Терапсид -Therapsid
Терапсиды Временной диапазон:
|
|
---|---|
Сверху вниз и слева направо несколько примеров немлекопитающих терапсид: Biarmosuchus ( Biarmosuchia ), Moschops ( Dinocephalia ), Lystrosaurus ( Anomodontia ), Inostrancevia ( Gorgonopsia ), Cynariognathus ( Therocephalia ) и Chiniquodon ( Cynodontia ) | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клада : | Синапсида |
Клада : | Сфенакодонтия |
Клада : | Пантерапсида |
Клада : | Сфенакодонтоидея |
Клада : |
Метла Терапсида , 1905 г. |
Клады | |
Therapsida — основная группа эвпеликозавровых синапсид , в которую входят млекопитающие , их предки и родственники. Многие черты, которые сегодня считаются уникальными для млекопитающих, произошли от ранних терапсидов, включая конечности, которые были больше ориентированы под телом, в отличие от растянутой позы многих рептилий и саламандр .
Терапсиды произошли от « пеликозавров », особенно в пределах Sphenacodontia , более 272 миллионов лет назад. Они заменили «пеликозавров» в качестве доминирующих крупных наземных животных от средней перми до раннего триаса. После пермско-триасового вымирания относительная важность терапсидов снизилась по сравнению с быстро диверсифицирующимися рептилиями в среднем триасе.
К терапсидам относятся цинодонты , группа, давшая начало млекопитающим (маммалияморфам) в позднем триасе около 225 миллионов лет назад. Из терапсид, не являющихся млекопитающими, только цинодонты выжили после конца триаса , а единственная оставшаяся группа терапсидов, выжившая в позднем триасе , дицинодонты , вымерла к концу периода. Последними оставшимися цинодонтами, не относящимися к млекопитающим, были haramiyidans , которые сохранились до позднего мелового периода.
Характеристики
Челюсть и зубы
Височные окна терапсид были больше, чем у пеликозавров. Челюсти некоторых терапсидов были более сложными и мощными, а зубы разделялись на передние резцы для кусания, большие боковые клыки для прокалывания и разрывания и коренные зубы для разрезания и измельчения пищи.
Поза
Ноги терапсидов располагались под их телами более вертикально, чем раскинутые ноги рептилий и пеликозавров. Также по сравнению с этими группами ступни были более симметричными, с короткими первым и последним пальцами и длинными средними пальцами, что указывает на то, что ось ступни была расположена параллельно оси животного, а не раскидывалась в стороны. Такая ориентация дала бы походку, более похожую на млекопитающих , чем на походку пеликозавров, похожую на ящерицу .
физиология
Физиология терапсид плохо изучена. У большинства пермских терапсид было шишковидное отверстие, что указывало на то, что у них был париетальный глаз , как у многих современных рептилий и амфибий. Теменный глаз играет важную роль в терморегуляции и циркадном ритме экзотермических, но отсутствует у современных млекопитающих, которые являются эндотермическими. Ближе к концу перми у дицинодонтов, тероцефалов и цинодонтов наблюдается параллельная тенденция к утрате шишковидного отверстия, а у пробайногнатических цинодонтов отверстие полностью отсутствует. Данные изотопов кислорода, которые коррелируют с температурой тела, позволяют предположить, что большинство пермских терапсидов были эктотермами и что эндотермия развилась конвергентно у дицинодонтов и цинодонтов ближе к концу перми. Напротив, данные гистологии предполагают, что эндотермия является общей для Therapsida, тогда как оценки скорости кровотока и продолжительности жизни у млекопитающих Morganucodon предполагают, что даже ранние формы млекопитающих имели скорость метаболизма, подобную рептилиям. Доказательства наличия дыхательных носовых раковин, которые, как предполагалось, указывают на эндотермию, были обнаружены у тероцефалов Glanosuchus , но последующее исследование показало, что очевидные места прикрепления носовых раковин могут быть просто результатом деформации черепа.
Покровы
Эволюция покровов у терапсид малоизвестна, и есть несколько окаменелостей, которые прямо свидетельствуют о наличии или отсутствии меха. Самые базальные синапсиды с недвусмысленными прямыми признаками меха - это докодонты , которые представляют собой формы млекопитающих, очень тесно связанные с млекопитающими коронной группы. Было описано, что окаменелая кожа лица диноцефалия Estemmenosuchus показывает, что кожа была железистой и не имела ни чешуи, ни волос.
