Гнездовое поведение морских птиц - Seabird breeding behavior
Термин « морские птицы» используется для обозначения многих семей птиц в нескольких отрядах, которые большую часть своей жизни проводят в море. Морские птицы составляют некоторые, если не все, семейства в следующих отрядах: Procellariiformes , Sphenisciformes , Pelecaniformes и Charadriiformes . Многие морские птицы остаются в море несколько лет подряд, даже не видя суши. Размножение - основная цель посещения суши морских птиц. Период размножения (ухаживания, совокупление и выращивание птенцов) у многих морских птиц обычно очень длительный и может длиться более года у некоторых более крупных альбатросов ; это резко контрастирует с птицами воробьиных . Морские птицы гнездятся в колониях, состоящих из одного или нескольких видов, разной плотности, в основном на прибрежных островах, лишенных наземных хищников. Однако морские птицы демонстрируют много необычного поведения при размножении на всех стадиях репродуктивного цикла, о котором не сообщается подробно за пределами основной научной литературы.
Стадия ухаживания
Ухаживание этап селекции, когда образуются пары связи , и происходит до совокупления и иногда продолжается через Копулятивный и выращивание птенцов стадий селекции фенологии . Последовательность и разнообразие способов ухаживания сильно различаются у разных видов, но обычно они начинаются с территориальной защиты , за которой следует демонстрация привлекательности партнера и выбор места для гнезда. Морские птицы - долгожители, социально моногамные птицы, которые обычно спариваются на всю жизнь. Это делает выбор партнера чрезвычайно важным, что на всю жизнь влияет на репродуктивный успех обоих особей в паре.
Брачные танцы
%E2%80%93Wandering_albatross_(Diomedea_exulans)_06.jpg)
Морские птицы - одна из немногих птичьих семей, которые включают в свои ухаживания ритуальные танцы. Эти танцы сложны и могут включать показы и вокализации, которые сильно различаются между семьями и отрядами. Альбатросы известны своими запутанными брачными танцами. У всех видов альбатросов есть та или иная форма ритуального танца, причем многие виды имеют очень похожие формы. Сложные визуальные и вокальные танцы альбатросов считаются одними из самых развитых брачных шоу у любого долгоживущего животного. Оба члена пары используют эти танцы как показатель качества партнера, и это считается очень важным аспектом выбора партнера в этой семье. Для черноногих ( Phoebastria nigripes ) и лайсанских альбатросов ( P. immutabilis ) есть десять описанных частей их брачного танца, которые можно давать в различных последовательностях. Несколько частей включают «выставление счетов», когда один человек осторожно касается клюва другого, и «указание на небо», когда птица поднимается на кончики пальцев ног, вытягивает шею и направляет клюв вверх. У странствующего альбатроса ( Diomedea exulans ) указание в небо сопровождается «небесным зовом», когда показывающая особь расправляет крылья, показывая свой огромный 12-футовый размах крыльев, указывая и издавая звуки в небо. Брачный танец может длиться несколько минут. Было отмечено, что многие виды альбатросов танцуют каждый год после воссоединения со своим партнером; однако для волнистого альбатроса ( P. irrorata ) танец более продолжительный, и в нем больше участвуют новые пары или пары, которые не смогли размножаться в предыдущем сезоне.
Болваны - еще одна группа морских птиц, известных своим брачным шоу. Коричневые ( Sula leucogaster ), красноногие ( S. sula ) и синоногие олухи ( S. nebouxii ) имеют по крайней мере девять описанных частей для своего брачного представления. Небо, указывающее на олухи, похоже на альбатросов; в коричневом мине указание на небо описывается как демонстрация, где самец запрокидывает голову, вытягивает шею и обычно издает свистящий вокал. Парадирование - хорошо известное проявление и у олухов; на этом изображении один человек в паре - обычно самец - ходит прямо, с поднятым хвостом, преувеличенно покачиваясь из стороны в сторону, делая небольшие шаги. У синоногих и красноногих олухов парад также включает в себя поднятие ярких ног и выставление напоказ своих ярких ног перед потенциальным партнером.
