Темноспондили - Temnospondyli

Темноспондыли Временной диапазон: Миссисипский - Аптский ,330–120  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N Возможный потомок таксона Lissamphibia доживает до наших дней.
Скелет Eryops megacephalus в Национальном музее естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Суперкласс:	Тетрапода
Клэйд :	Batrachomorpha
Порядок:	† Темноспондыли Циттель , 1888 г.
Подгруппы
См. ниже

Темноспондили (от греческого τέμνειν, temnein - «резать» и σπόνδυλος, spondylos - «позвонок») - это разнообразный отряд четвероногих от маленьких до гигантских, часто считающихся примитивными земноводными, которые процветали во всем мире в течение каменноугольного , пермского и триасового периодов. Некоторые виды сохранились в юрском и меловом периодах. Окаменелости были найдены на всех континентах. В течение примерно 210 миллионов лет эволюционной истории они адаптировались к широкому кругу сред обитания, включая пресную воду, сушу и даже прибрежную морскую среду. История их жизни хорошо изучена, с окаменелостями, известными на стадии личинки , метаморфозы и зрелости. Большинство темноспондилей были полуводными , хотя некоторые были почти полностью наземными и возвращались в воду только для размножения. Эти темноспондили были одними из первых позвоночных, полностью приспособившихся к жизни на суше. Хотя темноспондилы считаются земноводными, многие из них обладали такими характеристиками, как чешуя, когти и бронеподобные костные пластины, которые отличают их от современных земноводных.

Темноспондилы известны с начала 19 века и первоначально считались рептилиями . В разное время их описывали как батрахийцев , стегоцефалов и лабиринтодонтов , хотя сейчас эти имена используются редко. Животные, ныне сгруппированные в Темноспондили, были распределены между несколькими группами земноводных до начала 20 века, когда было обнаружено, что они принадлежат к отдельному таксону на основе строения их позвонков. Темноспондили означает «разрезанный позвонок», так как каждый позвонок делится на несколько частей.

Эксперты расходятся во мнениях относительно того, были ли темноспондили предками современных амфибий ( лягушек , саламандр и цецилий ), или вся группа вымерла, не оставив потомков. Различные гипотезы относят современных земноводных к потомкам темноспондилов, другой группы ранних четвероногих, называемых лепоспондилами , или даже как потомков обеих групп (цецилии произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры произошли от темноспондилов). Недавние исследования поместили семейство темноспондилов, называемых амфибамидами, в число ближайших родственников современных амфибий. Сходства в зубах, черепах и структурах слуха связывают эти две группы.

Описание

Многие темноспондили намного крупнее современных земноводных и внешне напоминают крокодилов . Другие меньше по размеру и напоминают саламандр. У большинства из них широкие плоские головки либо тупые (бревирострин), либо удлиненные (лонгирострин). Черепа округлой или треугольной формы, если смотреть сверху, обычно покрыты ямками и гребнями. Неровные поверхности костей могли поддерживать кровеносные сосуды, которые могли передавать углекислый газ к костям, чтобы нейтрализовать накопление кислоты в крови (ранние полуводные четвероногие животные испытывали трудности с вытеснением углекислого газа из своего тела на суше, и эти кожные кости могут были ранним решением проблемы). У многих темноспондилов также есть канавки в черепе, называемые сенсорными бороздами . Борозды, которые обычно проходят вокруг ноздрей и глазниц, являются частью системы боковой линии , используемой для обнаружения вибраций в воде. Как полуводные животные, все известные темноспондилы имеют небольшие конечности с не более чем четырьмя пальцами на каждой передней лапе и пятью пальцами на каждой задней. Наземные темноспондили имеют более крупные и толстые конечности, а у некоторых даже есть когти. У одного необычного наземного темноспондила, Файелла , относительно длинные конечности для тела, и, вероятно, он жил как активный бегун, способный преследовать добычу.

Гомологи большинства костей темноспондильные также видели в других ранних тетрапод, за исключением нескольких костей черепа, таких как interfrontals , internasals и interparietals , которые развились в некоторых темноспондильные таксонов. У большинства темноспондилей есть таблитчатые рога в задней части черепа, округлые выступы костей, отделенные от остальной части черепа углублениями, называемыми слуховыми выемками; у некоторых темноспондилов, например Затрахиса , они заостренные и очень заметные. Среди наиболее отличительных черт темноспондилей - межптеригоидные пустоты, два больших отверстия в задней части неба . Другая пара отверстий, хоан , находится перед этими пустотами и соединяет носовой ход со ртом. У темноспондилов часто есть зубы на небе, а также на челюстях. Некоторые из этих зубов настолько велики, что их называют бивнями. У некоторых темноспондилов, таких как Nigerpeton , клыки нижней челюсти прокалывают нёбо и выходят через отверстия в верхней части черепа.

О мягких тканях темноспондилов известно очень мало. Блок песчаника, описанный в 2007 г. из раннекаменноугольной формации Mauch Chunk в Пенсильвании , включал отпечатки тел трех темноспондилей. Эти впечатления показывают, что при жизни у них была гладкая кожа, крепкие конечности с перепончатыми лапами и гребень кожи на нижней стороне. Следы, относящиеся к небольшим темноспондилам, также были обнаружены в породах карбона и перми. Следы, называемые батрачичными , обычно находятся в пластах, отложенных вокруг пресноводной среды, что позволяет предположить, что животные были связаны с водой.

В отличие от современных земноводных, многие темноспондили покрыты мелкой, плотно упакованной чешуей. Нижняя сторона большинства темноспондилей покрыта рядами крупных брюшных пластинок. На ранних стадиях развития они сначала имеют только маленькие округлые чешуйки. Окаменелости показывают, что по мере роста животных чешуйки на нижней стороне их тела превращались в большие широкие вентральные пластинки. Пластины накладываются друг на друга таким образом, что обеспечивается широкий диапазон гибкости. Более поздние полуводные темноспондили, такие как трематозавры и капитозавры , не имеют признаков чешуи. Они могли потерять чешую, чтобы облегчить движение под водой или обеспечить кожное дыхание , поглощение кислорода через кожу.