Копролиты , содержащие нечто похожее на волоски, были обнаружены в перми . Хотя источник этих волос точно не известен, они могут предположить, что волосы присутствовали по крайней мере у некоторых пермских терапсидов.
Закрытие шишковидного отверстия у пробайногнатических цинодонтов может указывать на мутацию в регуляторном гене Msx2, который участвует как в закрытии крыши черепа, так и в поддержании волосяных фолликулов у мышей. Это говорит о том, что волосы могли впервые развиться у пробайногнатов, хотя это не исключает полностью более раннее происхождение меха.
Усы, вероятно, развились у пробайногнатических цинодонтов. Некоторые исследования сделали вывод о более раннем происхождении усов на основании наличия отверстий на морде тероцефалов и ранних цинодонтов, но расположение отверстий в этих таксонах на самом деле очень напоминает ящериц, что делает маловероятным наличие усов, подобных млекопитающим.
Эволюционная история
Терапсиды произошли от группы пеликозавров, называемых сфенакодонтами . Терапсиды стали доминирующими наземными животными в средней перми , вытеснив пеликозавров. Therapsida состоит из четырех основных клад : диноцефалы , травоядные аномодонты , плотоядные биармозухи и в основном плотоядные териодонты . После кратковременного всплеска эволюционного разнообразия диноцефалы вымерли в поздней средней перми ( гваделупе ), но расцвели аномодонтные дицинодонты , а также териодонтные горгонопсии и тероцефалы , к которым в самом конце перми присоединились первые из цинодонтов .
Как и все наземные животные, терапсиды серьезно пострадали от пермско-триасового вымирания , когда очень успешные горгонопсии и биармозухии полностью вымерли, а оставшиеся группы — дицинодонты , тероцефалы и цинодонты — сократились до горстки видов каждая из-за самый ранний триас . Дицинодонты, в настоящее время представленные одной группой крупных коренастых травоядных , Kannemeyeriiformes , и цинодонтов среднего размера (включая как плотоядных, так и травоядных форм), процветали во всем мире на протяжении всего раннего и среднего триаса. Они исчезают из летописи окаменелостей на большей части территории Пангеи в конце карнийского периода (поздний триас), хотя еще какое-то время сохранялись во влажной экваториальной полосе и на юге.
Некоторыми исключениями были еще более развитые эуцинодонты . По крайней мере, три группы из них выжили. Все они появились в позднем триасе . Чрезвычайно похожее на млекопитающих семейство Tritylodontidae дожило до раннего мелового периода . Другое чрезвычайно похожее на млекопитающих семейство, Tritheledontidae , неизвестно позднее ранней юры . Mammaliaformes была третьей группой, в которую входили Morganucodon и подобные животные. Некоторые систематики называют этих животных «млекопитающими», хотя большинство ограничивают этот термин группой короны млекопитающих .
Цинодонты, не являющиеся эвцинодонтами, пережили пермско-триасовое вымирание; Thrinaxodon , Galesaurus и Platycraniellus известны с раннего триаса . Однако к среднему триасу остались только эвцинодонты.
Тероцефалы , родственники цинодонтов , сумели пережить пермско-триасовое вымирание и продолжали диверсифицироваться в течение раннего триасового периода. Однако приближаясь к концу периода, тероцефалы находились на стадии упадка и окончательного вымирания, вероятно, вытесненные быстро диверсифицирующейся линией ящеровидных диапсид , оснащенных сложной дыхательной системой, более подходящей для очень жаркого, сухого и бедного кислородом мира Края. - Триас.
Дицинодонты были одной из самых успешных групп терапсидов в поздней перми и дожили почти до конца триаса.
Млекопитающие - единственные живые терапсиды. Группа коронных млекопитающих , которая развилась в раннеюрский период, произошла от группы форм млекопитающих, в которую входили докодонты . Сами млекопитающие произошли от пробайногнатов , линии подотряда эвцинодонтов.