_-one_leg_raised.jpg)
Птицы-фрегаты известны своим необычным видом и системой размножения. В отличие от других морских птиц, у фрегатов есть система размножения леков, при которой самцы собираются в группы до 30 особей, а самки-разведчики летают над головой. Однако, в отличие от классических леков, пара затем строит гнездо на выставочной площадке самца. Затем самец полностью участвует в защите гнезда, инкубации и выращивании птенцов. Основной вид, который самцы фрегатов используют для привлечения самок, - это «горловая презентация», когда самец надувает свой ярко-красный горловой мешок, поднимает голову вверх и открывает крылья. Экспериментально было показано, что нет корреляции между энергией, затрачиваемой самцами во время ухаживания, и выбором партнера самками.
Ухаживающее кормление
После образования пары у некоторых видов происходит кормление во время ухаживания . Ухаживающее кормление - это когда один член пары ритуальным образом преподносит пищу другому. Часто самец кормит самку, но у некоторых видов, где половые роли меняются, самка может кормить самца. Предлагается несколько причин, объясняющих, почему происходит кормление во время ухаживания: 1) для укрепления парных связей, 2) для уменьшения агрессии между самцами и самками и 3) для обеспечения самок дополнительным питанием на стадии яйцекладки.
Брачное кормление наблюдается у многих видов чаек и крачек. У обыкновенных крачек ( Sterna hirundo ) кормление в период ухаживания начинается в самом начале образования пары, когда крачки-самцы переносят рыбу вокруг гнездовой колонии и демонстрируют ее будущим партнерам. Гипотеза о прямых выгодах (где самка получает некоторую немедленную выгоду от совокупления с самцом, в данном случае - пищей) может объяснить, почему возникла эволюция кормления во время ухаживания; однако эта теория недавно была оспорена предположением, что скорость кормления во время ухаживания - это способ самок определять качество своего партнера по принципу гандикапа .
Однополые пары
Гомосексуальное поведение хорошо задокументировано у более чем 500 видов животных, не относящихся к человеку, от насекомых до ящериц и млекопитающих (см. Обзор :). У птиц однополые пары были показаны во многих семьях не воробьиных, включая стервятников, уток и голубей. Среди морских птиц также чрезвычайно высока частота гомосексуального поведения. Здесь гомосексуальное поведение относится к образованию однополых пар и воспитанию цыплят, а не к однополым совокуплениям, для которых существует очень мало задокументированных примеров. Почти все примеры однополых пар у морских птиц относятся к парам самка-самка. Более того, это явление не кажется филогенетически привязанным к какому-либо конкретному отряду или семейству морских птиц.
Есть много примеров гомосексуального поведения диких чаек . В популяциях американской сельдевой чайки ( Larus smithsonianus , ранее Larus argentatus smithsonianus ), гнездящейся на Великих озерах, Fitch (1980) сообщил о низком, но стабильном преобладании пар самка-самка. Похоже, что пары самка-самка американской сельдевой чайки чаще встречаются в колониях с ориентированным на самку рабочим соотношением полов (OSR), и иногда эти гомосексуальные пары остаются стабильными в течение нескольких сезонов размножения. У западных чаек ( Larus occidentalis ) пары самка-самка часто связаны с сверхнормальными кладками (кладка из 4-6 яиц; нормальная кладка для видов чаек Larus - 2-3 яйца), и эти кладки обычно бесплодны. Пары самка-самка также широко известны в диких популяциях кольчатых чаек ( Larus delawarensis ). Исследования кольчатых чаек показали, что однополые пары редки (<1% пар в колонии), но постоянны между годами, и что они также кладут сверхнормальные кладки гораздо чаще, чем гетеросексуальные пары. Также было показано, что эти кладки пар самка-самка имеют значительно более низкий успех вылупления и оперения, чем гетеросексуальные пары. Есть даже один пример необычной смешанной пары самка-самка, состоящей из двух видов чаек, каспийской ( Larus cachinnans ) и желтоногой чайки ( Larus michahellis ).
