Полигония c-альбом -Polygonia c-album

Запятая
Полигония c-альбом qtl2.jpg
Вид сзади
Нимфалиды - Polygonia c-album.JPG
Вид снизу формы хатчинсони, показывающий светлые нижние стороны крыльев
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Заказ: Чешуекрылые
Семья: Нимфалиды
Род: Полигонии
Разновидность:
П. c-альбом
Биномиальное имя
Полигония c-альбом
Подвиды

Восемь, см. Текст

Синонимы

Nymphalis c-альбом

Polygonia c-album , запятая , является универсальным ( многоядным ) видом бабочек, принадлежащих к семейству Nymphalidae . Угловые зазубрины на краях передних крыльев характерны для рода Polygonia , поэтому виды этого рода обычно называют угловатыми бабочками. Бабочек-запятых можно узнать по их выступающим оранжевым и темно-коричневым / черным спинным крыльям.

Чтобы уменьшить хищничество, и личинки, и взрослые особи имеют защитный камуфляж , имитируя птичий помет и опавшие листья соответственно. На более поздней стадии развития у личинок также появляются сильные шипы на спине. Этот вид обычно встречается в Европе, Северной Африке и Азии и содержит несколько подвидов. Хотя этот вид не является перелетным, бабочки являются сильными летчиками, что приводит к открытой структуре популяции с высоким потоком генов и повышенной генетической изменчивостью.

Описание

Наружные края крыльев сильно и неравномерно зубчатые, выемчатые и угловатые. Верхняя часть крыльев имеет ярко-оранжевый основной цвет, украшенный коричневыми отметинами и светлыми пятнами по краю. Реверс - мраморный с коричневым. В сложенном виде бабочка выглядит как мертвый лист. Задние крылья имеют на обратной стороне белое пятно, обычно в форме C.

Половой диморфизм незначительный и касается интенсивности окраски, силуэта и размера, самец имеет размах крыльев от 22 до 24 мм. а самка от 25 до 26 мм. Сезонный диморфизм более выражен: у первого поколения ( форма hutchinsoni , май-июнь) верхняя сторона рыжевато-рыжая, а нижняя - коричнево-золотая, а на заднем крыле дистально имеется широкая темно-красно-коричневая область, в которой располагается ряд светло-коричневых тонов. бугорчатые пятна, нижняя сторона темная, однотонная или с заметными отметинами. , в то время как второе поколение (форма c-album (июль, осенью и весной после перезимовки) имеет более красноватый верх и темно-коричневый цвет снизу (основной цвет менее яркий). У летней формы крылья менее зубчатые, и на заднем крыле есть узкая темная субмаргинальная полоса, рядом с которой стоит ряд светлых лунул, проксимально окаймленных полосой коричневых дуг; нижняя сторона более бледного цвета, менее отчетливо - иногда, однако, очень заметно - мраморная и заштрихованная.

Таксономия и филогения

Запятая принадлежит семейству Nymphalidae , самому большому семейству бабочек, состоящему из 13 подсемейств. Внутри рода Polygonia родственные связи между P. c-album и P. faunus убедительно подтверждаются анализом развития личинок и синапоморфиями . У обоих видов взрослые особи и личинки имеют схожие многоядные привычки. Рода Polygonia также тесно связан с родами Kanisha и Roddia , каждый из которых содержит один вид: К. canace и Р. л-альбом .

Географический ареал и среда обитания

Запятая населяет регионы, включая Европу, Северную Африку и Азию. Это в первую очередь лесная бабочка, обитающая в лесах с низкой густотой, солнечным светом и влажной почвой. В частности, этот вид обычно встречается в лесах, проселочных дорогах и садах Норвегии , Швеции и Великобритании . Как универсальные корма или многоядные виды, бабочки-запятые могут питаться различными растениями-хозяевами, что приводит к широкому распространению на континентах. В ответ на изменение климата они также подвергаются расширению ареала.

