Каданг-каданг - Cadang-cadang

Кокосовый вироид каданг-каданг
Классификация вирусов е
(без рейтинга): Вирус
Царство : incertae sedis
Королевство: incertae sedis
Тип: incertae sedis
Класс: incertae sedis
Заказ: incertae sedis
Семья: Pospiviroidae
Род: Кокадвироид
Разновидность:
Кокосовый вироид каданг-каданг

Cadang-cadang этого заболевание , вызываемое Кокосового cadang-cadang вироид (CCCVd), летальная вироидная из кокосового ( Cocos Nucifera ), африканская масличная пальма ( Elaeis Guineensis ), anahaw ( Saribus rotundifolius ) и Buri ( кориф Utan ) пальма . Название каданг-каданг происходит от слова гаданг-гаданг, что на языке Бикол означает смерть . Первоначально об этом сообщалось на острове Сан-Мигель на Филиппинах в 1927/1928 году. «К 1962 году все, кроме 100 из 250 000 пальм на этом острове, умерли от этой болезни», что указывает на эпидемию. Каждый год один миллион кокосовых пальм погибает от CCCVd и более 30 миллионов кокосовых пальм погибает с момента открытия Каданг-каданга. CCCVd напрямую влияет на производство копры , сырья для кокосового масла и кормов для животных. Общие потери около 30 миллионов пальм и ежегодные потери урожая около 22 000 тонн копры были приписаны болезни Каданг-каданг на Филиппинах.

Характеристики

Вироиды - это небольшие одноцепочечные молекулы РНК длиной от 246 до 375 нуклеотидов . В отличие от вирусов , они не кодируют белковые оболочки, а содержат гены автономной репликации. Обладая способностью вызывать серьезные заболевания, они чаще встречаются в латентной стадии, и их способ заражения в основном механический, хотя существуют задокументированные случаи вертикальной передачи через пыльцу и семена. Было задокументировано предсказание последовательности и структуры CCCVd. Обнаружено четыре вида низкомолекулярных РНК (ккРНК), связанных с болезнью каданг-каданг. Из четырех два связаны с ранней стадией заболевания: ccRNA 1 fast и ccRNA 2 fast. Спустя несколько лет появляются и преобладают два других вида: ксРНК 1 медленная и ксРНК 2 медленная. Более того, они имеют гомологию последовательностей с другими вироидами.

Условия, при которых вироид заразит своего хозяина, включают раны на хозяине или инфицированное пыльцевое зерно, попавшее в семяпочку. Не все из перечисленных условий относятся к каданг-кадангу.

Болезнь тинангаджа вызывается вироидом кокосового ореха триангаджа (CTiVd), последовательность последовательностей которого гомологична CCCVd на 64%. Эта болезнь была обнаружена на Гуаме . Было обнаружено, что кокосы из Азии и южной части Тихого океана содержат вироиды с аналогичными последовательностями нуклеиновых кислот CCCVd. Патогенности из CTiVd является неопределенным. Кокосовое cadang-cadang вироидный , также известный как CCCVd, отвечает за смертельной болезни из кокосового завода впервые сообщалось в начале 1930 на Филиппинах . CCCVd - наименьший известный патоген, который биологически отличается от других вироидов; он состоит из кольцевой или линейной одноцепочечной РНК с основным размером 246 или 247, считается, что он может передаваться семенами или пыльцой (с низкой скоростью передачи) и встречаться почти во всех частях растения. После заражения на кокосовой пальме появляются желтые пятна на листьях, и производство орехов прекращается; от появления первых симптомов до гибели дерева время колеблется от 8 до 16 лет, но количество вредителей, как правило, больше у старых растений. По оценкам, более 30 миллионов кокосовых пальм были убиты каданг-кадангом с тех пор, как он был впервые обнаружен, а потери производства оцениваются примерно в 80-100 долларов за каждую посадочную площадку, занятую зараженным деревом.

Схема центрального домена кокосового вироида каданг-каданг
Схема поспивироида.

Молекулярная структура

CCCVd бывают маленькими, круглыми и одноцепочечными. Они не могут копировать себя и поэтому полностью зависят от хоста.