Спаривание самок и самок также было задокументировано и изучено у нескольких видов крачек, включая усатых ( Chlidonias hybyida ), розовых ( Sterna dougalii ) и каспийских крачек ( Hydroprogne caspia ) со схожими характеристиками (сверхнормальные кладки и сниженный успех вылупления / оперения по сравнению с гетеросексуальными парами). ) к однополым парам чаек. Также в отряде Charadriiformes (семейство Chionidae ) было зарегистрировано одно обнаружение пары самка-самка у чернолицых клювов ( Chionis minor ), но яйца в кладке оказались нежизнеспособными.
Однополые пары также наблюдались в нескольких семьях настоящих морских птиц, включая буревестников и буревестников . Было показано, что антарктические буревестники ( Thalassoica antarctica ) образуют пары самка-самка в колониях, где наблюдается избыток самок; предполагается, что «спаривание» с другой самкой может быть благоприятной стратегией для некоторых самок, поскольку позволяет им закрепиться в колонии. Опыт работы с участком, полученный в результате создания пары самка-самка, может значительно повысить шансы будущего успешного размножения негенетического родителя, что объясняет, почему это может стоить краткосрочных затрат на выращивание потомства другой птицы. У другого члена этого семейства, буревестника Кори ( Calonectris diomedea borealis ), однополые пары были недавно впервые обнаружены у морских птиц, гнездящихся в норах. В этом исследовании было высказано предположение, что у морских птиц, гнездящихся в норе, образуются пары самок и самок, как и у морских птиц, гнездящихся на поверхности (OSR, ориентированный на самки), и что пары самка-самка у морских птиц, гнездящихся в норе, могли оставаться незамеченными в течение столь долгого времени. из-за скрытного характера этих животных.
У альбатросов спаривание самки и самки в последнее время широко освещается в прессе. Когда в прошлом году пара южных королевских альбатросов ( D. epomophora ) вылупила птенца в Новой Зеландии, это стало первым успешным показателем однополой пары у этого вида. В эпохальном исследовании Young et al. (2008), она сообщила, что более 30% лайсанских альбатросов в колонии на Оаху, Гавайи, были однополыми парами. Несмотря на то, что эти пары женщина-самка имели меньший репродуктивный успех, чем гетеросексуальные пары, это было лучше, чем вообще не размножаться. Young et al. (2008) также указали, что OSR с предвзятым отношением к женщинам является основной причиной такой высокой доли однополых пар. Кроме того, на атолле Куре , Гавайи, была задокументирована неудачная пара самок-самок находящегося под угрозой исчезновения короткохвостых альбатросов ( P. albatrus ) .
Пингвины представляют собой единственные известные примеры спаривания самцов и самцов у морских птиц. На Отем полуострове в Новой Зеландии , два-мужчина желтых глаз пингвинов ( Megadyptes антиподы сообщались) инкубация яйца в 2009 году в неволе, антарктический ( Pygoscelis antarcticus ), Гумбольдт ( Spheniscus humboldti ), Магелланы ( S. magellanicus ) и Африке Все черноногие пингвины ( S. demersus ) образуют пары самец-самец.
Копулятивный этап
У морских птиц стадия копуляции обычно наступает после, а иногда и одновременно с образованием парной связи . Копуляция происходит в основном на суше в колонии размножения. Обычно пара совокупляется несколько раз, даже в отрядах, откладывающих только одно яйцо на кладку. Эти дополнительные совокупления рассматриваются как механизм усиления парной связи. Это важно для строго моногамных, долгоживущих организмов и особенно важно для морских птиц, которые большую часть сезона отсутствия размножения проводят отдельно в открытом океане.
