Модели нейронных вычислений - Models of neural computation

Модели нейронных вычислений - это попытки абстрактно и математически объяснить основные принципы, лежащие в основе обработки информации в биологических нервных системах или их функциональных компонентах. Эта статья призвана предоставить обзор наиболее точных моделей нейробиологических вычислений, а также инструментов, обычно используемых для их построения и анализа.

Вступление

Из-за сложности поведения нервной системы соответствующие экспериментальные границы ошибок не определены, но относительные достоинства различных моделей конкретной подсистемы можно сравнивать в зависимости от того, насколько точно они воспроизводят поведение в реальном мире или реагируют на определенные входные сигналы. . В тесно связанной области вычислительной нейроэтологии практика заключается в том, чтобы включить среду в модель таким образом, чтобы цикл был замкнутым . В тех случаях, когда конкурирующие модели недоступны или когда были измерены или количественно оценены только общие ответы, четко сформулированная модель может помочь ученому в разработке экспериментов для исследования биохимических механизмов или сетевых подключений.

Во всех случаях, кроме простейших, математические уравнения, составляющие основу модели, не могут быть решены точно. Тем не менее компьютерные технологии, иногда в виде специализированных программных или аппаратных архитектур, позволяют ученым выполнять итерационные вычисления и искать вероятные решения. Компьютерный чип или робот, который может взаимодействовать с природной средой способами, подобными исходному организму, является одним из воплощений полезной модели. Однако конечной мерой успеха является способность делать проверяемые прогнозы.

Общие критерии оценки моделей

Скорость обработки информации

Скорость обработки информации в биологических нейронных системах ограничена скоростью, с которой потенциал действия может распространяться по нервному волокну. Эта скорость проводимости колеблется от 1 м / с до более 100 м / с и обычно увеличивается с увеличением диаметра нейронального отростка. Медленные по шкале времени биологически значимых событий, продиктованные скоростью звука или силой тяжести, нервная система в подавляющем большинстве предпочитает параллельные вычисления последовательным в критичных по времени приложениях.

Надежность

Модель считается устойчивой, если она продолжает давать те же результаты вычислений при вариациях входных или рабочих параметров, вызванных шумом. Например, направление движения, вычисленное надежным детектором движения , не изменится при небольших изменениях яркости , контраста или дрожания скорости. Для простых математических моделей нейрона, например, зависимость паттернов спайков от задержки сигнала намного слабее, чем зависимость от изменений «весов» межнейронных связей.

Взять под контроль

Это относится к принципу, согласно которому реакция нервной системы должна оставаться в определенных пределах, даже если входные данные из окружающей среды резко меняются. Например, при переходе между солнечным днем ​​и безлунной ночью сетчатка меняет соотношение между уровнем света и выходом нейронов в более чем раз, так что сигналы, отправляемые на более поздние стадии зрительной системы, всегда остаются в гораздо более узком диапазоне. амплитуд. ${\ displaystyle 10 ^ {6}}$

Линейность против нелинейности

Линейная система является одним ответ которого в заданной единице измерения, к набору входов , рассматриваемых одновременно, является суммой его ответов в связи с входами , рассматриваемых по отдельности.

Линейные системы легче анализировать математически, и они являются убедительным допущением во многих моделях, включая нейрон Мак-Каллока и Питтса, модели кодирования населения и простые нейроны, часто используемые в искусственных нейронных сетях . Линейность может возникать в основных элементах нейронной цепи, таких как реакция постсинаптического нейрона, или как возникающее свойство комбинации нелинейных подсхем. Хотя линейность часто рассматривается как неправильная, в недавних работах предполагалось, что в некоторых случаях она может быть биофизически правдоподобной.

Примеры

Вычислительная нейронная модель может быть ограничена уровнем биохимической передачи сигналов в отдельных нейронах или может описывать весь организм в его окружающей среде. Примеры здесь сгруппированы в соответствии с их объемом.

Модели передачи информации в нейронах

Наиболее широко используемые модели передачи информации в биологических нейронах основаны на аналогиях с электрическими цепями. Решаемые уравнения представляют собой зависящие от времени дифференциальные уравнения с электродинамическими переменными, такими как ток, проводимость или сопротивление, емкость и напряжение.