У нескольких групп темноспондилей на спине большие костные пластинки. Один из темноспондилов, Peltobatrachus , имеет бронеподобное покрытие, которое покрывает его заднюю и нижнюю стороны. Темноспондил Laidleria также имеет обширное покрытие на спине. Большинство представителей семейства Dissorophidae также имеют броню, хотя она покрывает только среднюю линию спины двумя узкими рядами пластин. У других темноспондилов, таких как Eryops , были обнаружены небольшие дискообразные костные щитки , которые при жизни, вероятно, были встроены в кожу. Все эти темноспондили были адаптированы к наземному образу жизни. В случае с Peltobatrachus доспехи могли обеспечить защиту от хищников . Щитки могли обеспечивать стабильность позвоночника, поскольку имели ограниченную гибкость и могли быть связаны прочными связками. Темноспондильные, такие как склероторакс и эриопс , которые , возможно, были по крайней мере частично наземной также имеют длинные остистые отростки на верхней части их позвонков , которые могли бы стабилизировать позвоночник. Костные щитки также встречаются у плагиозавров , но в отличие от Peltobatrachus , Laidleria , Eryops и диссорофидов, эти животные, как полагают, были полностью водными. Плагиозавры, возможно, унаследовали свою броню от земного предка, поскольку и Peltobatrachus, и Laidleria считались близкими родственниками этой группы. Вопреки более ранним предположениям, исследования показали, что темноспондили произошли от наземного предка (хотя и с водными яйцами и личинками), и что именно формы, которые позже вернулись в воду и водный образ жизни, развили позвоночник более жестким и жестким, чем у наземные виды.

Позвонки темноспондилей делятся на несколько сегментов. У современных четвероногих основная часть позвонка представляет собой цельный кусок кости, называемый центром , но у темноспондилей эта область была разделена на плевроцентр и промежуточный центр . У темноспондилей различают два типа позвонков: стереоспондилезные и рахитомные позвонки. В рахитомозных позвонках промежуточные центры большие и имеют форму клина, а плевроцентры представляют собой относительно небольшие блоки, которые помещаются между ними. Оба элемента поддерживают нервную дугу, похожую на позвоночник, а хорошо развитые взаимосвязанные выступы, называемые зигапофизами, укрепляют связи между позвонками. Сильный позвоночник и крепкие конечности многих ратхитомных темноспондилов позволяли им быть частично, а в некоторых случаях полностью наземными. В стереоспондилезных позвонках плевроцентры полностью утрачены, а межцентровые увеличены как основная часть позвонков. Этот более слабый тип позвоночника указывает на то, что стереоспондилезные темноспондилы проводят больше времени в воде.

История учебы

Темноспондили был назван немецким палеонтологом Карлом Альфредом фон Циттелем во втором издании Handbuch der Palaeontologie , опубликованном в 1888 году. Однако останки темноспондилов были известны с начала 19 века. Самым ранним описанным темноспондилом был мастодонзавр , названный Георгом Фридрихом Йегером в 1828 году из-за единственного зуба, который он считал принадлежащим рептилии. Мастодонзавр означает «ящерица грудного зуба» по форме кончика зуба, напоминающей сосок.

Название этих первых образцов было спорным. Леопольд Фитцингер назвал животное Batrachosaurus в 1837 году. В 1841 году английский палеонтолог Ричард Оуэн назвал этот род Labyrinthodon, чтобы описать его сильно сложенные или лабиринтные зубы. Оуэн считал, что название Mastodonsaurus "не следует сохранять, потому что оно неизбежно напоминает идею рода Mastodon у млекопитающих или еще маммиллоидной формы зуба ... и потому что второй элемент слова, saurus , указывает на ложное". близость, останки принадлежат не к саурианам, а к батрахийскому отряду рептилий ». Оуэн признал , что животное не было « напоминающий ящерицу » рептилии, но он также упомянул Jaeger в Phytosaurus к роду. Хотя у этих двух родов конические зубы одинакового размера, позже выяснилось , что фитозавр - это крокодилоподобная рептилия. Дополнительный материал, в том числе черепа, четко показал, что Лабиринтодон является амфибией. Джегер также назвал Salamandroides giganteus в 1828 году, основываясь на частичном затылке или задней части черепа. В 1833 году он описал полный череп S. giganteus, который имел те же зубы, что и его мастодонзавр , что сделало его первым известным полным черепом темноспондила. Поскольку мастодонзавр был назван первым, он имеет приоритет перед другими именами как старший субъективный синоним . Batrachosaurus до сих пор используются в качестве имени неродственного brachyopid темноспондильного.

Мастодонзавр и другие подобные животные были названы лабиринтодонтами , названными так же, как лабиринтодон за зубы, которые были сильно сложены в поперечном сечении. « Лабиринтодон Джагери » Оуэна был позже найден в Клиффе Гая , Англия , палеонтологом Уильямом Баклендом . Другие образцы были найдены в красном песчанике Уорикшира . По мере того как в Англии было обнаружено все больше окаменелостей, Оуэн изобразил этих лабиринтодонтов как «высшую» форму батрахианов и сравнил их с крокодилами, которых он считал высшей формой рептилий. Он также отметил, что крупные лабиринтодонты Кёупера (группа горных пород, относящаяся к позднему триасу ) были моложе более продвинутых рептилий в магнезиальном и цехштайнском периодах , которые имеют возраст поздней перми . Оуэн использовал эти окаменелости, чтобы противостоять представлению о том, что рептилии произошли от ранних земноводных (то, что он называл «метаморфизованными рыбами»).

В дополнении к мастодонзавр , некоторые из самых ранних родов по имени включены Metopias и Rhombopholis в 1842 году, Zygosaurus в 1848 году, Trematosaurus в 1849 году, Baphetes и дендрерпетон в 1853 году, Capitosaurus в 1858 году, и Dasyceps в 1859 году Baphetes теперь находятся в раннем тетраподе снаружи Темноспондили, а ромбофолис в настоящее время считается пролацертиформным рептилией.

Позже в 19 веке темноспондилы были классифицированы как различные представители стегоцефалии - названия, придуманного американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Копом в 1868 году. Коп поместил стегоцефалов в класс Batrachia, название, которое затем использовалось для амфибии . Stegocephalia в переводе с греческого означает «крылатая» , отсылка к широким плоским головам темноспондилов и других ранних четвероногих. В то время палеонтологи считали темноспондилов земноводными, потому что они обладали тремя основными характеристиками: жаберные дуги у молодых скелетов, что указывает на то, что они были земноводными по крайней мере в течение первой части своей жизни; ребра, которые не соединяются в нижней части грудной клетки; и глубокие ямки в черепе, которые интерпретировались как пространство для слизистых желез .