Экстра-парное совокупление / оплодотворение / отцовство
Птицы - один из немногих крупных таксонов, в которых моногамия является доминирующей системой спаривания. До появления генетических методов предполагалось, что большинство моногамных птиц остаются верными своим партнерам. Однако теперь известно, что дополнительные пары (EPC), экстра-парные оплодотворения (EPF) и экстра-парное отцовство (воспитание чужого потомства, EPP) на самом деле довольно распространены в различных отрядах и семьях птиц. Примерно 70% птиц, которые раньше считались генетически моногамными, на самом деле участвуют в EPC и выращивают дополнительных пар (проверено :). Кроме того, было высказано предположение, что птицы, которые гнездятся в больших количествах, как морские птицы в гнездовых колониях, имеют более высокие уровни EPC и EPF, чем птицы, которые не гнездятся колониально. Несмотря на это, Westneat и Sherman (1997) не обнаружили значительной корреляции между плотностью гнездования и EPF в метаанализе. Многие виды морских птиц выращивают только одного птенца за сезон размножения, что может удивить распространенность EPF и EPP у морских птиц из-за того, что весь успех размножения самца в течение года зависит от одинокого яйца / птенца, которое он выращивает, чтобы стать своим. генетическое потомство. Более того, все морские птицы имеют обязательную заботу о двух родителях, поэтому для самца было бы эволюционно дорого обходиться месяцами усилий, чтобы вырастить птенца, который не является его генетическим потомством.
В соответствии с этим прогнозом, многие исследования морских птиц не выявили EPC или EPF. Несколько генетических исследований буревестников не выявили никаких доказательств наличия EPC или EPF, что неудивительно, учитывая, что это морские птицы, которые гнездятся в норах, откладывают только одно яйцо в год и демонстрируют высокий уровень двуродительских вложений. Люрик ( Alle Alle ), поверхность вложенности alcid , который поднимает одну телку в год, не показал ни одного EPFs или EPP. Болваны Наски ( Sula granti ) были хорошо изучены в гнездовых колониях на Галапагосских островах в течение десятилетий и также не демонстрируют никаких доказательств наличия EPC или EPF; также неудивительный результат, поскольку у них только одно выжившее потомство в год. Антарктические пингвины, которые ежегодно выращивают двух птенцов, также не показали EPC или EPF.
Вопреки этим эмпирическим результатам, было проведено множество исследований, в которых EPC или EPF были обнаружены у морских птиц. Возможно, самые удивительные EPF были обнаружены у Procellariiformess, потому что все представители этого отряда откладывают только одно яйцо в год, а некоторые даже не размножаются каждый год. Волнистый альбатрос показывает высокие показатели (до 25% потомства - детеныши экстра-пары) как EPC, так и EPF, а поведенческие наблюдения показали, что многие из EPC вынуждены самцом дополнительной пары. Исследования странствующих альбатросов показали, что более 10% птенцов - непарные молодые; чрезвычайно удивительный результат, так как взрослые странствующие альбатросы размножаются только один раз в два года в случае успеха. Аналогичные результаты наблюдались у чернобровых ( Thalassarche melanophris ) и сероголовых ( T. chrysostoma ) альбатросов, гнездящихся на острове Южная Георгия . EPFs также были обнаружены у антарктических буревестников. Возможно, наиболее неожиданным результатом стало обнаружение EPC и EPF у двух прокелларидов, гнездящихся в норах, а именно у короткохвостого буревестника ( Puffinus tenuirostris ) и буревестника Кори ( Calonectris diomedea borealis ). У короткохвостого буревестника EPFs возникают из-за того, что самке придется покинуть свою нору, чтобы запросить EPC. В популяции буревестника Кори с островка Вила, остров Санта-Мария, Азорские острова, сильная конкуренция за гнездовые полости / норы может объяснить возникновение EPC и EPF, при этом маленькие самцы сталкиваются с более высоким риском рогоносца, чем крупные.
Также было продемонстрировано, что EPC и EPF встречаются у других семейств морских птиц. В отличие от результатов, полученных в генетических исследованиях голубей, EPP был показан у нескольких видов алсид, включая обыкновенного кайра ( Uria aalge ) и бритву ( Alca torda ), оба из которых выращивают только одного птенца в год. Было показано, что самки остроносых могут определить, приводит ли EPC к EPF, и принимают сперму экстра-пары только тогда, когда это дает им преимущество в фитнесе по сравнению с их нынешним партнером. Низкий уровень EPP также был обнаружен у половодиморфных больших фрегатов ( Fregata minor ).
