Евчамберсия -Euchambersia
|
Евчамберсия |
|
|---|---|
|
|
| Компьютерная томография черепов типового (справа) и второго (слева) образцов | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Терапсида |
| Подотряд: | † Тероцефалия |
| Семья: | † Akidnognathidae |
| Род: |
† Метла Евчамберсия , 1931 г. |
| Типовой вид | |
|
† Euchambersia mirabilis Веник, 1931 г.
|
|
Эучамберсия является родом из тероцефалы терапсиды , которые жили во время поздней перми , приблизительно 255 миллионов лет назад, вчто в настоящее время Южной Африка . Род включает единственный вид, Euchambersia mirabilis , названный палеонтологом Робертом Брумом в 1931 году из-за черепа без нижней челюсти; второй череп, принадлежащий незрелой особи, был позже описан. Это член семейства Akidnognathidae , которое исторически также упоминалось как синоним Euchambersiidae (названный в честь Euchambersia ).
Евчамберсия была маленьким тероцефалом с короткой мордой и большими клыками, что типично для этой группы. Однако среди тероцефалов он примечателен наличием гребней на клыках и большой вмятиной на боковой стороне черепа. При ошибочном предположении, что клыки имеют бороздки, а не гребни, было высказано предположение, что эти структуры поддерживают механизм доставки яда. Совсем недавно внутреннее строение черепа евчамберсии использовалось в качестве более убедительного доказательства в пользу гипотезы о том, что он был ядовитым; другие возможности, такие как углубление, поддерживающее какой-то сенсорный орган, все еще остаются правдоподобными.
Открытие и наименование
Типовой образец евчамберсии был найден Робертом Брумом на южноафриканской ферме Ванвиксфонтейн, принадлежащей господину Грейтхеду, недалеко от города Норвальспонт . Он состоит из единственного искаженного черепа, внесенного в каталог как NHMUK R5696 и описанного Брумом в 1931 году. Второй череп меньшего размера с номером экземпляра BP / 1/4009 был обнаружен в 1966 году и описан Джеймсом Китчингом в 1977 году. У обоих экземпляров отсутствует нижняя челюсть. Они произошли от того же самого общего слоя породы, в верхнем кистецефал Сборки зоны в Бофорта группы в пределах Карру супергруппы . Кистецефал АЗ был приурочен к Wuchiapingian стадии поздней перми , между 256,2 и 255,2 Mya.
Брум назвал род Euchambersia , который он считал «самым замечательным тероцефалом из когда-либо обнаруженных», в честь выдающегося шотландского издателя и эволюционного мыслителя Роберта Чемберса , чьи « Остатки естественной истории сотворения » Брум считал «очень замечательной работой». "насмехаются над многими".
Описание
Евчамберсия была небольшого размера и с короткой мордой для тероцефала , а реконструированная длина типового черепа составляла приблизительно 116 миллиметров (4,6 дюйма), что объясняет раздавливание и деформацию окаменелости. Второй известный череп принадлежал более мелкому человеку, его длина составляла 80 миллиметров (3,1 дюйма); вероятно, он был незрелым, судя по отсутствию сращения в черепе.
Согласно первоначальному описанию, глазница евчамберсии была довольно маленькой. Ветви заглазничный и скуловой , которые обычно окружает задние и нижняя часть глазницы в therocephalians по всей видимости, либо очень уменьшены или отсутствуют полностью. Между тем, верхняя часть глазницы образована префронтальной костью , а лобная кость также небольшая. Череп не имеет шишковидной железы . Как Whaitsia , то крыловидные и небные в небе не отделены друг от transpalatine, далее на стороне челюсти, с помощью любого рода открытия.
Зубы
Хотя черепа сохранились не полностью, компьютерная томография показывает, что на каждой предчелюстной кости находилось по пять резцов , при этом лунки постепенно увеличивались от первого до пятого резца. Как и у других териодонтов , коронки резцов конические; у них также отсутствуют зазубрины, в отличие от горгонопсий и скилакозавров тероцефалов. Внутренний край резцов кажется слегка вогнутым, а задний край имеет гребень. У меньшего экземпляра смещенный резец сохранился в носовой полости; он более сильно изогнут и имеет следы износа на верхнем крае, что позволяет предположить, что это, вероятно, нижний резец. За его четвертым резцом также растет замещающий зуб, сопровождающийся резорбцией корня.
Типовой экземпляр сохраняет правый клык . Как и у других тероцефалов, клыки эвчамберсии были очень большими, что привело к особому хищническому образу жизни, который включает укус саблезуба при убийстве добычи. Оно круглое в поперечном сечении, с выступающим выступом сбоку на передней поверхности. Непосредственно рядом с этим гребнем находится неглубокая выемка, которая становится шире у вершины зуба, вероятно, имеющей ту же структуру, что и бороздка, интерпретируемая некоторыми авторами. Териодонты обычно заменяют свои зубы попеременно (или дистихиально), так что клык всегда функционирует; оба черепа Euchambersia не показывают никаких признаков развития каких-либо замещающих зубов, что позволяет предположить, что Euchambersia зависит от наличия и функциональности клыков одновременно.