В конце 19 - начале 20 вв. Было выделено несколько подотрядов стегоцефалов. Животные, которые теперь считаются темноспондилами, были в основном лабиринтодонтами, но некоторые из них были отнесены к бранчиозавриям . Жабиозавры были мелкими и имели простые конические зубы, в то время как лабиринтодонты были крупнее и имели сложный складчатый дентин и эмаль на зубах. Бранчиозаврия включала лишь несколько форм, таких как Branchiosaurus из Европы и Amphibamus из Северной Америки, которые имели плохо развитые кости, внешние жабры и отсутствие ребер. Некоторые скелеты амфибама позже были обнаружены с длинными ребрами, что побудило его переназначить к Microsauria (хотя более подробные исследования показали, что это темноспондил). Мягкие ткани, такие как чешуя и наружные жабры, были обнаружены во многих хорошо сохранившихся окаменелостях жабр в Германии. В начале 20 века жабиозавры были признаны личиночными формами темноспондилей, лишенных многих типичных черт, определяющих группу, и больше не признавались как отдельная группа.

Другие животные, которые позже были классифицированы как темноспондили, были помещены в группу под названием Ganocephala, которая характеризовалась пластинчатыми костями черепа, маленькими конечностями, рыбоподобной чешуей и жаберными дугами. В отличие от лабиринтодонтов, у них не было теменных отверстий , небольших отверстий в черепе за глазницами. Архегозавр , дендрерпетон , эриопс и тримерорахис были помещены в эту группу и считались наиболее примитивными представителями рептилий. Их рахитомные позвонки, хорда и отсутствие затылочных мыщелков (которые прикрепляли голову к шее) были чертами, которые также были характерны для рыб. Таким образом, они считались связующим звеном между ранними рыбами и более продвинутыми формами, такими как стегоцефалы.

Другая группа была названа Копом в 1868 году Microsauria. Он классифицировал Microsauria как подгруппу Labyrinthodontia, поместив в нее множество мелких земноводных животных. Среди них был Дендрерпетон , некогда находившийся в Ганоцефале. Дендрерпетон позже был помещен в качестве лабиринтодонта с другими темноспондилями, но в течение многих лет существовала путаница с классификацией мелких земноводных.

К концу XIX века большая часть того, что сегодня считается темноспондилом, была помещена в подотряд Labyrinthodonta. Американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс назвал его Labyrinthodonta vera или «настоящими лабиринтодонтами». Имена Stegocephalia и Labyrinthodontia использовались как синонимы для обозначения порядка, в котором они принадлежали. Подотряды лабиринтодонтов Microsauria и Branchiosauria, оба из которых содержат темноспондилы, были отличны от Labyrinthodonta. В Labyrinthodonta входили группы Rhachitomi, Labyrinthodonti и Embolerimi . У представителей Rhachitomi, таких как Archegosaurus и Eryops , были рахитомные позвонки с увеличенными интерцентрами, которые смещали плевроцентры. Лабиринтодонты, такие как мастодонзавр , трематозавр и микрофолис , утратили свои плевроцентры, а промежуточные центры составляли все тело позвонков. У эмболерими интерцентры и плевроцентры равного размера. Эмболомеры теперь идентифицируются как рептилиоморфы, отдаленно связанные с темноспондилами.

В 1888 году фон Циттель разделил стегоцефалов на три таксона: лепоспондили, темноспондили и стереоспондили . Он разместил микрозавры в Лепоспондили, группе, которую он охарактеризовал как имеющую простые, имеющие форму катушки позвоночные центры. Темноспондили включали формы, центр которых разделен на плевроцентры и интерцентры. У всех представителей Stereospondyli амфикоэловые центры состоят только из интерцентров. Коуп возражал против классификации фон Циттеля, считая позвонки лепоспондилов и стереоспондилей неразличимыми, поскольку каждый имел простую форму катушки. Он продолжал использовать Ganocephala и Labyrinthodonta (которых он также называл Rhachitomi), чтобы различать животных по отсутствию или наличию затылочных мыщелков.

Темноспондили стало широко используемым названием на рубеже 20-го века. Палеонтологи включили в группу как эмболомеры, так и рахитомеры. Ганоцефала и Лабиринтодонта Коупа вышли из употребления. В 1919 году британский палеонтолог Д. М. Уотсон предположил, что эволюционную историю этих крупных земноводных можно увидеть по изменениям в их позвонках. Эмболомерные формы в каменноугольном периоде переходили в рахитомные формы в перми и, наконец, в стереоспондили в триасовом периоде. Что еще более важно, Уотсон начал использовать термин Labyrinthodontia для обозначения этих групп. В последующие десятилетия название Темноспондили использовалось редко. Шведский палеонтолог Гуннар Саве-Седерберг удалил эмболомеры из группы, сузив ее область охвата до рахитомов и стереоспондилов. Его классификация лабиринтодонтов в значительной степени основывалась на характеристиках черепа, а не позвонков.

Американский палеонтолог Альфред Ромер вернул название Темноспондили в употребление в конце 20 века. Säve-Söderbergh использовал название Labyrinthodontia в строгом смысле ( sensu stricto ) для обозначения Rhachitomi и Stereospondyli, за исключением Embolomeri. Ромер согласился с этой классификацией, но использовал название Темноспондили, чтобы избежать путаницы с Labyrinthodontia в более широком смысле ( sensu lato ). Однако, в отличие от современной классификации темноспондилов, Ромер включил в группу примитивные ихтиостегалии.

Эволюционная история

Карбон и ранняя пермь

Темноспондили впервые появились в раннем карбоне около 330 миллионов лет назад (млн лет назад). В течение каменноугольного периода темноспондилы включали базальные формы среднего размера, такие как Dendrerpeton, или большие полуводные формы, такие как Cochleosaurus . Другие, более производные темноспондилы, такие как амфибамиды , были меньше по размеру и были более наземными. Они напоминали саламандр , а некоторые таксоны, такие как род Branchiosaurus , даже сохранили внешние жабры, как современные аксолотли . В течение позднего карбона и ранней перми, около 300 млн лет назад, некоторые группы, такие как диссорфиды и трематопиды, развили сильные, крепкие конечности и позвонки и адаптировались к жизни на суше, в то время как другие, такие как эриопиды , превратились в крупных полуводных хищников. В dvinosaurs , группа небольших водных темноспондильных, произошла от земных предков в позднем карбоне.

Поздняя пермь

В течение поздней перми увеличение засушливости и разнообразие рептилий способствовали сокращению наземных темноспондилов, но полуводные и полностью водные темноспондили продолжали процветать, включая крупного мелозавра в Восточной Европе. У других темноспондилов, таких как архегозавриды , были длинные морды и они были очень похожи на крокодилов, хотя им не хватало доспехов, характерных для последней группы. Среди этих темноспондилов был самый крупный из известных батрахоморфов, 9-метровый Prionosuchus из Бразилии.

