Танистрофей -Tanystropheus
|
Танистрофей |
|
|---|---|
|
|
| Восстановленный скелет Танистрофея | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Семья: | † Tanystropheidae |
| Род: |
† Танистрофей Мейер , 1852 г. |
| Типовой вид | |
|
† Tanystropheus conspicuus nomen dubium Фон Мейер, 1855 г.
|
|
| Другие виды | |
|
|
| Синонимы | |
|
Синонимия рода
Синонимия видов
|
|
Танистрофей (греч. Τανυ ~ 'длинный' + στροφευς 'шарнирный') - вымершая рептилия длиной 6 метров (20 футов),которая датируетсяэпохамиот среднего до позднего триаса . Его можно узнать по чрезвычайно удлиненной шее, которая составляла 3 м (9,8 фута) в длину - больше, чем его тело и хвост вместе взятые. Шея состояла из 12–13 чрезвычайно удлиненных позвонков . С его очень длинной, но относительно жесткой шеей, Танистрофей часто предлагался и реконструировался как водная или полуводная рептилия, теория подтверждается тем фактом, что это существо чаще всего встречается в полуводных ископаемых участках, где находятся останки известных наземных рептилий. дефицитный. Окаменелости были найдены в Европе . Полные скелеты мелких особей обычны в формации Безано в Монте-Сан-Джорджо в Италии и Швейцарии ; другие окаменелости были найдены на Ближнем Востоке и в Китае , начиная со среднего триаса и заканчивая ранней частью позднего триаса ( анизийский , ладинский и карнийский этапы).
История
Образцы Монте-Сан-Джорджио
Раскопки 19 - го века в Монте - Сан - Джорджо , на Италия - Швейцария границы, показали фрагментарный окаменелость животного с тремя cusped зубов и удлиненные кости. Monte San Giorgio сохраняет Формирование Безано (также известное как Grenzbitumenzone), а анизийский ярус - Ладинский ярус образование признанного свои захватывающих ископаемых. В 1886 году Франческо Бассани интерпретировал необычное ископаемое как птерозавра , которого назвал Tribelesodon longobardicus . Чтобы разрешить это заблуждение, потребуется более 40 лет. Хотя этот голотипный образец Tribelesodon longobardicus был уничтожен во время Второй мировой войны , раскопки Бернхарда Пейера в конце 1920-х и 1930-х годах выявили множество других полных образцов из Монте-Сан-Джорджо.
Открытия Пейера позволили Tribelesodon longobardicus признать нелетающую рептилию, с ее предполагаемыми удлиненными костями пальцев, переосмысленными как шейные позвонки. Эти позвонки оказались благоприятными для сравнения с позвонками, ранее описанными как Tanystropheus из Германии и Польши. Таким образом, Tribelesodon longobardicus был переименован в Tanystropheus longobardicus, а его анатомия была изменена на длинношею рептилию, не являющуюся птерозавром. Образец ПИМУЗ Т 2791, обнаруженный в 1929 г., был обозначен как неотип вида.
Хорошо сохранившиеся окаменелости T. longobardicus продолжают обнаруживаться в Монте-Сан-Джорджио до наших дней. Руперт Вильд рассмотрел и переописал все известные в то время образцы в нескольких крупных монографиях 1973/4 и 1980 годов. В 2005 году д-р Сильвио Ренесто описал образец T. longobardicus из Швейцарии, сохранивший отпечатки кожи и других мягких тканей. Пять новых экземпляров T. longobardicus были описаны Стефанией Носотти в 2007 году, что позволило составить более полное представление об анатомии этого вида.
Небольшой, но хорошо сохранившийся череп и шея, образец PIMUZ T 3901, был найден в немного более молодом известняке Мериде в Монте-Сан-Джорджио. Он был дан новый вид, Т. meridensis , в 1980 году образец был позже упоминается Т. longobardicus , оказание Т. meridensis в младший синоним этого вида. Пересмотр Tanystropheus 2019 года показал, что T. longobardicus и T. antiquus были единственными допустимыми видами в этом роде . В 2020 году большие экземпляры Tanystropheus из Монте-Сан-Джорджио, первоначально отнесенные к T. longobardicus, получили новый вид - T. hydroides .