Верхнечелюстная ямка и связанные с ней каналы
За резцами и клыками на челюсти дополнительных зубов не было. Там, где зубы располагаются у тероцефалов, у которых есть зубы позади клыков, вместо этого имеется большое углубление или ямка на стороне верхней челюсти , которая также ограничена снизу частью слезной железы и, возможно, частью скуловой кости. Эта ямка составляет 48% длины челюсти у типового экземпляра и 38% во втором черепе. В обоих черепах эта ямка разделена на две части: более мелкий гребень наверху и более крупное и глубокое углубление внизу. Широкая борозда, начинающаяся позади клыка, контактирует со дном ямки, а затем переходит во внутреннюю часть рта. Нижняя часть ямки сильно изъедена и имеет небольшое отверстие или отверстие как на передней, так и на задней поверхности.
КТ показывает, что эти отверстия ведут к каналам, которые соединяются с тройничным нервом , который контролирует чувствительность лица. Направленный вперед канал также разделяется на три основные ветви подглазничного нерва , каждая из которых соединяется с гнездом клыка; соединение происходит примерно на 3–6 миллиметрах (0,12–0,24 дюйма) вдоль канала, еще одна точка различия между двумя черепами. Верхняя ветвь, внешняя ветвь носа, разделяется на четыре ветви в типичном черепе, но не разделяется во втором черепе. У других терапсидов, таких как Thrinaxodon , Bauria и Olivierosuchus , наружная ветвь носа обычно разделяется на три или более ответвлений. Все эти каналы подводили нервы и богатые питательными веществами ткани к корню клыков и остальной части верхней челюсти.
Классификация
В 1934 году эучамберсия был назначен на вновь именем семьи Euchambersiidae по Лиуу Дирк Бунстра . Первоначально Бунстра неправильно написал название как Euchambersidae (что является неправильным латинским), а затем было исправлено Фридрихом фон Хюне в 1940 году. Euchambersiidae первоначально считалось отдельным от семейств Moschorhinidae и Annatherapsididae; в 1974 году Кристиана Мендес определила эти группы как тесно связанные подсемейства (переименованные в Annatherapsidinae, Moschorhininae и Euchambersiinae) в более широкой группе переопределенных ею Moschorhinidae (хотя она также назвала их Annatherapsididae).
Филогенетический анализ Джеймса Хопсона и Херба Баргузена 1986 года поддержал гипотезу Мендеса о трех подсемействах в пределах Moschorhinidae, но они решили использовать название Euchambersiidae. В 2009 году Адам Хаттенлокер и его коллеги утверждали, что имена Annatherapsididae, Moschorhinidae и Euchambersiidae являются младшими синонимами Akidnognathidae , поскольку Akidnognathus (который также принадлежит к тому же семейству) был назван первым перед любым другим членом семейства. Это название получило более широкое признание среди исследователей. Huttenlocker et al. также позже переопределил Moschorhininae как всех Akidnognathidae, за исключением Annatherapsidus и Akidnognathus .
В 2008 г. Ивахненко включил Akidnognathidae (как Euchambersiidae) как сестринскую группу семейства Whaitsiidae в надсемейство Whaitsioidea . Однако другие исследователи не включают Akidnognathidae в Whaitsioidea. Филогенез Huttenlocker et al. обнаружили, что Akidnognathidae были наиболее близки к Chthonosauridae , причем эти двое образуют сестринскую группу по отношению к группе, содержащей Whaitsioidea и Baurioidea . Топология, восстановленная анализом Huttenlocker et al. показано ниже.
| Тероцефалия |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Яд
Большие верхнечелюстные ямки Euchambersia были постоянными предметами споров относительно их функции. Однако большинство исследователей сходятся во мнении, что в них была какая-то секреторная железа. В то время как Брум первоначально утверждал, что ямки могли содержать околоушные слюнные железы, это предложение было отвергнуто Бунстра и Дж. П. Леманом, которые отметили, что околоушные железы имеют тенденцию располагаться за глазом; они соответственно предположили, что ямки содержат модифицированные слезные железы и железы Хардера . Однако последнее также маловероятно, потому что железы Хардера обычно располагаются внутри глазницы. Франц Нопса предположил, что в верхнечелюстных ямках располагались ядовитые железы (которые, возможно, произошли от слезных желез), с выступами клыков и выемками за клыками, позволяющими яду пассивно проникать в кровоток жертвы. Эта гипотеза была широко принята на протяжении ХХ века, и характерная морфология Euchambersia использовалась для подтверждения возможных адаптаций к ядовитым растениям среди различных других доисторических животных, включая тероцефальных Ichibengops .