Мезозойский

По мере того как темноспондили продолжали процветать и разнообразить в поздней перми (260,4–251,0 млн лет назад), основная группа под названием стереоспондили стала более зависимой от жизни в воде. Позвонки стали слабыми, конечности - маленькими, а череп - большим и плоским, с глазами вверх. В триасовый период эти животные доминировали в пресноводных экосистемах, развиваясь как в малых, так и в крупных формах. В раннем триасе (251,0 - 245,0 млн лет назад) одна группа успешных длиннорылых рыбоядных, трематозавроидов , даже приспособившихся к жизни в море, были единственными известными батрахоморфами, которые сделали это, за исключением современной лягушки-крабоядной. . Другая группа, капитозавроиды , включала животных среднего и крупного размера от 2,3 до 4 м (от 7,5 до 13,1 фута) в длину, с большими и плоскими черепами, которые могли достигать более метра в длину у самых крупных форм, таких как мастодонзавр . Эти животные проводили большую часть или всю свою жизнь в воде в качестве водных хищников, ловя свою добычу, внезапно открывая верхнюю челюсть и всасывая рыбу или других мелких животных.

На карнийском этапе позднего триаса (228,0 - 216,5 млн лет назад) к капитозавроидам присоединились внешне очень похожие Metoposauridae . Метопозавриды отличаются от капитозавроидов расположением их глазниц ближе к передней части черепа. Другая группа стереоспондилов, плагиозавры , имела широкие головы и жабры и приспособилась к жизни на дне озер и рек. К этому времени темноспондили стали обычным и широко распространенным компонентом полуводных экосистем. Некоторые темноспондили, такие как Cryobatrachus и Kryostega , даже населяли Антарктиду , которая в то время была покрыта лесами умеренного пояса.

Триасовые темноспондили часто были доминирующими полуводными животными в своей среде обитания. Большие скопления метопозавров, в которых сохранились сотни особей, были обнаружены на юго-западе США. Их часто интерпретируют как массовые смертельные случаи, вызванные засухой в поймах рек. Недавние исследования показывают, что эти плотные скопления, скорее всего, были результатом течений, накапливающих мертвых особей в определенных областях. Эти среды, похоже, не отличались большим разнообразием, поскольку населяли их почти исключительно метопозавры .

Темноспондили достигли пика разнообразия в раннем триасе и постепенно сокращались в течение последующего среднего и позднего триаса, и только представители Brachyopoidea дожили до юрского периода. Среди brachyopoids, что brachyopids известны из юрских отложений по всей Азии и chigutisaurid сидеропс известно из ранней юры Австралии. Самым последним известным темноспондилом был гигантский чигутизаурид Koolasuchus , известный из раннего мела ( апт ) Австралии . Он выжил в рифтовых долинах , где зимой было слишком холодно для Crocodyliformes, которые обычно могли бы с ними конкурировать. Koolasuchus был одним из самых крупных брахиопоидов, его предполагаемый вес составлял 500 кг (1100 фунтов).

Классификация

Первоначально темноспондили классифицировали по строению их позвонков. Ранние формы со сложными позвонками, состоящими из ряда отдельных элементов, были помещены в подотряд Rachitomi, а крупные водные формы триаса с более простыми позвонками были помещены в подотряд Stereospondyli. В связи с недавним ростом филогенетики эта классификация больше не является жизнеспособной. Основное рахитомное состояние встречается у многих примитивных четвероногих и не уникально для одной группы темноспондилов. Более того, различие между рахитомными и стереоспондилезными позвонками не совсем ясно. У некоторых темноспондилов есть рахитомные , полухахитомные и стероспондилезные позвонки в разных точках одного и того же позвоночного столба. Другие таксоны имеют промежуточную морфологию, не подпадающую ни под одну категорию. Рачитоми больше не признается как группа, но Стереоспондили по-прежнему считается действующей. Ниже приводится упрощенная таксономия темноспондилов, показывающая признанные в настоящее время группы:

Класс Амфибия

• Заказать Темноспондили
  • Надсемейство Edopoidea
    • Семейство Cochleosauridae ( Chenoprosopidae )
    • Семья Edopidae
  • Клада Эутемноспондили без ранга
    • Семья Dendrerpetidae
    • Клада без ранга Рачитоми
      • Подотряд двинозаврии
        • Семья Trimerorhachidae
        • Надсемейство Dvinosauroida
          • Семья Dvinosauridae
          • Семья Eobrachyopidae
          • Семья Tupilakosauridae
      • Надсемейство Dissorophoidea
        • Семья Micromelerpetontidae
        • Неоцениваемое ответвления Xerodromes
          • Неранговая клада Amphibamiformes
            • Семья Amphibamidae
            • Семья Branchiosauridae
            • Семья Micropholidae
          • Неоцениваемое ответвления Olsoniformes
            • Семья Dissorophidae
            • Семья Trematopidae
      • Надсемейство Eryopoidea
        • Семья Eryopidae
      • Семья Zatracheidae
  • Clade Limnarchia
    • Clade Stereospondylomorpha
      • Семья Archegosauridae
      • Семейство Intasuchidae ( местонахождение неизвестно)
      • Семья Sclerocephalidae
      • Подотряд Стереоспондили
        • Семья Peltobatrachidae
        • Семья Lapillopsidae
        • Семья Rhinesuchidae
        • Семья Rhytidosteidae
        • Семья Lydekkerinidae
        • Клада Неостереоспондили без ранга
          • Clade Capitosauria
            • Надсемейство Мастодонсауроидеа (Capitosauroida)
              • Семья Heylerosauridae
              • Семья Mastodonsauridae
              • Семья Stenotosauridae
          • Инфраотряд трематозаврии
            • Надсемейство Trematosauroida
              • Семья Metoposauridae
              • Семья Trematosauridae
          • Надсемейство Brachyopoidea
            • Семья Brachyopidae
            • Семья Chigutisauridae
            • Семья Plagiosauridae

Филогения

В одном из самых ранних филогенетических анализов этой группы Гардинер (Gardiner, 1983) выделил пять характеристик, которые сделали Темноспондили кладой : кость в задней части черепа, парасфеноид , соединена с другой костью на нижней стороне черепа, крыловидным отростком. ; между крыловидными мышцами имеются большие отверстия, называемые межптеригоидными пустотами; в стремени (костяной участие в слушаниях) связан с парасфеноидом и проектов вверх; ключицы , кости в грудном поясе , тонкие; и часть позвонка, называемая межпозвоночными, прикрепляется к нервной дуге . Дополнительные функции были предоставлены Годфри и др. (1987), включая контакт между послеменной и экзокципитальной частью на задней части черепа, небольшие выступы ( крючковидные отростки ) на ребрах и тазовый пояс, каждая сторона которого имеет одну подвздошную лопасть . Эти общие характеристики называются синапоморфиями .