Подвиды

Форма hutchinsoni (названа в честь Эммы Хатчинсон ) Нортгемптоншир , Великобритания

Следующие подвиды находятся в указанных частях диапазона запятой:

  • ПК. c-альбом Европа
  • ПК. imperfecta ( Blachier , 1908) Северная Африка
  • ПК. Extensa ( Пиявка , 1892) западный Китай, центральный Китай
  • ПК. kultukensis (Kleinschmidt, 1929) Забайкалье
  • ПК. хамигера ( Батлер , 1877) Уссури (типовая местность Эдо , Япония)
  • ПК. koreana ( Брык , 1946) Корея
  • ПК. sachalinensis ( Matsumura , 1915) Сахалин
  • ПК. асакурай (Накахара, 1920) Тайвань
  • ПК. agnicula ( Moore , 1872) Непал [4]

Продовольственные ресурсы

Личиночные предпочтения и выбор растений-хозяев

Для бабочек запятая пищевые ресурсы, потребляемые во время развития, являются основным источником азота и белка в зрелом возрасте. Поскольку они питаются исключительно растениями, что делает их видами- фитофагами , качество растений, которыми питаются личинки, сильно коррелирует с их будущей приспособленностью. Личиночную форму часто делят на пять стадий развития, известных как возрастные стадии . Хотя в течение первых трех возрастов личинки почти полностью остаются на нижней стороне листьев, личинки четвертого и пятого возрастов более активны в добыче пищевых ресурсов. Личинки более позднего возраста являются специализированными питающимися и на личиночной стадии предпочитают несколько растений-хозяев: Urtica dioica , Ulmus glabra , Salix caprea , R. uva-crispa и Betula pubescens . В то время как масса куколки и общая выживаемость личинок одинаковы для личинок независимо от растения-хозяина, время развития личинок значительно различается. В результате личинки предпочитают питаться растениями, которые позволяют им развиваться в кратчайшие сроки. Личинки, выращенные на U. dioica, требуют кратчайшего времени развития и поэтому предпочтительны по сравнению с другими растениями. С другой стороны, B. pubescens находится в нижней части иерархии предпочтений растения-хозяина. Предполагается, что растения семейства Urticaceae произошли от предков этого вида, что объясняет предпочтение личинок U. dioica . В пределах растения U. dioica не показано, что личинки различают крапиву высокого качества (более свежую) и крапиву низкого качества (увядание), что характерно для многоядных видов.

  • Крапивница двудомная

  • Ульмус глабра

  • Salix caprea

Размножение и история жизни

Спаривание

Система спаривания

У бабочек-запятых есть многоязычная система спаривания, при которой самки спариваются с несколькими самцами, чтобы получить необходимое количество спермы для оплодотворения своих яиц. Полиандрическая самка распределяет спаривания поровну на протяжении всей своей жизни, поэтому успех спаривания самцов увеличивается пропорционально их продолжительности жизни. Успех спаривания у обоих полов коррелирует с продолжительностью жизни особи, поэтому между самцами и самками не наблюдается разницы в уровне смертности.

Выбор самки

Самки осуществляют выбор партнера до, во время и после спаривания и могут различать самцов, выращенных на высококачественных растениях-хозяевах, от низкокачественных. Способность распознавать взрослых особей, выращенных на более качественных растениях-хозяевах, выбрана потому, что самцы, которых кормили лучше растениями во время развития, обеспечивают превосходные брачные способности . У бабочек-запятых свадебные подарки - это съедобные сперматофоры, содержащие сперматозоиды и питательные вещества. При сравнении двух общих растений-хозяев U. dioica и S. caprea , самки предпочитают спариваться с самцами, выращенными на U. dioica , потому что у этих самцов более высокое содержание белка и повышенная выработка сперматофоров.

Самки предпочтительно спариваются с самцами, которые обеспечивают более крупные вложения в виде брачных подарков. Когда самки спариваются с самцами с более качественными брачными дарами , они не только выделяют больше ресурсов на производство яиц, но и используют эти ресурсы для улучшения собственного репродуктивного успеха. Инвестиции могут быть использованы для увеличения продолжительности жизни женщин, содержания женщин и будущего воспроизводства. Во время каждого спаривания самцы выделяют постоянное количество инвестиций на каждый брачный подарок, что указывает на то, что выбор самца не играет роли в распределении ресурсов.