CCCVd имеют последовательность из 246 нуклеотидов, 44 из которых являются общими для большинства вироидов. CCCVd может добавлять остаток цитозина в позиции 197 и увеличивать размер до 247 нуклеотидов. Известно, что формы CCCVd с 247 нуклеотидами вызывают тяжелые симптомы. Их минимальный размер - 246, но они могут давать формы от 287 до 301 нуклеотида.

При CCCVd изменения молекулярных форм связаны со стадиями заболевания. В CCCVd обнаружены четыре различных РНК, две из них быстрые, а две другие медленные (разница между быстрой и медленной РНК заключается в их подвижности в геле для электрофореза ). На ранних стадиях заболевания появляются РНК fast 1 и RNA fast 2, в то время как на поздних стадиях выявляются RNA slow 1 и RNA slow 2.

Географическое распределение

CCCVd широко распространен на Филиппинах и в основном встречается в регионе Бикол , Масбате , Катандуанес , Самар и других небольших островах в зоне. Известно, что в настоящее время самая северная граница проходит на широте Манилы, а самая южная - на широте острова Хомонхон . Этот факт важен из-за близости болезни к основным районам выращивания кокосовых орехов и масличных пальм на Минданао . Изолированный очаг инфекции был обнаружен на Соломоновых островах , Океании .

Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что эпидемиология вироида каданг-каданг может не распространяться каким-либо конкретным путем.

Варианты

На Гуаме был обнаружен аналогичный вироид, известный как вироид кокосового тинангаджа (CTiVd), который вызывает аналогичное заболевание, называемое болезнью тинангаджа. Этот вироид имеет 64% гомологии последовательности с вироидом каданг-каданг. Есть и другие связанные с CCCVd вироиды, которые встречаются в Азии и южной части Тихого океана . Они имеют высокую степень гомологии, но патогенность неизвестна.

Передача инфекции

Способ естественной инокуляции вироида неизвестен. Существуют доказательства того, что передача через пыльцу и семена может происходить, но у них очень низкая скорость передачи: у потомков здоровых пальм, опыленных больной пыльцой, симптомы заболевания проявлялись через 6 лет после прорастания .

CCCVd может распространяться посредством механической инокуляции, главным образом, через загрязненные сельскохозяйственные орудия, такие как косы для сбора урожая или мачете , из-за неправильных санитарных условий. На эффективность механической инокуляции влияют такие факторы, как возраст испытуемого растения и способ инокуляции.

Экспериментальная передача CCCVd с использованием насекомых в качестве переносчика не увенчалась успехом, хотя есть немного доказательств того, что передача вироида может быть связана с ранами кишечнополостных насекомых, но это не было должным образом исследовано.

Выявленными естественными хозяевами каданг-каданга являются Cocos nucifera , Coryphautan , Elaeis guineensis и Roystonea regia . Экспериментальными хозяевами являются Adonidia merrillii , Areca catechu , Caryota cumingii , Dypsis lutescens , Saribus rotundifolius , Phoenix dactylifera , Ptychosperma macarthurii и Roystonea regia .

Процесс обнаружения CCCVd

Обнаружение

Диагноз по симптомам не достаточно надежным , так что лучше сделать молекулярную диагностику , основанную на образцах. Некоторые из этих методов (например, дот-блот-гибридизация ) позволяют ученым обнаруживать вироид даже за шесть месяцев до того, как заметят первые симптомы.

Первым шагом является очистка для получения нуклеиновых кислот растительных клеток . Листья растения, расположенные на четыре и более ниже запасного листа, обрезаются. Затем их смешивают ( гомогенизируют ) с сульфитом натрия . Затем экстракт фильтруют и осветляют центрифугированием (10.000 g в течение 10 минут). Следующим шагом является добавление полиэтиленгликоля (ПЭГ). Наконец, после почти двух часов инкубации при 4 ° C и после еще одного центрифугирования (на низкой скорости) нуклеиновые кислоты можно экстрагировать , например, с помощью процедур с хлороформом .