В филогенетическом анализе темноспондилы помещаются как базальные четвероногие, причем их точное положение варьируется от исследования к исследованию. В зависимости от классификации современных земноводных они входят либо в группу кроны Tetrapoda, либо в основу Tetrapoda. Четвероногие группы кроны являются потомками самых недавних общих предков всех живых четвероногих, а четвероногие - формы, которые не входят в группу кроны. Современные земноводные были недавно предложены как потомки темноспондилов, что поместило их в корону Tetrapoda. Ниже представлена кладограмма от Ruta et al. (2003) помещают Темноспондили в корону тетраподы:

Тетрапода	Акантостега       Ихтиостега       Tulerpeton       Colosteidae       Крассигиринус       Whatcheeriidae       Бафетиды   Корона тетрапода     Eucritta       Темноспондыли     Лиссамфибия           Caerorhachis         Эогерпетон     Эмболомеры         Gephyrostegidae       Соленодонзавр       Сеймуриаморф         Диадэктоморфа     Амниота         Вестлотиана     Лепоспондили

Другие исследования относят современных земноводных к потомкам лепоспондилов и помещают темноспондилы в более базальное положение внутри стебля тетрапод. Ниже представлена ​​кладограмма из работы Laurin and Reisz (1999), помещающая Темноспондили вне короны Tetrapoda:

Тетрапода

Акантостега     Ихтиостега         Tulerpeton         Крассигиринус     Бафетиды         Colosteidae       Темноспондыли         Gephyrostegidae     Эмболомеры         Сеймуриаморф       Вестлотиана   Корона тетрапода Лепоспондили     Аделоспондили     Аистопода         Nectridea       Тудитаноморфа       Brachystelechidae       Лизорофиды     Лиссамфибия                 Соленодонзавр       Диадэктоморфа     Амниота

Большинство филогенетических анализов взаимоотношений темноспондилов сосредоточено на отдельных семьях. Одно из первых широкомасштабных исследований филогении темноспондилов было проведено палеонтологом Эндрю Милнером в 1990 году. Исследование 2007 года составило «супердерево» всех семейств темноспондилов, объединив семейные деревья предыдущих исследований. Следующая кладограмма модифицирована из Ruta et al. (2007):

1 2   Эдопс     Cochleosauridae         Dendrerpetontidae     3   Trimerorhachis       Нельдазавр       Двинозавр       Eobrachyopidae       Brachyops     Тупилакозавры                 Капет       Сахарастега       Ибероспондил       Палатинерпетон     4 5   Parioxyidae     Eryopidae         Затрахейды   6   Trematopidae       Диссорофиды       Амфибамиды       Stegops       Эймеризавр     Branchiosauridae                   7-14

7   Лизиптеригиум     8   Actinodontidae       Intasuchidae       Melosauridae     Archegosauridae         9     Плагиозавриды     Peltobatrachidae         Lapillopsidae       Rhinesuchidae     10   Lydekkerinidae       Indobrachyopidae       Rhytidosteidae   11   Brachyopidae     Chigutisauridae             12   Мастодонта     13   Benthosuchus       Thoosuchidae     14   Almasauridae     Метопозавриды       Трематозавры

1 темноспондильные, 2 Edopoidea , 3 Dvinosauria , 4 Euskelia , 5 Eryopoidea , 6 диссорофоиды , 7 Limnarchia , 8 Archegosauroidea , 9 Stereospondyli , 10 Rhytidostea , 11 брахиопоиды , 12 Capitosauria , 13 Trematosauria , 14 метопозавры

Самая базальная группа темноспондилов - надсемейство Edopoidea . Эдопоиды имеют несколько примитивных или плезиоморфных особенностей, включая единственный затылочный мыщелок и кость, называемую межвисочной, которая отсутствует у других темноспондилов. Эдопоиды включают позднекаменноугольный род Edops и семейство Cochleosauridae . Dendrerpetontidae также входит в Edopoidea и является старейшим известным семейством темноспондилов. Balanerpeton woodi - самый старый вид, появившийся более 330 миллионов лет назад во время визейской стадии раннего карбона. Недавние исследования помещают Dendrerpetontidae за пределами Edopoidea в более производное положение. Другие примитивные темноспондилы включают Capetus и Iberospondylus . Сахарастега и Нигерпетон , описанные в 2005 году из Нигера , также являются примитивными, но происходят из поздней перми . Они почти на 40 миллионов лет моложе других базальных темноспондилов, что указывает на длинную призрачную линию видов, которые еще не известны в летописи окаменелостей.

В 2000 году палеонтологи Адам Йейтс и Энн Уоррен произвели пересмотренную филогению более производных темноспондилов, назвав несколько новых клад. Два основных клады были Euskelia и Limnarchia . Euskelia включает темноспондилы, которые когда-то назывались рахитомами, и включает два подсемейства, Dissorophoidea и Eryopoidea . К диссорофоидам относятся небольшие, в основном наземные темноспондили, которые могут быть предками современных амфибий. Эриопоиды включают более крупные темноспондили, такие как Eryops . Вторая крупная клада, Лимнархия, включает большинство мезозойских темноспондилов, а также некоторые пермские группы. В пределах Лимнархии находятся надсемейство Archegosauroida и наиболее производные темноспондилы, стереоспондили.

Йетс и Уоррен также назвали Dvinosauria , кладу небольших водных темноспондилов из карбона, перми и триаса. Они поместили Двинозаврию в Лимнархию, но более поздние исследования не согласны с их позицией. Например, исследование 2007 года помещает их даже более базально, чем эускелианцев, в то время как исследование 2008 года считает их базальными лимнархианами.

В Stereospondyli Йейтс и Уоррен возвели две основные клады: Capitosauria и Trematosauria . Капитозавры включают крупных полуводных темноспондилов, таких как мастодонзавр, с плоскими головами и глазами около задней части черепа. Трематозавры включают множество темноспондилов, в том числе крупных морских трематозавроидов , водных плагиозавров , брахиопоидов , доживших до мелового периода, и метопозавроидов с глазами в передней части головы. В 2000 году палеонтологи Райнер Шох и Эндрю Милнер назвали третью крупную кладу стереоспондилов - Rhytidostea . Эта группа включала более примитивные стереоспондилы, которые не могли быть помещены ни в Capitosauria, ни в Trematosauria, и включала такие группы, как Lydekkerinidae , Rhytidosteidae и Brachyopoidea. Хотя Capitosauria и Trematosauria по-прежнему широко используются, Rhytidostea не часто подтверждается в качестве истинной клады в недавних исследованиях. Ритидостеиды и брахиопоиды теперь сгруппированы с трематозаврами, но лидеккериниды по-прежнему считаются примитивным семейством стереоспондилов.

