Диапауза - Diapause

В животном покое , диапаузы являются задержка в развитии в ответ на регулярно и повторяющиеся периоды неблагоприятных условий окружающей среды. Это физиологическое состояние с очень специфическими инициирующими и тормозящими условиями. Этот механизм является средством выживания в предсказуемых неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как экстремальные температуры, засуха или ограниченная доступность продуктов питания. Диапауза наблюдается на всех этапах жизни членистоногих , особенно насекомых . Эмбриональная диапауза , в чем-то похожее явление, встречается у более чем 130 видов млекопитающих, возможно, даже у людей, а также у эмбрионов многих яйцекладущих видов рыб отряда Cyprinodontiformes .

Уровни активности стадий диапаузии могут значительно различаться у разных видов. Диапауза может возникать в полностью неподвижной стадии, такой как куколки и яйца, или она может возникать в очень активных стадиях, которые претерпевают обширные миграции, такие как взрослая бабочка-монарх , Danaus plexippus . В тех случаях, когда насекомое остается активным, кормление сокращается, а репродуктивное развитие замедляется или прекращается.

Фазы диапаузы насекомых

Диапауза у насекомых - это динамический процесс, состоящий из нескольких отдельных фаз. Хотя диапауза значительно варьируется от одного таксона насекомых к другому, эти фазы можно охарактеризовать определенным набором метаболических процессов и реакцией насекомого на определенные стимулы окружающей среды. Например, мухи Sepsis cynipsea в первую очередь используют температуру, чтобы определить, когда войти в диапаузу. Диапауза может возникать на любой стадии развития членистоногих, но каждый вид демонстрирует диапаузу на определенных фазах развития. Пониженное потребление кислорода является типичным, как и уменьшение движения и кормления. В Polistes exclamans , социальной осе , говорится , что только королева способна впадать в диапаузу.

Сравнение периодов диапаузы

Чувствительная стадия - это период, когда должен возникнуть стимул, чтобы вызвать диапаузу в организме. Примеры периодов чувствительной стадии / диапаузы у различных насекомых:

Научное название Распространенное имя Чувствительный этап Диапауза
Diatraea grandiosella Юго-западный кукурузный мотылек ранняя личинка поздняя личинка
Саркофага крассипальпис Плоть муха ранняя личинка куколка
Саркофага аргиростома Плоть муха от среднего до позднего личиночного куколка
Manduca sexta Табачный рогатый червь от позднего эмбриона (яйцо) до позднего личиночного куколка
Leptinotarsa ​​decemlineata Колорадский жук ранний взрослый поздно взрослый
Bombyx mori Шелкопряд от позднего эмбриона (яйцо) до ранней личинки эмбриональный
Lymantria dispar Цыганская моль поздний эмбриональный поздний эмбриональный
Данай плексипп Бабочка монарх ранняя зрелость совершеннолетие
Acronicta rumicis Сучковатая моль средняя личинка средняя личинка
Cydia pomonella Плодожорка от ранней до средней личинки средняя личинка
Gynaephora groenlandica Арктическая шерстистая моль средняя личинка средняя личинка
Cuterebra fontinella Мышиный овод средняя личинка куколка

Индукция

Фаза индукции происходит на генетически предопределенном этапе жизни и происходит задолго до стресса окружающей среды. Эта чувствительная стадия может возникать в течение жизни диапаузирующего человека или в предшествующих поколениях, особенно при диапаузе яиц. Во время этой фазы насекомые реагируют на внешние сигналы, называемые маркерами стимулов, которые запускают переключение с прямых путей развития на пути диапаузы. Символические стимулы могут состоять изменения фотопериода , thermoperiod или allelochemicals из пищевых растений. Эти стимулы сами по себе не являются благоприятными или неблагоприятными для развития, но они предвещают надвигающееся изменение условий окружающей среды.