Модель Ходжкина – Хаксли и ее производные.

Модель Ходжкина-Хаксли, широко известная как одно из величайших достижений биофизики 20-го века, описывает, как потенциалы действия в нейронах инициируются и распространяются в аксонах через потенциалзависимые ионные каналы . Это набор нелинейных обыкновенных дифференциальных уравнений, которые были введены Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1952 году для объяснения результатов экспериментов по фиксации напряжения на гигантском аксоне кальмара . Аналитических решений не существует, но алгоритм Левенберга – Марквардта , модифицированный алгоритм Гаусса – Ньютона , часто используется для согласования этих уравнений с данными фиксации напряжения.

Модель ФитцХью-Нагумо является упрощение модели Ходжкина-Хаксли. Модель Хиндмарша – Роуза - это расширение, которое описывает всплески нейрональных спайков. Модель Морриса-Лекара является модификацией, которая не генерирует спайков, но описывает распространение медленных волн, которое участвует в тормозных синаптических механизмах центральных генераторов паттернов .

Солитоны

Модель солитон является альтернативой модели Ходжкина-Хаксли , что требования объяснить , как потенциалы действия инициируются и проводятся в форме определенных видов одиночного звука (или плотности ) импульсов , которые могут быть смоделированы как солитоны вдоль аксонов , основанный на термодинамической теория распространения нервного импульса.

Передаточные функции и линейные фильтры

Этот подход, основанный на теории управления и обработке сигналов , рассматривает нейроны и синапсы как инвариантные во времени объекты, которые производят выходные данные, которые представляют собой линейные комбинации входных сигналов, часто изображаемых как синусоидальные волны с четко определенными временными или пространственными частотами.

Все поведение нейрона или синапса закодировано в передаточной функции , несмотря на отсутствие знаний о точном механизме, лежащем в основе. Это заставляет высокоразвитую математику решать проблему передачи информации.

Сопутствующая таксономия линейных фильтров оказывается полезной для характеристики нейронных схем. Оба с низкими и высокочастотными фильтрами постулируются существовать в некоторой форме в сенсорных системах, так как они действуют , чтобы предотвратить потерю информации в условиях высокой и низкой контрастность, соответственно.

Действительно, измерения передаточных функций нейронов сетчатки подковообразного краба в соответствии с анализом линейных систем показывают, что они устраняют краткосрочные колебания входных сигналов, оставляя только долгосрочные тенденции, подобно фильтрам нижних частот. Эти животные не могут видеть малоконтрастные объекты без помощи оптических искажений, вызванных подводными течениями.

Модели вычислений в сенсорных системах

Боковое торможение в сетчатке: уравнения Хартлина – Рэтлиффа

В сетчатке возбужденный нервный рецептор может подавлять активность окружающих нейронов в области, называемой тормозным полем. Этот эффект, известный как латеральное торможение , увеличивает контраст и резкость зрительного отклика, но приводит к эпифеномену полос Маха . Это часто иллюстрируется оптической иллюзией светлых или темных полос рядом с резкой границей между двумя областями на изображении разной яркости.

Модель Hartline-Ratliff описывает взаимодействия внутри группы p- фоторецепторных клеток . Предполагая , что эти взаимодействия , чтобы быть линейным , они предложили следующее соотношение для стационарной скорости реакции данного р -го фоторецептора с точкой зрения скоростей стационарного реагирования в J окружающего рецепторов: ${\ displaystyle r_ {p}}$${\ displaystyle r_ {j}}$

${\ displaystyle r_ {p} = \ left | \ left [e_ {p} - \ sum _ {j = 1, j \ neq p} ^ {n} k_ {pj} \ left | r_ {j} -r_ { pj} ^ {o} \ right | \ right] \ right |}$.

Здесь,

${\ displaystyle e_ {p}}$возбуждение целевого p-го рецептора от сенсорной трансдукции

${\ displaystyle r_ {pj} ^ {o}}$ - связанный порог срабатывания ячейки, а

${\ displaystyle k_ {pj}}$- коэффициент ингибирующего взаимодействия между p -м и j- м рецепторами. Ингибирующее взаимодействие уменьшается по мере удаления от целевого p-го рецептора.