Классификация
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Парадигма Хопсона и Баргхаузена для терапсидных отношений |
Обычно выделяют шесть основных групп терапсид: Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia , Therocephalia и Cynodontia . Клада, объединяющая тероцефалов и цинодонтов, называемая Eutheriodontia , хорошо поддерживается, но отношения между другими четырьмя кладами противоречивы. Наиболее широко принятая гипотеза взаимоотношений терапсидов, парадигма Хопсона и Баргхаузена, была впервые предложена в 1986 году. В соответствии с этой гипотезой биармозухии являются самой ранней расходящейся основной группой терапсидов, а остальные пять групп образуют эвтерапсиды, а внутри эвтерапсид горгонопсии родственный таксон эутериодонтов, вместе образующих Theriodontia . Хопсон и Баргхаузен изначально не пришли к выводу о том, как диноцефалы, аномодонты и териодонты были связаны друг с другом, но последующие исследования показали, что аномодонтов и териодонтов следует классифицировать вместе как Neotherapsida. Однако споры об этих отношениях остаются; в частности, некоторые исследования предполагают, что аномодонты, а не горгонопсии, являются сестринским таксоном Eutheriodontia, другие исследования показали, что диноцефалы и аномодонты образуют кладу, и как филогенетическое положение, так и монофилия Biarmosuchia остаются спорными.
В дополнение к шести основным группам существует несколько других родословных и видов с неопределенной классификацией. Раранимус из ранней средней перми Китая, вероятно, является самым ранним из известных терапсидов. Было высказано предположение, что тетрацератопс из ранней перми в Соединенных Штатах является еще более ранним расходящимся терапсидом, но более недавнее исследование показало, что он, скорее всего, является сфенакодонтом, не относящимся к терапсидам.
Биармозуха
Biarmosuchia - это недавно признанная клада терапсид, впервые признанная Хопсоном и Баргхаузеном в качестве отдельной линии в 1986 году и официально названная Сигоньо-Расселом в 1989 году. Большинство биармозухий ранее классифицировались как горгонопсии. Biarmosuchia включает характерную Burnetiamorpha , но поддержка монофилии Biarmosuchia относительно низка. Многие биармозухи известны обширным черепным орнаментом.
Диноцефалия
Диноцефалия состоит из двух различных групп: антеозаврии и тапиноцефалии .
Исторически сложилось так, что плотоядные диноцефалы, включая как антеозавров, так и титанозухидов, назывались титанозухами и классифицировались как члены Theriodontia, а травоядные Tapinocephalidae были классифицированы как представители Anomodontia.
Аномодонтия
Аномодонтия включает дицинодонтов , кладу травоядных с клыками и клювами, а также самую разнообразную и долгоживущую кладу нецинодонтных терапсидов. Другие члены Anomodontia включают Suminia , которая, как считается, была лазающей формой.
горгонопсия
Горгонопсии — многочисленная, но морфологически однородная группа саблезубых хищников .
Тероцефалия
Было высказано предположение, что тероцефалия не может быть монофилетической, поскольку некоторые виды более тесно связаны с цинодонтами, чем другие. Однако в большинстве исследований тероцефалия рассматривается как монофилетическая.
цинодонтия
Цинодонты являются самыми разнообразными и долгоживущими из групп терапсидов, поскольку цинодонтия включает млекопитающих . Цинодонты - единственная крупная клада терапсидов, в которой нет летописи окаменелостей средней перми, причем самым ранним из известных цинодонтов был Charassognathus из учиапской эпохи поздней перми. Цинодонты, не относящиеся к млекопитающим, включают как плотоядные, так и травоядные формы.
Смотрите также
Примечания
Рекомендации
дальнейшее чтение
- Бентон, М.Дж. (2004). Палеонтология позвоночных , 3-е изд., Blackwell Science.
- Кэрролл, Р.Л. (1988). Палеонтология и эволюция позвоночных . WH Freeman & Company, Нью-Йорк.
- Кемп, Т.С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Издательство Оксфордского университета .
- Ромер, А.С. (1966). Палеонтология позвоночных . Издательство Чикагского университета, 1933 г .; 3-е изд.
- Беннетт, А.Ф., и Рубен, Дж.А. (1986). « Метаболический и терморегуляторный статус терапсидов ». В Экологии и биологии млекопитающих рептилий . Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия, 207–218.
Внешние ссылки
- " Therapsida: Млекопитающие и вымершие родственники " Древо жизни
- " Therapsida: обзор " Палеос