Когда будет очищено примерно 1 г кокосовой ткани, можно начать метод электрофореза , который поможет идентифицировать вироид по его относительной подвижности. CCCVd анализируется в одно- или двухмерных полиакриламидных гелях с серебряным пятном .

Вироид также можно обнаружить с помощью более чувствительного метода, называемого молекулярной гибридизацией дот-блоттинга. В этом методе CCCVd амплифицируется с помощью ПЦР ( полимеразная цепная реакция ), а клоны CCCVd используются в качестве матриц для синтеза комплементарной цепи ДНК или РНК. Эти последовательности имеют радиоактивную метку, поэтому, когда они помещаются на образцы с целью анализа (на поддерживающей мембране) и подвергаются рентгеновской пленке, тогда, если CCCVd присутствует, он будет иметь темный цвет. Эта темная тональность появляется только при гибридизации нуклеиновых кислот .

Фармакология и лечение

Кокосовое болезнь cadang-cadang не имеет никакого лечения еще. Однако химиотерапия с антибиотиками была опробована с растворами тетрациклина ; Антибиотики не смогли повлиять на развитие болезни, так как они не оказали существенного влияния ни на один из изучаемых параметров. Когда обработанные растения находились на ранней стадии, инъекции тетрациклина не могли предотвратить прогрессирование пальм до более продвинутых стадий, и они не повлияли существенно на среднее количество саженцев или орехов. Лечение пенициллином также не дало видимых улучшений.

Стратегии борьбы включают устранение видов-резервуаров, борьбу с переносчиками, мягкую защиту от штаммов и разведение устойчивости хозяина. Уничтожение больных растений обычно проводится для сведения к минимуму распространения, но имеет сомнительную эффективность из-за трудностей ранней диагностики, поскольку этиология вируса остается неизвестной, а обнаруженные три основных стадии развития болезни.

Легко спутать вредителей

Coconut Cadang Cadang Viroid (CCCVd) можно спутать с другим вироидом, называемым Coconut Tinangaja Viroid (CTiVd). Это потому, что оба вироида имеют 64% общей последовательности нуклеотидов. И то, и другое поражает кокосовую пальму, и у зараженных растений схожие симптомы: пятна на листьях, уменьшенные сверху, желтые пальмы и даже смерть.

Есть несколько различий между обоими вироидами в воздействии на фрукты: CTiVd вызывает маленькие орехи, а CCCVd вызывает круглые и уменьшенные орехи. Более того, CTiVd имеет длину 254 нуклеотида, а CCCVd - 246 нуклеотидов.

Симптомы

Симптомы каданг-каданга медленно развиваются в течение 8-15 лет, что затрудняет раннюю диагностику. Существует три основных «стадии» определенного ряда характеристик: ранняя, средняя и поздняя стадии. Первые симптомы на ранней стадии развиваются в течение двух-четырех лет после заражения. Эти симптомы включают скарификацию кокосовых орехов, которые также становятся округлыми. На листьях (листьях) ярко-желтые пятна. Примерно два года спустя, на средней стадии, соцветия отстают в росте и в конечном итоге погибают, поэтому кокосы больше не производятся. Желтые пятна крупнее и их больше, что создает видимость хлороза . На заключительном этапе, примерно через 6 лет после регистрации первых симптомов, желто-бронзовые листья начинают уменьшаться в размерах и количестве. Наконец, все листья сливаются, оставляя только ствол ладони, «стоящий как телефонный столб».

Ладони младше 10 лет поражаются каданг-кадангом редко; заболеваемость увеличивается примерно до 40 лет, а затем наступает период плато. «Никакого выздоровления не наблюдалось, и болезнь всегда заканчивалась летальным исходом». У африканской масличной пальмы симптомы схожи с симптомами кокоса, но на ладонях также есть оранжевые пятна.

Среда

Географическое положение

Филиппины: Южный Лусон , Самар , Масбате и другие небольшие острова. Тинангаджа был найден в Гуаме на Марианских островах . Данные показывают, что CCCVd отрицательно коррелирует с высотой .

Рассредоточение

Вироид CCCVd может передаваться пыльцой , семенами и механической передачей; после цветения поражает почти все части растения-хозяина.

