Тураковердин - Turacoverdin

Гвинеи турако «S зеленая окраска обусловлена пигментом turacoverdin

Тураковердин - это уникальный медный уропорфиринный пигмент, ответственный за ярко-зеленую окраску некоторых птиц семейства Musophagidae , в первую очередь турако. Он химически связан с турацином , красным пигментом, который также содержится почти исключительно в turacos. Тураковердин - один из немногих истинно зеленых пигментов, обнаруженных у птиц, поскольку окраска большинства зеленых перьев обусловлена ​​уникальными свойствами синей структурной окраски в сочетании с желтыми каротиноидами . Тураковердин и турацин были первыми химически охарактеризованными пигментами для перьев, а тураковердин был впервые выделен и описан в 1882 году доктором Крукенбергом.

Химические свойства

На сегодняшний день проведено несколько исследований химической природы тураковердина. Исследования, проведенные RE Moreau в 1950-х годах, показали, что он менее растворим в основных растворах, чем его химический родственник турацин. В то время как первоначально предполагалось, содержат мало меди его открывателя, который вместо того, полагают , что это железо основе, позже спектроскопического анализа показали высокую медь (и низкое содержание железа) содержание в пигмента из зеленых перьев турако Knysna и в турако Schalow в . Моро также продемонстрировал, что зеленая окраска турако на самом деле может быть результатом комбинированного действия двух различных пигментов тураковердина, которые немного различаются по полярности .

Было показано, что при экстракции и воздействии света, кислорода или сильных оснований турацин приобретает зеленый оттенок. Это заставило несколько исследователей предположить, что тураковердин может быть окисленным метаболитом турацина. Это подтверждается данными сравнения полос поглощения «измененного турацина» с полосами поглощения тураковердина, которые, как показано, очень похожи друг на друга. Несколько исследователей отметили химическое сходство между турацином и тураковердином. Эта взаимосвязь подтверждается спектральными свойствами, тем фактом, что оба пигмента содержат медь, их сходным микроскопическим расположением в клетках пера и совместным присутствием пигментов: турацин и тураковердин всегда встречаются вместе у одного и того же вида, а во многих случаях также встречаются в тех же местах оперения . Зеленый внешний вид тураковердина можно определить по его кривой поглощения , которая достигает максимума на синих длинах волн и в длинноволновом диапазоне выше желтого. Тураковердин имеет низкую УФ-отражательную способность.

Филогенетические свидетельства

В северной Jacana зеленой головы и шеи «сек темно может быть связано с turacoverdin

Турацин и тураковердин присутствуют в четырех из шести родов turacos. Подсемейство Criniferinae обычно считается лишенным более ярких пигментов, хотя у рода Corythaeola есть небольшая полоска тураковердина на груди. Остальные роды турако относятся к подсемейству Musophaginae и называются турацин-несущими турако. Более половины видов турако принадлежат к роду Tauraco , и все они примечательны тем, что в основном ярко-зеленые.

Недавние спектрофотометрические данные свидетельствуют о том, что тураковердин может быть тесно связан или идентичен зеленым пигментам в перьях северной яканы ( Jacana spinosa ), кровавого фазана ( Ithaginis cruentus ) и хохлатой лесной куропатки ( Rollulus rouloul ). Поскольку Итагинис и Роллулус являются членами отряда Galliformes , это привело некоторых исследователей к предположению поддержки общего предка Musophagidae и Galliformes, несущего туравовердин , что делает присутствие пигмента симплезиоморфией для этих групп. Данные по пигментам, в частности, предполагают, что turacos произошли от группы галлиформных видов, которые представлены современными родами Ithaginis и Rollolus . Исследователь Ян Дайк предполагает, что по внешнему виду его зеленых перьев, Роллолус ближе к возможному предку, чем Итагинис .