Во многом это признание было основано на ошибочном предположении, что клыки имеют бороздки, а не гребни; Рифленые клыки в Euchambersia будут параллельны клыкам различных ядовитых змей, а также доставляющим яд резцам живых соленодонов . Эта интерпретация, которая постоянно появлялась в литературе, опубликованной после 1986 года, была определена Жюльеном Бенуа как результат распространения чрезмерно реконструированной схемы черепа Брума без контекста реальных образцов. Таким образом, он считал необходимым пересмотреть гипотезу ядовитого укуса в Евчамберсии . Кроме того, Бенуа утверждал, что клыки с бороздками и гребнями не обязательно связаны с ядовитыми животными, о чем свидетельствует их присутствие у бегемотов , мунтжаков и бабуинов , у которых они играют роль в уходе за зубами или их заточке; в последних двух ребристые клыки также сопровождаются отчетливой ямкой перед глазом, которая совершенно не связана с ядом. Кроме того, рифленые и ребристые зубы у неядовитых змей используются для уменьшения сопротивления всасыванию при поимке скользкой добычи, такой как рыба или беспозвоночные.
КТ-сканирование известных образцов Euchamberia Бенуа и его коллеги впоследствии использовало, чтобы предоставить более конкретные доказательства в пользу гипотезы яда. Каналы, ведущие в верхнечелюстные ямки и от них, как показали сканирование, в первую очередь поддерживали тройничный нерв, а также кровеносные сосуды. Однако тот факт, что каналы также напрямую ведут к корню клыков, предполагает, что они играли второстепенную роль в доставке яда. В целом, у Euchambersia, по- видимому, была ядовитая железа (расположенная в верхнечелюстных ямках), механизм доставки яда (верхнечелюстные каналы) и инструмент, с помощью которого можно нанести рану для доставки яда (ребристые клыки), которые удовлетворяют критериям ядовитых животных по определению Вольфганга Бюхерля. Benoit et al. отметил, что это не является окончательным доказательством того, что эвчамберсия была действительно ядовитой, особенно с учетом ранее заявленных возражений. Кроме того, нет живых животных с системой доставки, аналогичной предлагаемой для эвчамберсии (большинство доставляют яд через нижнюю челюсть, а у змей есть специализированные протоки.
Альтернативная гипотеза, предложенная Benoit et al. включает в себя какой-то сенсорный орган, занимающий верхнечелюстную ямку. Единственным среди терапсидов является то, что канал в верхней челюсти обнажен на задней стороне ямки верхней челюсти, что означает, что канал, по которому проходит тройничный нерв, вероятно, простирался через ямку за пределы контура черепа. Benoit et al. предположили, что ямка могла поддерживать специализированный орган чувств, аналогичный органу ямочной гадюки и некоторых других змей, или, альтернативно, ганглию нервных клеток. Также возможно, что этот орган функционировал как замена теменного глаза у Euchambersia , как ямочный орган у ямочной гадюки. Однако такой расширенный сенсорный орган был бы беспрецедентным среди четвероногих , и несколько других тероцефалов, у которых также отсутствует теменный глаз, также не имеют верхнечелюстной ямки. Таким образом, Benoit et al. считал гипотезу о яде более правдоподобной.
Палеоэкология
Зона скопления цистецефалов, откуда и известна Евчамберсия , представляет собой пойму , покрытую множеством небольших относительно прямых ручьев. Уровень воды в этих ручьях, вероятно, зависел от сезона. Судя по пыльце, сохраненной в Cistecephalus AZ, таксон пыльцы Pityosporites (который, вероятно, произошел от растения, похожего на Glossopteris ) был очень распространен, составляя от 80% до 90% обнаруженной пыльцы (хотя преобладающие отложения не были идеальными для сохранение пыльцы).
В кистецефал AZ, другие совместно встречающиеся therocephalians включали Hofmeyria , Homodontosaurus , Ictidostoma , иктидозухоиды , Ictidosuchops , Macroscelesaurus , Polycynodon и Proalopecopsis . Более многочисленны, однако, были gorgonopsians, которые включали элурогнат , Aelurosaurus , Aloposaurus , арктогнат , арктопс , Cerdorhinus , клеландина , ционозавр , диногоргон , горгонопс , лиценопс , леонтоцефал , Pardocephalus , Prorubidgea , рубиджея , Scylacops , Scymnognathus и Sycosaurus .
Безусловно, самым многочисленным травоядным животным был дицинодонт Diictodon , с более чем 1900 известными экземплярами из Cistecephalus AZ. Другие дицинодонтов включены авлакоцефалодон , кистецефал , Dicynodon , кингория , Digalodon , Dinanomodon , эмидопс , эндотиодон , Kingoria , Kitchinganomodon , оуденодон , Palemydops , Pelanomodon , Pristerodon и Rhachiocephalus . В biarmosuchians лемурозавр , Lycaenodon , Paraburnetia и Rubidgina также присутствовали, наряду с cynodonts Cynosaurus и процинозух . Несинапсиды включали архозавроморфа Younginia ; в parareptilians Anthodon , Milleretta , Nanoparia , Owenetta и парейазавр ; и темноспондил Rhinesuchus .