фотосинтеза, по-видимому, развивался примерно 15 раз независимо в течение эволюции семьи. Около двух третей видов C 4 относятся к бывшим Chenopodiaceae. Первые проявления фотосинтеза C 4 относятся к раннему миоцену , около 24 миллионов лет назад, но в некоторых группах этот путь развился намного позже, около 6 (или меньше) миллионов лет назад.
Множественное происхождение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae рассматривается как эволюционная реакция на неумолимое снижение содержания CO в атмосфере.
2уровни, в сочетании с недавней постоянной нехваткой воды, а также высокими температурами. Виды с более высокой эффективностью водопользования обладали селективным преимуществом и могли расселяться в засушливых местообитаниях.
Распределение
Amaranthaceae - широко распространенное и космополитичное семейство от тропиков до прохладных регионов с умеренным климатом. Amaranthaceae ( sensu stricto ) преимущественно тропические, тогда как бывшие Chenopodiaceae имеют свои центры разнообразия в сухих умеренных и теплых умеренных зонах. Многие из видов - галофиты , переносящие засоленные почвы, растут в сухих степях или полупустынях.
Экономическое значение
Некоторые виды, такие как шпинат ( Spinacia oleracea ) или формы свеклы ( Beta vulgaris ) ( свекла , мангольд ), используются в качестве овощей . Формы Beta vulgaris включают кормовую свеклу ( Mangelwurzel ) и сахарную свеклу . Семена амаранта , четверти ягненка ( Chenopodium berlandieri ), киноа ( Chenopodium quinoa ) и каньивы ( Chenopodium pallidicaule ) съедобны и используются как псевдозерновые .
Dysphania ambrosioides (epazote) и Dysphania anthelmintica используются в качестве лекарственных трав . Некоторые виды амаранта также косвенно используются в качестве источника кальцинированной соды , например, представители рода Salicornia (см. Glasswort ).
Некоторые виды являются популярными садовыми декоративными растениями , особенно виды из родов Alternanthera , Amaranthus , Celosia и Iresine . Другие виды считаются сорняками , например, свиной обыкновенный ( Amaranthus retroflexus ) и аллигаторник ( Alternanthera philoxeroides ), а некоторые из них являются проблематичными инвазивными видами , особенно в Северной Америке, включая Kali tragus и Bassia scoparia . Известно, что многие виды вызывают аллергию на пыльцу .
Систематика
В системе APG IV от 2016 года, как и в предыдущих классификациях филогенетической группы покрытосеменных , семейство помещено в порядок Caryophyllales и включает растения, ранее считавшиеся семейством Chenopodiaceae. Монофилия этого широко определенного Amaranthaceae была решительно подтверждена как морфологическим, так и филогенетическим анализами.
Семейство Amaranthaceae было впервые опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье в Genera Plantarum , p. 87–88. Первая публикация семейства Chenopodiaceae была в 1799 году Этьеном Пьером Вентена в Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. Старое название имеет приоритет и теперь является действительным научным названием расширенного Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).
В некоторых публикациях до сих пор продолжалось использование фамилии Chenopodiaceae. Филогенетические исследования выявили важное влияние подсемейства Polycnemoideae на классификацию (см. Кладограмму): если Polycnemoideae считается частью Chenopodiaceae, тогда необходимо включить Amaranthaceae ( s.str. = Sensu stricto ) и название расширенная семья - Amaranthaceae. Если Polycnemoideae будет выделено как отдельное семейство, Chenopodiaceae и Amaranthaceae ( s.str. ) Образуют две отдельные монофилетические группы и могут рассматриваться как два отдельных семейства.
Amaranthaceae Juss. ( sl ) включает бывшие семейства Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. ном. минусы , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. минусы , Gomphrenaceae Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge и Spinaciaceae Menge .
Систематика Amaranthaceae является предметом интенсивных недавних исследований. Молекулярно-генетические исследования выявили, что традиционная классификация, основанная на морфологических и анатомических признаках, часто не отражает филогенетических взаимоотношений.
Бывшие Amaranthaceae (в их узкой области) подразделяются на два подсемейства, Amaranthoideae и Gomphrenoideae , и содержат около 65 родов и 900 видов в тропической Африке и Северной Америке . Amaranthoideae и некоторые роды Gomphrenoideae оказались полифилетическими , поэтому необходимы таксономические изменения.
Современные исследования классифицировали виды бывших маревого до восьми различных подсемейств (исследование еще не завершено): Polycnemoideae , которые рассматриваются в качестве основной линии, Betoideae , Camphorosmoideae , маревые , Corispermoideae , Salicornioideae , Salsoloideae и Suaedoideae . В этой предварительной классификации Amaranthaceae sl разделены на 10 подсемейств, насчитывающих примерно 180 родов и 2500 видов.
Роды
Здесь приводится краткий синоптический список родов. Для получения дополнительной и более подробной информации см. Страницы подсемейства.
использованная литература
внешние ссылки
- СМИ, связанные с Amaranthaceae на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Amaranthaceae в Wikispecies
- Семейство Amaranthaceae на сайте APWebsite.
- Роды Amaranthaceae в Информационной сети о ресурсах зародышевой плазмы (USDA)
- «Амарантовые» . Интегрированная система таксономической информации .
- «Амарантовые» . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) .
- Amaranthaceae at Tropicos
- Amaranthaceae в BoDD - База данных ботанической дерматологии
- Ссылка МСОП: виды Amaranthaceae, находящиеся под угрозой исчезновения
- Стэнли Л. Уэлш, Клиффорд В. Кромптон и Стивен Э. Клемантс (2003): Chenopodiaceae во флоре Северной Америки
- Кеннет Р. Робертсон и Стивен Э. Клемантс (2003): Amaranthaceae во флоре Северной Америки
- Гелин Чжу, Сергей Л. Мосякин и Стивен Клемантс (2003): Chenopodiaceae во флоре Китая
- Боцзян Бао, Томас Борщ и Стивен Э. Клемантс (2003): Amaranthaceae во флоре Китая