Новая филогения темноспондилов была предложена палеонтологом Райнером Шохом в 2013 году. Она поддержала многие клады, обнаруженные Йейтсом и Уорреном, но не нашла поддержки для их разделения производных стереоспондилов на Euskelia и Limnarchia. Было обнаружено, что эриопиды более тесно связаны со стереоспондилами, чем с диссорофоидами, которые были сгруппированы с двинозаврами. Клада, включающая Eryopidae и Stereospondylomorpha, была названа Eryopiformes . Кроме того, Шох назвал кладу, содержащую все темноспондилы, кроме эдопоидов, Eutemnospondyli и восстановил название Rhachitomi для клады, содержащей все темноспондилы, кроме эдопоидов и дендрерпетонтидов. Ниже представлена ​​кладограмма из анализа Шоха:

Темноспондыли

Edopoidea   Эутемноспондили   " Dendrerpetontidae "   Рахитоми     Двинозаврия       Затрахейды     Диссорофоидеи       Eryopiformes   Eryopidae   Стереоспондиломорфные   Склероцефалия       Гланохтон       Архегозавр       Australerpeton   Стереоспондили   Rhinesuchidae       Лидеккерина     Capitosauria   Эдингерелла       Benthosuchus       Ветлугазавр       Watsonisuchus     Capitosauroida           Трематозаврия   Brachyopoidea + Plagiosauridae   Трематозавроидная     Лироцефалиск     Пельтостега       Трематозавры     Метопозавриды

Отношение к современным амфибиям

Современные земноводные (лягушки, саламандры и цецилии) относятся к Лиссамфибии . Лиссамфибии, по-видимому, возникли в пермском периоде. По оценкам « Молекулярные часы», первый лиссамфибия относился к позднему каменноугольному периоду, но первый представитель батрахии (лягушки и саламандры, но не цецилийцы), по оценкам, появился в средней перми с использованием той же техники.

Используя свидетельства окаменелостей, можно выделить три основные теории происхождения современных амфибий. Во-первых, они произошли от диссорофоидных темноспондилов. Другая причина заключается в том, что они произошли от лепоспондилов, скорее всего, лизорфий . Третья гипотеза состоит в том, что цецилии произошли от лепоспондилов, а лягушки и саламандры произошли от диссорофоидов.

В последнее время широкую поддержку получила теория о том, что темноспондилы были предками всех лиссамфибий. Морфологию черепа некоторых маленьких темноспондилов сравнивали с таковой у современных лягушек и саламандр, но наличие двустворчатых, педицелляционных зубов у маленьких педоморфных или незрелых темноспондилов было названо наиболее убедительным аргументом в пользу темноспондильного происхождения лиссамфибий. У лиссамфибий и многих диссороидных темноспондилов зубы на ножке имеют кальцинированные кончики и основания. Во время развития большинства четвероногих зубы начинают кальцинироваться на концах. Кальцификация обычно идет вниз к основанию зуба, но кальцификация кончика зуба резко прекращается в зубах на ножке. Кальцификация возобновляется у основания, оставляя некальцинированным участок в центре зуба. Этот образец наблюдается у живых земноводных и окаменелостей.

Считается, что диссорофоидное семейство Amphibamidae наиболее близко связано с Lissamphibia. В 2008 году амфибамид под названием Gerobatrachus hottoni был назван в Техасе и получил прозвище «лягушачка» за его голову, похожую на лягушку, и тело, похожее на саламандру. Считалось, что это наиболее близкий темноспондил к лизамфибиям, и он был помещен в качестве сестринского таксона группы при филогенетическом анализе. Другой вид амфибамид, называемый Doleserpeton annectens , теперь считается еще более близким родственником лиссамфибий. В отличие от Gerobatrachus , Doleserpeton был известен с 1969 года, и наличие зубов на ножке в его челюстях привело некоторых палеонтологов к выводу вскоре после его названия, что он был родственником современных амфибий. Впервые он был описан как «протолиссамфибия», а конкретное имя annectens означает «соединяющийся» в связи с предполагаемым переходным положением между темноспондилами и лиссамфибиями. Структура его барабанной перепонки , дискообразной перепонки, которая функционирует как барабанная перепонка, похожа на структуру лягушек, а также использовалась в качестве доказательства близких взаимоотношений. Другие особенности, включая форму неба и задней части черепа, короткие ребра и гладкую поверхность черепа, также указывают на то, что он является более близким родственником лиссамфибий, чем Gerobatrachus . Ниже приводится модифицированная кладограмма из работы Сигурдсена и Болта (2010), показывающая отношения Геробатрахуса , Долесерпетона и Лиссамфибии:

Темноспондыли

Баланерпетон       Дендрерпетон         Склероцефалия     Эриопс      Диссорофоидеи      Ecolsonia     Trematopidae         Микромелерпетон      Диссорофиды    Диссорофины     Cacopinae      Амфибамиды    Eoscopus       Platyrhinops         Геробатрахус     Апатеон           Племмирадиты       Терсомиус       Микрофолис     Pasawioops             Георгенталия       Амфибам       Долесерпетон     Лиссамфибия

Chinlestegophis , предполагаемый триасовый стереоспондил, который считается родственником метопозавроидов, таких как Rileymillerus , имеет много общих черт с caecilians , живой группой безногих роющих земноводных. Если Chinlestegophis действительно является одновременно продвинутым стереоспондилом и родственником слепых, это означает, что, хотя все лизамфибии произошли от темноспондилов, разные группы произошли от разных ветвей генеалогического древа темноспондилов. Таким образом, бесхвостые животные и уроделаны выживают при диссорофоидах, в то время как аподаны (цецилии) выживают при стереоспондилях.

Палеобиология

Обмен веществ и газообмен

Исследование полностью водных архегозавров показывает, что его тепловой баланс, газообмен, осморегуляция и пищеварение были больше похожи на таковые у рыб, чем у современных водных амфибий, таких как саламандры.

Кормление

Хотя самые ранние темноспондили были в основном полуводными, они могли питаться на суше. Позже эриопоиды и диссорофоиды, некоторые из которых были хорошо приспособлены к наземной жизни, также питались сушей. Некоторые эриопоиды стали лучше адаптироваться к жизни в воде и сместили свой рацион в сторону водных организмов. Первыми преимущественно водными кормушками были архегозавры в Перми. Трематозавры и капитозавры самостоятельно стали водными и тоже вернулись к этому типу питания.