Откладка яиц

Самки распознают и тщательно выбирают растение-хозяин, прежде чем откладывать на него яйца, обычно предпочитая растения-хозяева, у которых время развития личинок минимизировано. Подобно предпочтительным растениям-хозяевам для личинок, самки предпочитают растения в отряде Urticales . Несмотря на общее предпочтение растений, приводящее к короткому развитию личинок, предпочтения растений-хозяев у самок различаются. Хотя пристрастие к определенным видам растений, по-видимому, передается по популяциям, закономерность не имеет значения в пределах одной популяции. Этот образец отклонения является результатом открытой структуры популяции с высоким потоком генов.

Конфликт между родителями и потомками

Теоретически самки предпочтут растения-хозяева, на которых производительность их потомства максимальна, а личинки выиграют от возможности питаться лучшими ресурсами поблизости от места вылупления. Однако это не всегда наблюдается в природе из-за внешних факторов, таких как хищники , паразиты и патогены . Вместо этого существует компромисс между предпочтением женских растений-хозяев и приспособленностью личинок многих видов бабочек. У P. c-album, вместо того , чтобы принимать растение-хозяин, которое выбрала самка, личинки первого возраста покидают место вылупления в поисках альтернативных источников пищи. Личинки, которые остаются на низшем хозяине, не только меньше по размеру, но и имеют более низкую выживаемость и скорость роста.

Масса яйца

В отличие от предпочтений женских растений-хозяев, масса яиц не связана с полом . Вместо этого масса яйца, скорее всего, контролируется аддитивными аутосомными генами, где размеры яиц у потомства являются промежуточными по сравнению с его родительскими. Тип растения-хозяина, выбранный на личиночной стадии, не коррелирует с массой яйца их потомства, что указывает на то, что размер яйца не связан с приспособленностью.

История жизни

Яйцо

Яйцо

Самки откладывают яйца на различные растения-хозяева, предпочитая те, которые минимизируют время развития личинок. В отличие от некоторых бабочек, откладывающих яйца группами, самки запятых часто откладывают яйца поодиночке. После того, как каждое яйцо откладывается, самка исследует другие возможные растения-хозяева, прежде чем определить место своего следующего яйца. При первом откладывании яйца зеленые, а перед вылуплением постепенно становятся желтыми и окончательно серыми [2], что обычно занимает от четырех до пяти дней. Хотя самка может выделять больше ресурсов на производство яиц на основе брачных подарков, полученных самками, общее количество отложенных яиц или масса яиц изменяется в зависимости от растения-хозяина. Отсутствие корреляции предполагает, что ни количество яиц, ни масса яиц не указывают на будущую пригодность потомства.

Личинка

Личинка

Личиночный период делится на пять отдельных стадий или возрастов . В течение первых трех возрастов личинки запятых выглядят загадочно, чтобы их не обнаружили, в то время как они в основном остаются на нижней стороне листьев. Личинки четвертого и пятого возрастов активнее ищут пищу. Однако начало четвертого возраста также знаменует собой развитие черного, белого и оранжевого цветов. Чтобы избежать нападения хищников, несмотря на свой бросающийся в глаза вид, личинка развивает сильные шипы вдоль тела. У личинок на спине сплошная белая отметина, имитирующая птичий помет. На последнем этапе развития белая окраска исчезает, но колючки остаются.

Три возможности, описывающие, почему шипы могут развиваться на более поздних возрастах, заключаются в следующем: более мелкие личинки не могут поддерживать шипы, более крупные личинки получают больше пользы от шипов, поскольку их хищники переходят от беспозвоночных к позвоночным, или потому, что эффективный рисунок шипов не может быть достигнут на поверхности. более мелкие личинки.

Похоже, что кроме образования шипов никакой другой защиты от хищников нет. В то время как личинки четвертого и пятого возраста редко становятся жертвами одного и того же хищника, удаление шипов приводит к повторному нападению хищников, что указывает на отсутствие механизма химической защиты для сдерживания врагов.