Взаимная корреляция в локализации звука: модель Джеффресса

Согласно Джеффрессу , чтобы вычислить местоположение источника звука в пространстве по межуральным разницам во времени , слуховая система полагается на линии задержки : индуцированный сигнал от ипсилатерального слухового рецептора к конкретному нейрону задерживается на то же время, что и чтобы исходный звук распространялся в пространстве от одного уха до другого. Каждая постсинаптическая клетка задерживается по-разному и, таким образом, специфична для определенной разницы во времени между слухами. Эта теория эквивалентна математической процедуре взаимной корреляции .

Следуя Фишеру и Андерсону, ответ постсинаптического нейрона на сигналы левого и правого уха определяется выражением

${\ Displaystyle у_ {R} \ влево (т \ вправо) -у_ {L} \ влево (т \ вправо)}$

куда

${\ displaystyle y_ {L} \ left (t \ right) = \ int _ {0} ^ {\ tau} u_ {L} \ left (\ sigma \ right) w \ left (t- \ sigma \ right) d \ sigma}$

${\ displaystyle y_ {R} \ left (t \ right) = \ int _ {0} ^ {\ tau} u_ {R} \ left (\ sigma \ right) w \ left (t- \ sigma \ right) d \ sigma}$

а также

${\ Displaystyle ш \ влево (т- \ сигма \ вправо)}$представляет функцию задержки. Это не совсем правильно, и для того, чтобы расставить символы по порядку, нужен ясный взгляд.

В «сипухе» были обнаружены конструкции, соответствующие механизмам типа Джеффресса.

Взаимная корреляция для обнаружения движения: модель Хассенштейна – Райхардта

Детектор движения должен удовлетворять трем основным требованиям: пара входов, асимметрия и нелинейность. Операция взаимной корреляции, реализованная асимметрично на ответах пары фоторецепторов, удовлетворяет этим минимальным критериям и, кроме того, предсказывает особенности, которые наблюдались в ответе нейронов пластинки лобулы у двукрылых насекомых.

Основное уравнение для ответа:

${\ Displaystyle R = A_ {1} (t- \ tau) B_ {2} (t) -A_ {2} (t- \ tau) B_ {1} (t)}$

Модель HR предсказывает пик отклика на определенной входной временной частоте. Концептуально подобная модель Барлоу – Левика несовершенна в том смысле, что стимула, предъявляемого только к одному рецептору из пары, достаточно для генерации ответа. Это отличается от модели HR, которая требует, чтобы два коррелированных сигнала доставлялись в упорядоченном по времени образом. Однако модель HR не показывает насыщения отклика при высоких контрастах, что наблюдается в эксперименте. Расширения модели Барлоу-Левика могут компенсировать это несоответствие.

Модель Уотсона – Аумады для оценки движения человека

Это использует взаимную корреляцию как в пространственном, так и во временном направлениях и связано с концепцией оптического потока .

Антихеббовская адаптация: пластичность, зависящая от времени всплеска

• Цунопулос, Т; Ким, Y; Oertel, D; Трасселл, Л.О. (2004). «Клеточно-специфическая пластичность, зависящая от времени спайков в дорсальном ядре улитки». Nat Neurosci . 7 (7): 719–725. DOI : 10.1038 / nn1272 . PMID  15208632 . S2CID  17774457 .
• Робертс, Патрик Д.; Портфорс, Кристина В. (2008). «Принципы проектирования сенсорной обработки в мозжечковых структурах». Биологическая кибернетика . 98 (6): 491–507. DOI : 10.1007 / s00422-008-0217-1 . PMID  18491162 . S2CID  14393814 .

Модели сенсорно-моторной связи

Нейрофизиологические метрономы: нейронные цепи для генерации паттернов

Взаимно тормозящие процессы являются объединяющим мотивом всех центральных генераторов паттернов . Это было продемонстрировано на стоматогастральной нервной системе раков и омаров. На основе STG были построены осциллирующие сети с двумя и тремя ячейками, которые поддаются математическому анализу и которые просто зависят от силы синапсов и общей активности, предположительно от ручек этих вещей. Используемая математика - это теория динамических систем .