Насекомые-векторы

В настоящее время не известно ни одного насекомого-переносчика, и скорость распространения не зависит от близости скоплений.

Контроль

В настоящее время каких-либо определенных мер контроля не существует.

Рекомендации

Внешние ссылки

  • Агриос, GN (2005). Патология растений с. 822–823. (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic Press. ISBN  978-0-12-044565-3
  • Кокосовый вироид каданг-каданг. (2008). [Подпись под фотографией Кадангкаданг 4 мая 2010 г.]. Вироид кокосового каданг-каданга: кокадвироид CCCVd . Получено с http://www.invasive.org/browse/detail.cfm?imgnum=0656010 от 20 Now. 2011 г.
  • Европейская и средиземноморская организация защиты растений, CABI. (2008). Вироид Coconut Cadang-cadang [Файл данных]. Получено с https://web.archive.org/web/20100713213014/http://www.eppo.org/QUARANTINE/virus/Coconut_cadang_cadang_viroid/CCCVD0_ds.pdf, 3 ноября 2011 г.
  • Hanold, D .; Randles, JW. (1991a) Кокосовая болезнь каданг-каданг и ее вироидный агент. Болезни растений 75, 330-335.
  • Hanold, D .; Randles, JW (1991b) Обнаружение вироидоподобных последовательностей кокосового каданг-каданга в масле, кокосовой пальме и других однодольных растениях в юго-западной части Тихого океана. Анналы прикладной биологии 118, 139-151.
  • Haseloff J .; Мохамед NA; Саймонс Р.Х. (1982). «Вироидные РНК кокосовой болезни каданг-каданг». Природа . 299 (5881): 316–321. Bibcode : 1982Natur.299..316H . DOI : 10.1038 / 299316a0 . S2CID  4232530 .
  • Империал JS; Баутиста RM; Randles JW (1985). «Передача кокосового вироида каданг-каданг шести видам пальм путем инокуляции экстрактами нуклеиновых кислот». Патология растений . 34 (3): 391–401. DOI : 10.1111 / j.1365-3059.1985.tb01378.x .
  • Империал JS; Rodrieguez JB; Randles JW (1981). «Вариации вироидоподобной РНК, связанной с болезнью Каданг-Каданг: доказательства увеличения молекулярной массы с прогрессом заболевания» . Журнал общей вирусологии . 56 : 77–85. DOI : 10.1099 / 0022-1317-56-1-77 .
  • Мараморош К. (1991). Вироиды и спутники : молекулярные паразиты на рубеже жизни (127-139). Бостон: CRC Press. ISBN  0-8493-6783-2
  • Управление по кокосу Филиппин. Праймер против болезни Кокосового Каданг-Каданга. Управление по кокосу Филиппин. PCA. Интернет. 23 октября 2011 г. < http://www.pca.da.gov.ph >.
  • Randles, JW; Imperial, JS (1984) Кокосовый вироид каданг-каданг. CMI / AAB Описание вирусов растений № 287. Ассоциация прикладных биологов, Веллсборн, Великобритания.
  • Randles, JW; Imperial, JS (июль 1984 г.). Кокосовый вироид каданг-каданг. Получено с http://www.dpvweb.net/dpv/showadpv.php?dpvno=287 Архивировано 23 сентября 2015 года на Wayback Machine.
  • Randles, JW (1987). Кокосовый Каданг-Каданг . В Diener, TO (Eds.) The Viroids (265-277). Нью-Йорк: Пленум Пресс. ISBN  978-0-306-42523-3
  • Желязный Б (1980). «Экология Каданг-Кадангской болезни кокосовой пальмы на Филиппинах». Фитопатология . 70 (8): 700–703. DOI : 10,1094 / фито-70-700 .
  • Мохаммади М.Р., Вадамалай Г., Джозеф Х. (2010). «Оптимизированный метод экстракции и обнаружения кокосового вироида каданг-каданг (CCCVd) из масличной пальмы». Commun. Agric. Прил. Биол. Sci . 75 (4): 777–81. PMID  21534490 .