Подготовка

Фаза подготовки обычно следует за фазой индукции, хотя насекомые могут сразу перейти от индукции к инициированию без фазы подготовки. На этом этапе насекомые накапливают и хранят такие молекулы, как липиды , белки и углеводы . Эти молекулы используются для поддержания насекомого в течение всей диапаузы и для обеспечения топлива для развития после прекращения диапаузы. Состав кутикулы может быть изменен путем изменения углеводородного состава и добавления липидов для уменьшения потери воды, что делает организм устойчивым к высыханию. Диапаузирующие ложнококоны из плоти мухи , Sarcophaga crassipalpis , увеличить количество кутикулы углеводородов , выстилающих пупарии, эффективно уменьшая способность воды , чтобы пересечь кутикулу.

Посвящение

Фотопериод - самый важный стимул, вызывающий диапаузу. Фаза инициации начинается, когда прекращается морфологическое развитие. В некоторых случаях это изменение может быть очень четким и может включать линьку в определенную стадию диапаузы или сопровождаться изменением цвета. При подготовке к закалке могут произойти ферментативные изменения . Например, только диапаузирующие взрослые особи огненного клопа Pyrrhocoris apterus обладают ферментативным дополнением, которое позволяет им накапливать многоатомные спирты , молекулы, которые помогают снизить температуру замерзания и, таким образом, избежать замерзания. Насекомые также могут претерпевать изменения в поведении и начать собираться, мигрировать или искать подходящие места для зимовки .

Зимующие бабочки-монархи в диапаузе скапливаются на деревьях оямель . Одно дерево полностью покрыто бабочками. Эти бабочки были обнаружены в заповеднике за пределами Ангангео , Мичоакан , Мексика.

Обслуживание

Во время фазы поддержки метаболизм насекомых снижается, и задержка развития сохраняется. Повышается чувствительность к определенным раздражителям, препятствующим прекращению диапаузы, таким как фотопериод и температура . На этом этапе насекомые не реагируют на изменения в окружающей среде , которые в конечном итоге вызывают конец диапаузы, но со временем они становятся более чувствительными к этим стимулам.

Прекращение

У насекомых, которые претерпевают облигатную диапаузу, прерывание может происходить спонтанно, без каких-либо внешних раздражителей. При факультативной диапаузе для прекращения диапаузы должны возникать символические стимулы . Эти стимулы могут включать охлаждение, замерзание или контакт с водой , в зависимости от условий окружающей среды, которых следует избегать. Эти стимулы важны для предотвращения преждевременного прекращения диапаузы насекомым, например, в ответ на теплую погоду поздней осенью. В клетчатой бабочке Эдит особи должны получать достаточно солнечного света, чтобы завершить стадию диапаузы и стать полностью взрослой бабочкой. Прекращение действия может произойти в разгар неблагоприятных условий, например, в середине зимы. Со временем глубина диапаузы медленно уменьшается до возобновления прямого развития при благоприятных условиях.

Постдиапаузаный покой

Диапауза часто заканчивается до того, как закончились неблагоприятные условия, и за ней следует состояние покоя, из которого насекомое может пробудиться и начать прямое развитие, если условия изменятся и станут более благоприятными. Это позволяет насекомому продолжать противостоять суровым условиям, при этом будучи готовым воспользоваться хорошими условиями как можно скорее.

Регулирование

Диапауза у насекомых регулируется на нескольких уровнях. Стимулы окружающей среды взаимодействуют с генетическим предварительным программированием, влияя на нейрональную передачу сигналов, эндокринные пути и, в конечном итоге, на метаболические и ферментативные изменения.

Окружающей среды

Экологические регуляторы диапаузы обычно имеют характерный сезонный характер . В регионах с умеренным климатом фотопериод - самый надежный признак сезонных изменений. Это информирует о вступлении в репродуктивную диапаузу многих северных насекомых, в том числе плодовой мухи Drosophila montana . В зависимости от сезона, в котором возникает диапауза, короткие или длинные дни могут действовать как символические стимулы. Насекомые также могут реагировать на изменение продолжительности дня, а также относительной продолжительности светового дня. Температура также может действовать как регулирующий фактор, вызывая диапаузу или, что более часто, изменяя реакцию насекомого на фотопериод. Насекомые могут реагировать на термопериод, суточные колебания тепла и холода, которые соответствуют ночи и дню, а также абсолютной или совокупной температуре. Это наблюдалось у многих видов бабочек, включая индийскую мучную моль , у которых особи диапауируются на разных стадиях развития из-за температуры окружающей среды. Наличие и качество пищи также могут помочь регулировать диапаузу. В пустынных саранчах , Schistocerca gregaria , растение гормон под названием гиббереллин стимулирует репродуктивное развитие. В засушливый сезон, когда пищевые растения стареют и испытывают недостаток гиббереллина, саранча остается незрелой, и ее репродуктивные пути не развиваются.