Обратная связь и управление: модели управления полетом на лету

Считается, что управление полетом у мухи обеспечивается за счет сигналов от зрительной системы, а также от жужжальцев , пары органов, похожих на ручки, которые измеряют угловую скорость. Интегрированные компьютерные модели дрозофилы , лишенные нейронных схем, но основанные на общих рекомендациях, данных теорией управления и данными о привязанных полетах мух, были построены для исследования деталей управления полетом.

Сенсорно-двигательный контроль мозжечка

Теория тензорных сетей - это теория функции мозжечка, которая обеспечивает математическую модель преобразования сенсорных пространственно-временных координат в моторные координаты и наоборот нейронными сетями мозжечка . Теория была разработана Андрасом Пеллионисом и Родольфо Ллинасом в 1980-х годах как геометризация функций мозга (особенно центральной нервной системы ) с использованием тензоров .

Подходы и инструменты программного моделирования

Нейронные сети

В этом подходе сила и тип, возбуждающий или тормозящий, синаптических связей представлены величиной и знаком весов, то есть числовыми коэффициентами перед входами в конкретный нейрон. Реакция -го нейрона задается суммой нелинейных, обычно « сигмоидальных » функций входов как: ${\ displaystyle w '}$${\ displaystyle x}$${\ displaystyle j}$${\ displaystyle g}$

${\ displaystyle f_ {j} = \ sum _ {i} g \ left (w_ {ji} 'x_ {i} + b_ {j} \ right)}$.

Затем этот ответ вводится в другие нейроны и так далее. Цель состоит в том, чтобы оптимизировать веса нейронов для вывода желаемого ответа на выходном слое, соответствующего набору заданных входов на входном уровне. Эта оптимизация весов нейронов часто выполняется с использованием алгоритма обратного распространения ошибки и метода оптимизации, такого как градиентный спуск или метод оптимизации Ньютона . Обратное распространение сравнивает выходные данные сети с ожидаемыми выходными данными обучающих данных, а затем обновляет веса каждого нейрона, чтобы минимизировать вклад этого отдельного нейрона в общую ошибку сети.

Генетические алгоритмы

Генетические алгоритмы используются для развития нейронных (а иногда и телесных) свойств в модельной системе мозг-тело-окружающая среда, чтобы продемонстрировать желаемые поведенческие характеристики. Затем эволюционированные агенты могут быть подвергнуты детальному анализу, чтобы раскрыть их принципы действия. Эволюционные подходы особенно полезны для исследования пространства возможных решений данной поведенческой задачи, потому что эти подходы минимизируют априорные предположения о том, как данное поведение должно быть реализовано. Они также могут быть полезны для изучения различных способов завершения вычислительной модели нейроэтологии, когда для интересующей биологической системы доступны только частичные нейронные схемы.

НЕЙРОН

Программное обеспечение NEURON , разработанное в Университете Дьюка, представляет собой симуляционную среду для моделирования отдельных нейронов и сетей нейронов. Среда NEURON - это автономная среда, позволяющая взаимодействовать через графический интерфейс или сценарии с помощью hoc или python . Механизм моделирования NEURON основан на модели типа Ходжкина – Хаксли с использованием формулировки Борга – Грэма. Несколько примеров моделей, написанных на NEURON, доступны в онлайн-базе данных ModelDB.

Воплощение в электронном оборудовании

Кремниевые нейроны на основе проводимости

Нервные системы отличаются от большинства вычислительных устройств на основе кремния тем, что они напоминают аналоговые компьютеры (не процессоры цифровых данных ) и массивно- параллельные процессоры, а не последовательные процессоры. Для точного моделирования нервной системы в режиме реального времени требуется альтернативное оборудование.

Наиболее реалистичные на сегодняшний день схемы используют аналоговые свойства существующей цифровой электроники (работающей в нестандартных условиях) для реализации in silico моделей типа Ходжкина – Хаксли .

Ретиноморфные чипы

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

• Нейродинамика в NSI - Интернет-страница Патрика Д. Робертса в Институте неврологических наук
• Лаборатория Дикинсона - веб-страница группы Дикинсона в Калифорнийском технологическом институте, изучающей управление полетом у дрозофилы.