У большинства водных стереоспондилов голова уплощена. Во время кормления они, вероятно, открывали рот, поднимая черепа вместо того, чтобы опускать нижнюю челюсть. Механика челюсти плагиозаврид Герроторакса хорошо известна и является одной из наиболее адаптированных. Герроторакс , как полагает, поднял череп около 50 ° выше горизонталей через сгибание атланто-затылочный сустав между затылочными мыщелками черепа и атласом позвонками шеи. Когда череп поднимается, квадратная кость выдвигается вперед и заставляет нижнюю челюсть выступать наружу. Другие стереоспондилы, вероятно, тоже поднимали свои черепа, но они не так хорошо приспособлены для такого движения. Д.М.С. Уотсон был первым, кто предложил подтяжку черепа как средство кормления темноспондилов. Он предвидел, что мастодонзавр , темноспондиль гораздо большего размера, чем Герроторакс , может делать то же движение. Палеонтолог А.Л. Панчен также поддержал эту идею в 1959 году, предположив, что Батрахозух также питался таким же образом. В то время считалось, что эти темноспондилы поднимали голову с помощью сильных мышц челюсти, но теперь считается, что они использовали более крупные мышцы шеи, которые были прикреплены к большому грудному поясу. Plagiosuchus , близкий родственник герроторакса , также имеет гипожаберный скелет, к которому могут прикрепляться мышцы. У Plagiosuchus очень маленькие зубы и большая площадь для прикрепления мышц за черепом, что позволяет предположить, что он мог всасывать пищу , быстро открывая рот.

В отличие от полуводных темноспондилов, наземные темноспондили имеют черепа, приспособленные для того, чтобы кусать наземную добычу. Швы между костями черепа при диссороиде Phonerpeton способны выдерживать высокую степень сжатия. При укусе жертвы возникали сжимающие силы. Более ранние водные четвероногие и предки четвероногих отличаются от темноспондилов, таких как Фонерпетон, тем, что их черепа также были построены так, чтобы выдерживать напряжение. Это напряжение могло возникнуть во время всасывающего кормления под водой. Темноспондилы, такие как Фонерпетон, были одними из первых четвероногих, которые были почти исключительно наземными и питались укусами.

Размножение

Темноспондили, как и все земноводные, размножаются в водной среде. Большинство темноспондилов, вероятно, размножаются путем внешнего оплодотворения . Как и большинство живых лягушек, самки темноспондилов откладывали бы массу яиц в воде, в то время как самцы выделяли сперму для их оплодотворения. Несколько окаменелостей были описаны из ранней перми в Техасе в 1998 году, которые могут быть яйцами диссороидных темноспондилов. Это были первые известные окаменелости яиц земноводных. Окаменелости состоят из небольших дисков с тонкими мембранами, которые, вероятно, представляют собой желточные мембраны, и окружающие их галообразные области, которые, скорее всего, являются слизистыми оболочками . Они прикреплены к окаменелостям растений, что позволяет предположить, что эти темноспондили откладывали яйца на водных растениях так же, как современные лягушки. На слизистых оболочках видно, что яйца были отложены земноводными, а не рыбами (в их яйцах отсутствует слизистая оболочка), но тип земноводных, откладывающих их, не может быть известен, потому что окаменелости тела вместе с яйцами не сохранились. Считается, что яйца принадлежат диссорофоидам, потому что они, вероятно, являются близкими родственниками современных амфибий и, вероятно, имеют схожие репродуктивные стратегии. Это также самые обычные земноводные из месторождения, в котором были обнаружены яйца.

Один из темноспондилов, двинозавр Trimerorhachis , возможно, вынашивал детенышей в области между жабрами, называемой глоточной сумкой . В этих мешочках были обнаружены маленькие кости, принадлежащие более молодым особям Trimerorhachis . Живая лягушка Дарвина также является пастухом и была бы ближайшим современным аналогом Trimerorhachis, если бы она заботилась о своих детенышах таким образом. Альтернативная возможность состоит в том, что Trimerorhachis был каннибалистом, поедая его детенышей, как это делают многие земноводные сегодня. Если это было так, кости этих более мелких особей изначально располагались в горле и попадали в глоточный мешок, когда животное окаменело.

Отпечатки тела раннекаменноугольных темноспондилов из Пенсильвании предполагают, что некоторые наземные темноспондили спаривались на суше, как некоторые современные земноводные. Они размножаются посредством внутреннего оплодотворения, а не спаривания в воде. Присутствие трех особей в одном блоке песчаника указывает на стадную стадность темноспондилей. Голова одного человека лежит под хвостом другого, что может быть демонстрацией ухаживания. Внутреннее оплодотворение и подобное поведение ухаживания наблюдается у современных саламандр.

Рост

В то время как большинство типов темноспондилов различают по признакам взрослых особей, некоторые из них известны по молодым и личиночным особям. Метаморфоз наблюдается у диссорофоидов, эриопидов и затрахидид, при этом водные личинки развиваются во взрослых особей, способных жить на суше. Некоторые типы диссорофоидов, такие как бранхиозавриды, не полностью метаморфизируются, но сохраняют черты молодых особей, такие как наружные жабры и небольшой размер тела в так называемой неотении . У двинозавров и плагиозавров Герроторакс также сохранились жабры, хотя недавние исследования показали, что (по крайней мере, у взрослых) их жабры были внутренними, как у рыб, а не внешними, как у саламандр.

Личинки темноспондилов часто отличаются слаборазвитыми костями и наличием поджаберного аппарата - ряда костей, к которым при жизни прикреплялись бы жабры . Однако у некоторых полностью зрелых темноспондилов также есть переджаберные кости, но отсутствуют внешние жабры. Плотное покрытие чешуей наблюдается также у личинок и взрослых особей. Основные изменения тела происходят в процессе метаморфоза, включая изменение формы и укрепление костей черепа, утолщение посткраниальных костей и увеличение размеров тела.