Нейроэндокринный

Нейроэндокринная система насекомых состоит в основном из нейросекреторных клеток в головном мозге , в корпусах cardiaca, корпуса allata и проторакальных желез. В регуляцию диапаузы вовлечены несколько ключевых гормонов : ювенильный гормон (JH), гормон диапаузы (DH) и проторацикотропный гормон (PTTH) .

Проторакотропный гормон стимулирует выработку переднегрудных желез экдистероидов , необходимых для развития. Диапаузы личинок и куколок часто регулируются прерыванием этой связи, либо путем предотвращения высвобождения проторацикотропного гормона из мозга, либо из-за неспособности переднегрудных желез реагировать на проторацикотропный гормон.

Корпуса allata ответственны за выработку ювенильного гормона (JH). В бобе ошибка, Riptortus pedestris , кластеры нейронов на protocerebrum называют рагз латерального поддержание репродуктивной диапаузы путем ингибирования продукции JH самых корпусов allata . Диапауза взрослых часто связана с отсутствием ЮГ, а диапауза личинок часто связана с его присутствием.

У взрослых отсутствие JH вызывает дегенерацию летных мышц и атрофию или прекращение развития репродуктивных тканей, а также останавливает брачное поведение. Присутствие JH у личинок может предотвратить линьку до следующего личиночного возраста , хотя последовательные стационарные линьки все еще могут происходить. У кукурузного мотылька Diatraea gradiosella JH необходим для накопления жировым телом запасного белка , связанного с диапаузой.

Диапауза гормон регулирует эмбриональные диапаузы в яйцах тутового шелкопряда, тутового шелкопряда . DH выделяется из субэзофагеального ганглия матери и запускает выработку трегалазы яичниками . В результате в яйцах образуется высокий уровень гликогена , который превращается в многоатомные спирты глицерин и сорбит. Сорбитол напрямую подавляет развитие эмбрионов. Глицерин и сорбитол снова превращаются в гликоген по окончании диапаузы.

Тропическая диапауза

Диапауза в тропиках часто возникает в результате воздействия биотических, а не абиотических компонентов . Например, пища в виде туш позвоночных может быть более обильной после засушливых сезонов, а места для откладки яиц в виде поваленных деревьев могут быть более доступными после сезонов дождей. Кроме того, диапауза может служить для синхронизации брачных сезонов или уменьшения конкуренции, а не для предотвращения неблагоприятных климатических условий.

Диапауза в тропиках создает ряд проблем для насекомых, с которыми не встречаются в зонах умеренного климата. Насекомые должны снижать свой метаболизм без помощи низких температур и могут столкнуться с повышенной потерей воды из-за высоких температур. В то время как низкие температуры подавляют рост грибков и бактерий , диапаузирующие тропические насекомые все еще вынуждены бороться с этими патогенами . Кроме того, в период диапаузы хищники и паразиты все еще могут быть многочисленными.

Агрегации обычны среди диапаузирующих тропических насекомых, особенно в отрядах Coleoptera , Lepidoptera и Hemiptera . Агрегации могут использоваться как защита от хищников , поскольку агрегирующиеся виды часто бывают токсичными, и хищники быстро учатся избегать их. Они также могут служить для снижения потерь воды, как показано на грибок жука , Stenotarsus Rotundus , который образует скопления до 70000 особей, которые могут быть восемь жуки глубоко. Относительная влажность увеличивается внутри скоплений, и жуки испытывают меньшую потерю воды, вероятно, из-за уменьшения отношения площади поверхности к объему, что снижает потери воды при испарении.

Смотрите также

Эмбриональная диапауза

  • Prodoxus y-inversus , вид с самой продолжительной диапаузой среди насекомых (19 лет).
  • Polygonia c-album , личинки которой демонстрируют зависящий от плотности полиморфизм, где одна из двух морфов является диапаузирующей фазой.

Рекомендации