Куколка

Куколка

Взрослые особи P. c-album претерпевают одну из двух морф: прямо развивающуюся морфу или диапаузирующую (задержку развития) морфу. Как у самцов, так и у самок, у непосредственно развивающихся взрослых особей время куколки короче - около 10 дней, тогда как диапаузирующие взрослые тратят на окукливание более 11 дней. Кроме того, куколки, чья взрослая стадия войдет в непосредственно развивающуюся морфу, имеют больший вес куколки, что согласуется с представлением о том, что более светлая морфа выделяет больше ресурсов на созревание и размножение.

Взрослый

У взрослых бабочек-запятых размах крыльев составляет около 45 мм или 1,8 дюйма. Название «запятая бабочка» происходит от маленькой белой буквы С-образной формы, напоминающей запятую на нижней стороне крыльев. Запятые могут демонстрировать как имитацию, так и полифенизм - явление, при котором в популяции существует несколько морфов. Из-за своего оранжевого и темно-коричневого / черного цвета бабочки напоминают опавшие листья, когда их крылья закрыты. Взрослые особи также могут претерпевать одну из двух морфов: непосредственно развивающуюся морфу или диапаузирующую морфу. Во время непосредственно развивающейся морфы бабочки полово созревают очень быстро. Самки подвергаются этой морфе яйцекладу летом, в результате чего фаза также упоминается как летняя морфа. У бабочек, изображающих летний облик, светлая нижняя сторона. Диапаузирующие морфы, также известные как весенний или зимнего морф, происходит , когда женщина вступает в репродуктивные диапаузы, время , когда половая зрелость откладываются, и зимует до того откладывающих яйца весной вместо этого. Во время диапаузирующего морфа нижняя сторона крыльев намного темнее.

  • Мужчина

  • Нижняя сторона мужчины

  • женский

  • Женская нижняя сторона

Хищники, паразиты и болезни

Хищники

Из-за своего широкого распространения по миру у бабочек-запятых есть множество позвоночных и беспозвоночных хищников, включая синиц , кур и других птиц.

Паразиты

Известно, что два основных паразита, поражающие бабочек-запятых, - это Glypta erratica , разновидность стеблевого мотылька в Eupatorium , и Pteromalus vanessae . P. vanessae часто откладывает яйца у личинок таких бабочек, как P. c-album и Nymphalis antiopa .

Болезни

Известно, что P. c-album инфицированы вирусными заболеваниями цитоплазмы . Инфекция болезни обычно начинается в цитоплазме средней кишки и распространяется также на переднюю и заднюю кишки.

Антихищные приспособления

Личинка

Личинки первых трех возрастов замаскированы , темный цвет делает личинок менее уязвимыми для обнаружения. В четвертом возрасте тело личинки относительно более красочно с белыми, черными и оранжевыми апосематическими узорами. Белая полоса вдоль спины имитирует узор птичьего помета, дополнительно демонстрируя защитную окраску этого вида. Во время перехода между третьим и четвертым возрастами у личинок также развиваются сильные шипы на спине. Было показано, что по сравнению с другими личиночными стадиями птицами меньше хищничества личинок P. c-album третьего возраста, это указывает на то, что шипы усиливают защиту. Однако это, по-видимому, обеспечивает ограниченную защиту, поскольку некоторые птицы могли поедать личинок, несмотря на появление шипов.

Взрослый

Взрослые тоже используют камуфляж. Нижняя сторона крыльев взрослой особи имитирует рисунок опавшего листа. Сходство еще больше усиливается неправильными краями крыльев, не напоминающими типичную бабочку, которые характерны для рода Polygonia . Бабочки также могут претерпевать одну из двух трансформаций: прямо развивающуюся (лето) или диапаузирующую (весна / зима). Морф диапаузии срабатывает, когда ресурсы выделяются на выживание, в результате чего взрослые особи становятся менее заметными и выглядят более темными, чтобы избежать нападения хищников.