Другие образцы
Первые танистрофей образцы , которые будут описаны несколько крупных позвонков обнаружено в середине 19 - го века. Они были извлечены из Верхних раковинных в Германии и Нижний кейпер из Польши . Хотя первоначально получил название Macroscelosaurus от графа Георга Zu Мюнстере , публикации , содержащей это имя теряется , и его род считается потеп oblitum . В 1855 году Герман фон Майер поставила имя танистрофей conspicuus , то типовой вид из танистрофей , к ископаемым. Позже они были расценены как танистрофие ископаемых undiagnostic относительно других видов, что делает Т. conspicuus потеп dubium возможно синоним Т. hydroides . В 1880-х годах Эдвард Коуп назвал три предполагаемых новых вида Tanystropheus с юго-запада Соединенных Штатов . Однако позже было установлено, что эти окаменелости принадлежали динозаврам-теропод, которым был присвоен новый род Coelophysis .
В 1900-х годах Фридрих фон Хуэн назвал несколько видов Tanystropheus из Германии и Польши. T. posthumus , родом из норвежцев Германии, позже был признан неопределенным позвонком теропод и номеном dubium . T. antiquus из гоголинской свиты в Польше был основан на шейных позвонках, которые были пропорционально короче, чем у других видов Tanystropheus . Несколько окаменелостей T. antiquus, долгое время считавшиеся уничтоженными во время Второй мировой войны, были обнаружены заново в конце 2010-х годов. T. antiquus в настоящее время считается одним из немногих допустимых видов Tanystropheus. Поскольку гоголиновая свита имеет возраст от верхнего оленекского до нижнего анизийского ярусов, окаменелости T. antiquus , вероятно, являются самыми старыми в этом роде. Образцы, вероятно, относящиеся к T. antiquus , также известны из Германии и Нидерландов . Еще несколько видов фон Хуэне , включая « Procerosaurus cruralis », « Thecodontosaurus latespinatus » и « Thecodontosaurus primus », были пересмотрены как неопределенный материал для Tanystropheus или других архозавроморфов .
Образцы Tanystropheus из Махтеш Рамон в Израиле были описаны как новый вид, T. haasi , в 2001 году. Однако этот вид может вызывать сомнения из-за трудности отличия его позвонков от T. conspicuus или T. longobardicus . Другой новый вид, T. biharicus , был описан в Румынии в 1975 году. Его также считали, возможно, синонимом T. longobardicus . Наиболее полные окаменелости Tanystropheus за пределами Монте-Сан-Джорджо происходят из провинции Гуйчжоу в Китае , как описано Ли (2007) и Риппелем (2010). Они также являются самыми молодыми и восточными окаменелостями в этом роде, взятыми из верхнего Ладинца или Верхнего Ладина. нижняя карнийская свита Жуганпо . Они включают в себя большое морфотип ( Т. hydroides ) образец, GMPKU-Р-1527, и неопределенна скелет ювенильного, ИВППЫ V 14472. В 2015 годе большое танистрофий шейный позвонок был описано из анизийского яруса с карними экономиками Члена формирования Wolfville , в заливе Фанди в Новой Шотландии, Канада . Неопределенные танистрофая остатки также известна из свиты Jilh из Саудовской Аравии и различных анизийского ярус-Ладинского ярусом сайтов в Испании , Франции ?, Италии и Швейцарии. Одна из самых молодых окаменелостей Tanystropheus - это позвонок из участка нижнего карнийского фузея во Фриули, Италия .
Несколько новых tanystropheid родов были названы из бывших танистрофей ископаемых. В 2006 году возможный материал Танистрофея из формации анизийский рот в Германии был назван амотозавром . В 2011 году , окаменелости из свиты Липовской из России были даны род Augustaburiana А. Г. Сенников. Он также назвал новый род Protanystropheus от T. antiquus, но другие авторы продолжают относить этот вид к Tanystropheus . Tanystropheus fossai из аргиллита норийского возраста в Рива-ди-Солто в Италии получил собственный род Sclerostropheus в 2019 году.
Анатомия
Безусловно, наиболее узнаваемой особенностью Tanystropheus является его сверхдлинная шея, эквивалентная длине тела и хвоста вместе взятых. Шея состояла из 12–13 гиперрелонных шейных позвонков . Удлинение шейки матки достигло своего пика на 9-м шейном позвонке, который был в десять раз длиннее, чем его высота. Слабое развитие шейного отдела позвоночника предполагает, что эпаксиальная мускулатура была недоразвита у Tanystropheus и что внутренние мышцы спины (например, m. Longus cervicis ) были движущей силой движения шеи. Субвертикальное расположение пре- и постзигапофизов предполагало ограниченное боковое движение шеи, тогда как шейные ребра, отходящие от этих позвонков, образовывали бы вентральную скобу, которая передавала бы силы от веса головы и шеи вниз к грудному поясу, обеспечивая пассивную поддержку ограничивая дорсовентральное сгибание. Тело содержит 13 спинных позвонков в форме песочных часов, два крестцовых позвонка и примерно двенадцать хвостовых позвонков со слабо развитыми спинным и гемальным шипами, а также хорошо развитыми поперечными отростками.