Инбридинг
В естественных популяциях птиц спаривание с родственными особями происходит редко из-за получения потомства более низкого качества, страдающего от генетических последствий инбридинговой депрессии . Морским птицам присущ высокий риск инбридинга, поскольку большинство из них от рождения филопатричны , а многие из них находятся под большой угрозой исчезновения, поскольку целые популяции некоторых видов гнездятся на одном небольшом острове. Несмотря на это, инбридинг у странствующего альбатроса и амстердамского альбатроса, находящегося под угрозой исчезновения ( D. amsterdamensis ), наблюдался не более чем случайно случайно . Напротив, некоторые исследования морских птиц показали доказательства инбридинга. Huyvaert и Parker (2010) обнаружили низкие частоты инбридинга у волнистых альбатросов, и генетическое сходство отрицательно связано с EPF, что является необычным результатом, который не поддерживает гипотезу об избежании инбридинга. Тесное инбридинг наблюдалось с низкой частотой в буревестнике Средиземноморья Кори ( Calonectris diomedea diomedea ), где были зарегистрированы две пары мать-сын.
Этап выращивания цыплят
Выращивание цыплят - это наиболее важный этап репродуктивного цикла, определяющий окончательный репродуктивный успех в период размножения. Выращивание цыплят включает в себя высиживание , кормление, защиту и, в некоторых случаях, обучение цыплят навыкам, которые необходимы для самостоятельного выживания. Выращивание птенцов может полностью отсутствовать у некоторых птиц ( индюки юго-восточной Азии), от пары недель у многих воробьиных до нескольких месяцев у более крупных птиц. Морские птицы, наряду с некоторыми наземными птицами Австралии и Южной Африки, такими как южная наземная птица-носорог или белокрылый цыпленок , имеют самый продолжительный период выращивания птенцов среди всех птиц на земле. Для многих морских птиц нет ничего необычного в том, что они проводят 3-4 месяца, выращивая своих птенцов, прежде чем они смогут самостоятельно опереться и кормиться. У больших альбатросов на выращивание птенцов может уйти более 9 месяцев. Именно из-за этой чрезвычайно затяжной стадии выращивания птенцов многие более крупные процедурные морские птицы могут размножаться только один раз в два года.
Сиблицид
Сиблицид , смерть человека из-за действий членов его собственной кладки, наблюдается в нескольких отрядах птиц, включая цапель и зимородков , некоторых хищных птиц и граклеров . В большинстве из этих примеров, каинизм является факультативным (т.е. не облигатным ) и только происходит , когда есть нехватка пищи. Однако у некоторых морских птиц сиблицид оказывается облигатным и возникает независимо от того, насколько продуктивен сезон размножения. Мина Наска - один из видов, практикующих обязательное сиблициде. Родители откладывают два яйца с разницей в несколько дней. Снесенное второе яйцо рассматривается как страховка для фертильности, если первое яйцо непрочно. Если вылупятся оба яйца, старший птенец вытолкнет своего брата из гнезда, оставив его умирать от жажды или холода. Родительский минор не вмешается, и младший цыпленок неизбежно умрет. Исследования показали, что высокий уровень гормонов у птенцов Наски ответственен за подстрекательство к их убийственному поведению. Факультативный сиблицид замечен в тесно связанной синоногой олуше. В отличие от болванов Наски, голубоногие олухи совершают сиблицид только тогда, когда еды не хватает. Более того, родители на самом деле пытаются подавить сиблицидное поведение, а не игнорируют или поощряют его.
Расщепление пар
Расторжение брака
Для большинства морских птиц, если размножение будет успешным, они будут продолжать размножаться с одним и тем же партнером год за годом, пока один из членов пары не умрет или не вернется в гнездовую колонию. Однако эти парные узы иногда распадаются или разрываются, пока оба члена пары еще живы, этот процесс известен как развод . Причины развода у морских птиц разнообразны и включают асинхронное прибытие самок в гнездовую колонию, снижение репродуктивного успеха пары и конкуренцию за самок. Принудительный развод наблюдается в минах Наски и обыкновенных кайрах, когда один член пары активно покидает другого или когда злоумышленник входит и насильственно разделяет размножающуюся пару, чтобы сформировать новую пару.