Физиология

Диапауза

В условиях холодной зимы взрослые особи могут впадать в диапаузу - период задержки полового созревания для максимальной выживаемости. Морфа диапаузы основана на продолжительности дня, который личинки пережили на стадии развития жизненного цикла. Диапаузирующая морфа чаще наблюдается у бабочек P. c-album, обитающих в южной Европе , Северной Африке и Азии . Порог фотопериода, запускающего диапаузу, в первую очередь обусловлен аутосомными генами, но также может зависеть от генов, связанных с полом и / или родительских эффектов. Самки, как правило, входят в диапаузу на основании фотопериода, который является промежуточным по сравнению с родительским, и у самцов вероятность наступления диапаузы выше, чем у самок. Это указывает на то, что у мужчин и женщин были разные оптимальные жизненные циклы. Самкам выгоден больший размер тела, потому что он коррелирует с плодовитостью, в то время как физическая форма самцов не связана с размером.

Терморегуляция

Хотя темные проявления, такие как ранние возрасты и морфа диапаузы, обычно рассматриваются у видов как средство терморегуляции , поведение запятых делает теорию маловероятной для этого вида. В течение первых трех возрастов личинки загадочного цвета проводят большую часть времени под листьями, ограничивая пребывание на солнце. Хотя личинки более позднего возраста более рассредоточены в поисках кормовых ресурсов, купание наблюдается очень редко. Таким образом, температура их тела не повышается резко в присутствии солнечного света, что снижает влияние темноты на биологические процессы, такие как метаболизм и скорость развития. Однако личинки P. c-album греются на двух более поздних возрастных стадиях. Это может быть объяснено сходством личинок более поздних возрастов с птичьим пометом, что ограничивает хищничество, несмотря на увеличивающееся воздействие хищников. Терморегуляторное поведение может иметь гораздо более выраженный эффект на личинок более позднего возраста, но, по-видимому, не влияет на первые три личиночные стадии.

Полифенизм

Взрослые особи запятых диморфны . Две фазы - это непосредственно развивающаяся морфа (летняя морфа) и диапаузирующая морфа (морфа зима / весна). Эти две морфы определяются аутосомными генами, которые определяют, какую фазу пройдут взрослые особи, в зависимости от продолжительности дня, переживаемого во время личиночной стадии. Зимой продолжительность дня короткая, а выживаемость бабочек ниже. Чтобы взрослые особи пережили холодную зиму и откладывали яйца весной, взрослые особи проходят диапаузирующую форму, которая имеет более темные крылья для большей защитной окраски во время спячки. Когда в летний период световой период становится длиннее, взрослые особи проходят фазу непосредственного развития и приобретают более светлый вид. Более легкий внешний вид объясняется меньшим количеством ресурсов, выделяемых на создание защитного внешнего вида, и большим количеством ресурсов, используемых для содействия воспроизводству.

Взаимодействие с людьми

Изменение климата

Изменение климата резко повлияло на ареал обитания запятой, способствуя расширению ареала и питанию более широким разнообразием растений-хозяев. В Великобритании бабочки-запятая показали наибольший сдвиг в среде обитания и кормовых ресурсах, изменив предпочтительное растение-хозяин с H. lupulus на U. glabra и U. dioica . Движение распределения, похоже, следует за изменением климата. Бабочки на краях ареала, хотя и не являются мигрирующими видами бабочек, демонстрируют гораздо более высокие тенденции к расселению, чем те, которые живут в пределах ареала.

Изменение населения

В 19 веке британское население запятой резко сократилось, возможно, в результате сокращения выращивания хмеля ( H. lupulus ). Примерно с 1930 года популяция восстановилась, и теперь запятая является одной из самых известных бабочек в Южной Англии . Он также встречается в Шотландии и в Северном Уэльсе . С 1970-х годов в Великобритании популяция специализированных бабочек сократилась, поскольку их предпочтительная среда обитания и площадь растений-хозяев уменьшились. С другой стороны, универсальные виды, такие как P. c-album , начали расширять свой ареал. В частности, бабочки-запятые распространились вдоль северного края своего ареала.

Рекомендации

дальнейшее чтение

  • Толман, Том; Левингтон, Ричард (2009). Справочник по бабочкам Коллинза: наиболее полное полевое руководство по бабочкам Британии и Европы . Харпер Коллинз. ISBN 978-0-00-727977-7.

Внешние ссылки