Грудной и тазовый пояса заметно различаются. Передние конечности меньше и более изящны, чем задние, что позволяет предположить, что центр масс Tanystropheus был ближе к тазовому поясу. Места вложения для м. caudofemoralis мышечный комплекс в сочетании с сохранением относительного размера мускулов в мягких тканях дополнительно подтверждает предположение о том, что Tanystropheus был довольно тяжелым животным.
Палеоэкология
Диета
В прошлом диета танистрофея вызывала споры, хотя в самых последних исследованиях считается, что это рыбоядная рептилия. Зубы на передней части узкой морды были длинными, коническими и сцепляющимися, как у нотозавров и плезиозавров . Вероятно, это была адаптация для ловли водной добычи. Вдобавок крючки от щупалец головоногих моллюсков и, возможно, рыбья чешуя, были обнаружены возле брюшной части некоторых особей, что является еще одним аргументом в пользу рыбоядного образа жизни.
Однако небольшие экземпляры этого рода обладают дополнительной, более необычной формой зубов. Эта форма зубов, которая располагалась в задней части челюстей за соединенными передними зубами, была трехстворчатой (трехзубчатой) с длинным и заостренным центральным бугорком и меньшими бугорками перед и за центральным бугорком. Уайлд (1974) считал эти зубы с тремя бугорками приспособлением для захвата насекомых. Кокс (1985) отметил, что у морских игуан также были зубы с тремя остриями, и что танистрофей, вероятно, питался морскими водорослями, такими как этот вид ящериц. Тейлор (1989) отверг обе эти гипотезы, так как считал, что шея Танистрофея слишком негибкая, чтобы животное могло успешно придерживаться любой диеты.
Наиболее вероятная функция этих зубов, как объяснил Нозотти (2007), заключалась в том, что они помогали рыбоядной диете рептилий, помогая захватывать скользкую добычу, такую как рыба или кальмар. Некоторые современные виды тюленей , такие как тюлень с капюшоном и тюлень-крабоед , также имеют зубы с множеством бугорков , которые способствуют их диете с аналогичным эффектом. Подобные рисунки зубов также были обнаружены у птерозавра Eudimorphodon и другого танистрофеида Langobardisaurus , оба из которых считаются рыбоядными. У крупных особей Tanystropheus , более 2 метров (6,6 футов) в длину, отсутствуют эти зубы с тремя бугорками, вместо этого они обладают типичными коническими зубами в задней части рта. У них также отсутствуют зубы на крыловидных и небных костях нёба, которые имеют зубы у более мелких экземпляров. Первоначально считалось, что эти два морфотипа представляют ювенильные и взрослые особи T. longobardicus . Однако гистология мелких экземпляров и повторное исследование крупных образцов показали, что каждый из них представляет собой взрослые формы двух разных видов. Более крупному морфотипу с одним острием был присвоен новый вид, T. hydroides , тогда как более мелкий трехстворчатый морфотип сохранил название T. longobardicus .
Мягких тканей
Экземпляр, описанный Ренесто в 2005 году, имел необычный «черный материал» вокруг задней части тела с более мелкими пятнами посередине спины и хвоста. Хотя структура большей части материала не могла быть определена, часть непосредственно перед бедром, казалось, сохранила отпечатки чешуек, что указывает на то, что черный материал был остатками мягкой ткани. Чешуйки кажутся полупрямоугольными и не перекрываются друг с другом, подобно покровам, обнаруженным у молодых Macrocnemus, описанных в 2002 году. Часть материала у основания хвоста особенно толстая и богата фосфатами . В этой части также присутствует множество небольших сферических структур, которые при дальнейшей подготовке были обнаружены как состоящие из карбоната кальция . Эти химические вещества предполагают, что черный материал образовался в результате разложения белков образца в теплой, застойной и кислой среде. Как и у Macrocnemus , концентрация этого материала в основании хвоста предполагает, что у этого экземпляра было довольно заметное количество мышц за бедрами.
образ жизни
Образ жизни Tanystropheus неоднозначен, и различные исследования подтверждают, что животное ведет наземный или водный образ жизни. В 1980-х годах различные исследования показали, что у Танистрофея не хватало мускулатуры, чтобы поднять шею над землей, и что он, вероятно, был полностью водным, плавал, волнообразно раскачивая тело и хвост из стороны в сторону, как змея или крокодил.