Разводы довольно распространены среди чаек и их родственников (проверено :); в одном исследовании черноногие моевки ( Rissa tridactyla ) оказались более верными своему месту гнездования, чем их партнерша. Удивительно высок уровень разводов (> 80% пар ежегодно) у королевских ( Aptenodytes patagonicus ) и императорских пингвинов ( A. forsteri ). Асинхронное прибытие самок в гнездовую колонию считается основной причиной этого, поскольку у этих пингвинов есть крайние временные ограничения на размножение. У больших поморников ( Stercorarius skua ) разводы происходят ежегодно, но с низкой частотой (6-7% пар ежегодно), и смерть вызывает примерно в три раза больше разрывов пары, чем разводы. Развод между процедурными особями встречается нечасто и обычно происходит только после нескольких лет неудачного размножения. Однако одно исследование короткохвостых буревестников показало, что процент разводов в колонии достигает 16% в год.
Разведение поведения по семье
Pelecanidae
Пеликаны образуют парные связи, которые длятся в течение одного периода высиживания, пока их детеныши не покинут гнездо. Эта продолжительность варьируется, поскольку продолжительность воспитания и продолжительность до развода варьируются между отдельными парами. Пеликаны демонстрируют ухаживания, чтобы привлечь самок, когда они входят в гнездовую колонию. Когда другие пеликаны наблюдают за брачными полетами, образуются большие гнездовые колонии, что указывает на то, что это место является местом размножения. Гнездовые колонии делятся на более мелкие группы, состоящие из самки и двух или трех самцов, которые выполняют несколько ритуалов ухаживания, чтобы привлечь самку к совокуплению.
Показы ухаживания самцов проводятся до тех пор, пока самый доминирующий самец группы не станет последним, кто сможет спариваться с самкой. Прогулочные прогулки выполняются, когда все самцы идут гуськом с выпрямившимися телами и клювами, направленными на землю для демонстрации самкам. Более крупные и доминирующие самцы часто занимают заднюю часть очереди, чтобы клевать и колоть подчиненных самцов во время рутины. Этот показ выполняется до тех пор, пока самка не склонит голову с прижатым к земле клювом. Выбор партнера завершается, когда все подчиненные самцы покидают группу, чтобы присоединиться к другим. Спаривание начинается с взаимного поклона между самцом и самкой, когда самец кланяется через шею или спину самки, часто покачивая головой из стороны в сторону в виде восьмерки. Пара совокупляется несколько раз от 6 до 22 секунд в течение нескольких часов, пока брачное поведение не прекратится.
Spheniscidae
Ухаживание пингвинов состоит из слуховых и визуальных проявлений; однако их представление зависит от вида. У большинства видов пингвинов можно наблюдать три основных формы ухаживания: самец инициирует демонстрацию, чтобы привлечь самку и установить место для гнездования.
Экстатические проявления - первое из проявлений поведения деревьев, наблюдаемых во время ухаживания, когда самец пингвина низко кланяется и поднимает клюв с трубящим криком, подняв ласты в воздух, и иногда может трясти или качать головой. Такое поведение выполняется для привлечения самок, установления их места для гнездования и подачи сигнала соседним самцам, чтобы они держались на расстоянии.
Взаимные экстатические проявления - это второе поведение во время ухаживания, когда и мужчина, и женщина-партнер демонстрируют друг другу экстатические проявления. Это поведение опять-таки различается у разных видов, причем наиболее заметным отличием является поведение императорского пингвина, два партнера которого стоят, соприкасаясь головой с обращенными вниз клювами, и тихо гудят (гудят). Оба партнера выполняют взаимное поведение одновременно, чтобы улучшить узнавание партнеров, организовать места гнездования и роли, а также укрепить парную связь двух видов.
Поклонение - это последнее наблюдаемое поведение при ухаживании, наблюдаемое у большинства видов пингвинов. Такое поведение характерно, когда самец и самка кланяются земле, склонив головы вниз, тряся головами и часто издавая друг другу тихий шипящий или рычащий звук. Считается, что такое поведение также укрепляет парную связь между парой и обычно отмечается, когда один из партнеров возвращается в гнездо во время поиска пищи или других ресурсов.