С другой стороны, северная якана является членом отряда Charadriiformes , группы, явно не связанной ни с Musophagidae, ни с Galliformes. Это делает крайне маловероятным, что тураковердин в Якане отражает общее происхождение либо с туракосами, либо с галлиформами. Если зеленый пигмент в Jacana действительно является тураковердином, то пигмент должен развиваться независимо в этом порядке. Это также подтверждается тем фактом, что пигмент у Jacana находится только в ремиге , тогда как у всех видов мусофагидов и галлиформ пигмент находится в основном в перьях тела.

Биологическое значение

Турацин и тураковердин, являющиеся пигментами на основе меди, требуют для производства большого количества меди. Поскольку турако - это в первую очередь древесные виды, они способны накапливать медь с помощью диеты, богатой фруктами , цветами , бутонами и другими растительными веществами. Черч и Моро подсчитали, что потребление фруктов в течение 3 месяцев способствует выработке пигмента, присутствующего в недавно выращенном оперении турако вида T. corythaix (Knysna turaco). Также было замечено, что молодым турако требуется около года, чтобы приобрести свое красочное взрослое оперение, и некоторые авторы предполагают, что им, вероятно, потребуется это время, чтобы приобрести необходимую медь. Также было отмечено, что все турако обитают в Центральной Африке , которая географически соответствует одному из самых богатых в мире медных поясов . Неизвестно, богаты ли диеты турако медью по сравнению с рационами других птиц, или же турако особенно эффективны при извлечении меди из пищи. Также неизвестно, имеют ли виды турако, лишенные пигментации, вызванной турацином и тураковердином, сравнительно дефицит меди, поглощают ли они меньше меди из своего рациона или испытывают недостаток в ферментах, необходимых для синтеза пигментов.

Найзна турако отображения его яркие цвета

Хотя формальных тестов для изучения функционального значения окраски тураковердина не проводилось, предположений предостаточно. Моро в 1958 году заметил, что виды турако, населяющие леса, с большей вероятностью будут иметь зеленый цвет, чем виды, обитающие в других средах, которые могут укрываться от хищников. Фактически, было замечено, что чем зеленее и плотнее лесная среда обитания турако, тем глубже зеленеет его оперение, в то время как нелесные виды турако, как правило, лишены зеленого пигмента. Однако это утверждение не было тщательно изучено с биохимической или филогенетической точки зрения и требует дальнейших исследований. Turacos может использовать свою уникальную зеленую окраску для сексуальной или социальной рекламы, но опять же не было проведено никаких спектрофотометрических или биохимических исследований для проверки половых различий в окраске, а для ограниченного человеческого восприятия, похоже, их нет.

Другие авторы предполагают, что турако и другие птицы, использующие тураковердин, могут получить физиологические и биохимические преимущества от синтеза пигмента. Медь, как и порфирины, может быть опасна для птиц при накоплении в высоких концентрациях. Turacos может выводить токсины из большого количества меди, поступающей с пищей, богатой порфиринами, тем самым рекламируя защиту, которую они сами себе предоставили, депонируя богатые медью пигменты в своих перьях. Также может иметь некоторое биологическое значение то, что все турако, по-видимому, пигментированы турацином и тураковердином в одних и тех же областях перьев крыльев.

Смотрите также

  • Турацин , красный пигмент порфрина, обнаруженный почти исключительно в турако.
  • Пситтакофульвин , яркий пигмент, свойственный попугаям.
  • Меланин , класс пигментов, отвечающих за широкий диапазон окраски многих групп животных, включает:
    • Феомеланин , пигмент меланина, ответственный за появление в перьях многих красновато-коричневых и коричневых оттенков.
    • Эумеланин , пигмент меланина, ответственный за глубокий черный цвет, свойственный летным перьям.
  • Каротиноиды , класс пигментов, отвечающих за многие из желтых, оранжевых и красных оттенков, встречающихся у птиц, и включает:
  • Биливердин , синий желчный пигмент, отвечающий за ярко-голубую яичную скорлупу некоторых птиц.

Рекомендации