Однако в 2005 году Ренесто обнаружил, что Tanystropheus лишен многих водных приспособлений. Хотя хвост Танистрофея был приплюснут, он был сжат сверху вниз, так что он был бесполезен для движения из стороны в сторону. Длинная шея и короткие передние конечности по сравнению с длинными задними конечностями сделали бы плавание на четырех конечностях неэффективным и нестабильным, если бы это было предпочтительной формой передвижения. Толкание только задними конечностями, как у плавающих лягушек, также считалось неэффективной формой передвижения для крупного животного, такого как Tanystropheus, хотя более позднее исследование нашло поддержку этой гипотезе. Исследование Ренесто также показало, что шея была легче, чем предполагалось ранее, и что вся передняя половина тела была более легко сложена, чем задняя половина, которая имела бы большую мышечную массу. Помимо мощных мышц задних конечностей, эта необычно большая мышечная масса сместила бы вес животного на его заднюю часть, стабилизируя животное, когда оно качается и маневрирует своей массивной шеей.
Анализ Ренесто послужил основой для более позднего анализа рода. В 2015 году палеохудожник Марк Уиттон пришел к выводу, что, хотя шея составляла половину всей длины животного, она составляла только 20% всей массы животного из-за легких и полых позвонков. Для сравнения, головы и шеи птерозавров семейства Azhdarchidae составляли почти 50% массы животного, но они явно были наземными хищниками. Животное также плохо приспособлено к водной жизни, единственной адаптацией является удлиненный пятый палец ноги, что говорит о том, что оно время от времени посещало воду, хотя и не полностью от нее зависело. Это же исследование также показало, что Танистрофей охотился на добычу, как цапля . Эта интерпретация подтверждается тафономическими доказательствами, которые указывают на то, что сохранность образцов Tanystropheus больше похожа на наземный Macrocnemus, чем на водного Serpianosaurus, где все три встречаются вместе.
Ренесто и Франко Саллер, продолжившие исследование Ренесто (2005) в 2018 году, предоставили больше информации о реконструированной мускулатуре Танистрофея . Это исследование показало, что первые несколько хвостовых позвонков Tanystropheus должны были содержать мощные сухожилия и связки, которые сделали бы тело более жестким, удерживая живот от земли и не давая шее тянуть тело. Кроме того, задние конечности были бы довольно гибкими и мощными в соответствии с корреляциями мышц ног, таза и хвостовых позвонков. Этот анализ показывает, что Танистрофей был способен к определенному способу передвижения во время плавания. А именно, танистрофей мог вытягивать задние конечности вперед и одновременно втягивать их, создавая мощный «прыжок» вперед. Дальнейшее подтверждение этой гипотезы заключается в том факте, что близкий родственник Танистрофея , вероятно, маленький Танистрахелос , как полагают, оставил ихноген (ископаемое следы следов ) под названием Gwyneddichnium . Некоторые следы Gwyneddichnium, кажется, представляют собой последовательность парных следов, которые можно отнести к задним конечностям, но без отпечатков рук. Эти следы почти наверняка были созданы той же формой движения, которая, по теории Ренесто и Саллера, была предпочтительной формой плавания в Танистрофе .
Учитывая эту информацию, наиболее вероятным образом жизни Tanystropheus было то, что животное было мелководным хищником, который использовал свою длинную шею, чтобы незаметно приближаться к косякам рыб или кальмаров, не беспокоя свою добычу из-за большого размера тела. Выбрав подходящую жертву, она бросилась бы вперед, продвигаясь по морскому дну или по воде, при этом обе задние конечности отталкивались одновременно. Тем не менее, этот стиль плавания наиболее распространен у земноводных, таких как лягушки, и аналогично Танистрофей мог бы ходить по суше. Идея о том, что Танистрофей развил эту форму плавания на основе гораздо более эффективных, но специализированных стилей, свидетельствует о том, что он не жил исключительно водной жизнью, как у большинства других морских рептилий, таких как ихтиозавры или плезиозавры .
2020 цифровой реконструкция танистрофих черепов предположили , что животные, особенно hydroides танистрофий , жили в основном в воде из - за положения ноздри.
использованная литература
Библиография
- Георгий Ольшевский расширяет историю «П.». exogyrarum , в списке рассылки динозавров
- Huene, 1902. "Übersicht über die Reptilien der Trias" [Обзор рептилий триаса]. Geologische und Paläontologische Abhandlungen . 6, 1-84.
- Fritsch, 1905. "Synopsis der Saurier der böhm. Kreideformation" [Краткий обзор ящеров чешского мелового периода]. Sitzungsberichte der königlich-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften , II класс. 1905 (8), 1-7.