Phalacrocoracidae
Бакланы развивают связи между размножающимися парами, которые сохраняются в течение одного сезона размножения, но, как было показано, иногда они переносятся на следующий сезон размножения. Ухаживание начинается в групповых нерестилищах, расположенных на изолированных берегах и в близлежащих водах, с погони за парами и предъявления брачного подарка в виде предметов для гнездования, предоставленных самцом, что указывает на начало образования пары. Самцы начинают процесс ухаживания с создания места для гнездования рядом с другими гнездами бакланов и демонстрируют угрозу, чтобы удержать другие пары от слишком близкого гнездования. По прибытии самки баклан выполняет поведение «взмахи крыльями», при котором самец принимает горизонтальный рост, поднимает хвост с распростертым оперением, запрокидывает голову так, чтобы шея касалась ее спины, и поднимает клюв с надутым ущельем, чтобы небо, и часто будет издавать кудахтанье. Баклан поднимает свои крылья, демонстрируя оперение, и ритмично взмахивает крыльями, покачивая головой из стороны в сторону, и будет увеличивать частоту такого поведения по мере приближения самки. Самец баклана также проявляет «зияющее поведение», выталкивая открытый клюв с надутым мешочком вперед в сопровождении крика или демонстрируя материалы для гнезд, лежащие под самцом, чтобы привлечь внимание желаемой самки.
После совокупления пара выполняет несколько действий по укреплению и распознаванию пар с периодическим уходом самца за едой и ресурсами для гнездования. Примеры наблюдаемого поведения, способствующего укреплению пар: зияющая демонстрация (см. Выше), указательная демонстрация (клюв на шее, вытянутый далеко вперед, заостренный с раскрытым оперением хвоста), лапы (самец, возвращаясь в гнездо, осторожно кладет ногу на спину самки), материал для гнездования демонстрация (возвращающийся самец представляет самке только что найденный материал для гнездования) и прыгающий показ (когда клюв изначально направлен в сторону земли, баклан немного отрывается от земли и поднимает шею и клюв в вертикальное положение с надутым горловым мешком и взъерошенными перьями с последующим медленным наклоном головы в одну или другую сторону).
Phaethontidae
Тропические птицы размножаются парными связями, которые часто сохраняются в течение нескольких сезонов размножения, поскольку они имеют сильную привязанность к удачным местам гнездования, хотя это не всегда происходит и зависит от разных моделей спаривания. Ухаживание происходит в группах в местах размножения и инициируется самцом, который выполняет воздушные демонстрации возле мест гнездования групп, летая широкими кругами на высоту примерно до 100 метров, выполняя крики синхронно с взмахами крыльев и опускаясь. их длинные хвосты и ленты опущены. Такое поведение привлекает многих других близлежащих тропических птиц для демонстрации с воздуха, чтобы сформировать группы размером от 6 до 12 особей. Самка выберет одного из показывающих самцов, и пара выйдет из группы и начнет синхронизированные показы полета. Эти показы можно разделить на зигзагообразные узоры или на нисходящее скольжение, когда один партнер летит близко над другим, где помощник сверху направляет свои крылья под углом вниз, а нижний помощник направляет свои крылья под углом вверх. Во время этого поведения верхняя птица может направлять свои хвостовые ленты вниз, чтобы коснуться своего партнера в полете, и может длиться сотни метров. Как только пара образуется, пара устанавливает свое гнездовое место и совокупляется в гнезде.
Было показано, что воздушное ухаживание привлекает больше доступных для размножения птиц с близлежащих территорий, а также, как полагают, синхронизирует время размножения с другими особями или соседними группами. Отображение с воздуха в группе чаще всего происходит утром, а к полудню число уменьшается по мере выбора партнеров или сдачи отдельных лиц.
Смотрите также
- Спаривание
- Сексуальное поведение животных
- Гомосексуальное поведение у животных
- Моногамия
- Колония птиц