Темноспондилы, такие как Sclerocephalus , известны как по крупным взрослым особям, так и по маленьким личинкам, демонстрируя резкое изменение формы тела. У этих видов форма и пропорции костей черепа изменяются на ранних стадиях развития. В это время также развивается орнамент на поверхности крыши черепа. Первыми образуются небольшие, равномерно расположенные ямки, за которыми следуют более крупные гребни. По мере продолжения развития наружные жабры исчезают. Утрачиваются мелкие зубы, которые когда-то покрывали небо . Посткраниальный скелет не развивается с той же скоростью, что и череп, а окостенение (замещение хряща костью) происходит медленнее. Позвонки и кости конечностей развиты слабо, ребра и пальцы отсутствуют на ранних стадиях, а скапулокоракоид и седалищная кость полностью отсутствуют на протяжении большей части развития. По достижении зрелости большинство костей полностью сформировались, и скорость роста замедляется. На костях некоторых темноспондилов, таких как Dutuitosaurus, видны следы роста, что, возможно, указывает на то, что скорость роста менялась в зависимости от сезона. Окаменелости темноспондилов, таких как Metoposaurus и Cheliderpeton, показывают, что особи выросли в зрелом возрасте . У самых старых людей на черепе обычно больше ямок с более глубокими бороздами.

Одна группа темноспондилов, Branchiosauridae , также известна по личинкам. Бранхиозавриды, такие как Branchiosaurus и Apateon , представлены множеством окаменелостей, сохраняющих кожу и внешние жабры. Целая серия роста представлена ​​в широком диапазоне размеров среди особей, но отсутствие адаптированных к суше взрослых форм предполагает, что эти темноспондили были неотеническими. В отличие от других темноспондилов, их посткраниальный скелет развивался быстро, но при полной зрелости оставался частично хрящевым . Взрослые, вероятно, вели водный образ жизни, как и молодые. Недавно были описаны крупные экземпляры Apateon gracilis с адаптацией к наземному образу жизни, что указывает на то, что не все жабиозавры были неотеничными.

Исследования развития темноспондилов пришли к разным выводам относительно того, какие формы жабр присутствовали у темноспондилов, которые обладали этими органами. Хотя у некоторых видов были внешние жабры, которые сохранились как мягкие ткани, для многих групп тип жабр можно определить только по структуре костей, которые поддерживали их. Ученые не пришли к единому мнению о том, что означают эти кости. Ученые, сравнивающие темноспондилов с рыбами, обнаруживают, что кости коррелируют с внутренними жабрами, в то время как те, кто сравнивает их с саламандрами, считают, что кости коррелируют с внешними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстроу, затрудняет оценку жабр у темноспондилей.

Парадокс Быстроу был окончательно разрешен в исследовании 2010 года. Это исследование показало, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, у которых сохранились бороздчатые цератожаберные животные, такие как двинозавр Dvinosaurus , вероятно, имели только внутренние жабры во взрослом возрасте . Тем не менее известно, что внешние жабры достоверно присутствуют по крайней мере у некоторых темноспондилов. Однако такие ситуации встречаются только у личинок или членов специализированных групп, таких как жабиозавриды. Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( Lepidosiren ) имеет наружные жабры в виде личинок, которые во взрослом возрасте превращаются во внутренние жабры. Несмотря на то, что у взрослых особей двинозавров черты скелета коррелируют с внутренними жабрами, некоторые личинки особей другого двинозавра, Isodectes, сохранили мягкие ткани внешних жабр. Таким образом, развитие жаберных dvinosaurs (и предположительно других темноспондильные) зеркальное из Lepidosiren . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку у других двоякодышащих рыб были исключительно внутренние жабры), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развивались темноспондильные жабры. Таким образом, даже у темноспондилов, которые были водными и обладали жабрами во взрослом состоянии (например, двинозавры), в качестве личинок были только внешние жабры.

В то время как большинство темноспондилов находятся в воде на ранних стадиях жизни, большинство метопозаврид, по-видимому, были наземными в ювенильной стадии. Взрослые метопозавриды, как и другие мезозойские темноспондили, адаптировались к полуводному образу жизни. Их кости не очень развиты для передвижения по суше. Толщина поперечного сечения костей конечностей взрослых метопозаврид показывает, что они не выдерживали стресса наземного передвижения. У молодых особей кости достаточно толстые, чтобы выдерживать это напряжение, и, вероятно, они могут передвигаться по суше. Чтобы поддерживать наземный образ жизни, кости конечностей темноспондила должны были утолщаться при положительной аллометрии , а это означает, что они будут расти быстрее, чем остальная часть тела. Это не относится к метопозавридам, а это означает, что по мере того, как их тела становились больше, они становились менее приспособленными к наземному образу жизни.

Слух

Темноспондилы и другие ранние четвероногие имеют округлые ушные выемки на задней части черепа, которые выступают в область щек. При жизни слуховая выемка была бы покрыта перепонкой, называемой барабанной перепонкой, которая у живых лягушек выглядит как дискообразная область. Барабан отвечает за слух и похож на барабанную перепонку более продвинутых четвероногих. Традиционно считалось, что барабанная перепонка возникла на очень ранних этапах эволюции четвероногих как орган слуха и сформировала барабанную перепонку амниот. Таким образом, темноспондилы обладали слуховым аппаратом, предположительно предком современных земноводных и рептилий.

У лягушек и всех других живых четвероногих есть стержнеобразная кость, называемая стремечкой, которая помогает слуху, передавая колебания от барабанной перепонки - или гомологичной барабанной перепонки - во внутреннее ухо . Темноспондилы также имеют стремечку, которая выступает в ушную полость. Стремени, вероятно, произошли от гиомандибулы рыб с лопастными плавниками. Расположение стремени и форма слуховой области предполагает, что барабанные перепонки темноспондилов и лягушек гомологичны, но барабанные перепонки этих земноводных больше не считаются гомологичными со слуховой системой рептилий, птиц и млекопитающих. Следовательно, строение ушей у темноспондилов не было предковым по отношению к таковым у всех других четвероногих.

Способность барабанной перепонки и стремени эффективно передавать вибрации называется согласованием импеданса . Ранние четвероногие, такие как темноспондилы, имели толстые стремени с плохим согласованием импеданса, поэтому теперь считается, что они не использовались для слуха. Вместо этого эти толстые стремени могли поддерживать ткань, покрывающую ушную вырезку. Ранние темноспондилы, такие как Дендрерпетон , не могли слышать звуки в воздухе, но могли обнаруживать вибрацию в земле. У более поздних темноспондилов, таких как Долесерпетон, слуховые области были адаптированы. Долесерпетон имеет структуру во внутреннем ухе, называемую перилимфатическим протоком , которая также наблюдается у лягушек и связана со слухом. Его стремени также лучше передают звук. Слуховой аппарат Долесерпетона и родственных ему темноспондилов был способен обнаруживать звуки, передаваемые по воздуху, и, возможно, был предком слуховых аппаратов современных земноводных.

Примечания

использованная литература

внешние ссылки

• Темноспондили Страница проекта "Древо жизни" на тему темноспондилов.
• Темноспондили Палеос, страничка о темноспондилях.