Physarum polycephalum -Physarum polycephalum

Physarum polycephalum
Physarum polycephalum Plasmodium.jpg
Плазмодий P. polycephalum на коре дерева
Научная классификация редактировать
Домен: Эукариоты
Тип: Амебозоа
Класс: Миксогастрия
Порядок: Physarales
Семья: Physaraceae
Род: Physarum
Разновидность:
П. polycephalum
Биномиальное имя
Physarum polycephalum
Жизненный цикл Physarum polycephalum. Внешний контур иллюстрирует естественный цикл, чередующийся между гаплоидной амебной стадией и диплоидной плазмодиальной стадией. Внутренний контур иллюстрирует полностью гаплоидный «апогамный» жизненный цикл. Оба цикла демонстрируют все стадии развития.
Жизненный цикл Physarum polycephalum . Внешний контур иллюстрирует естественный цикл, чередующийся между гаплоидной амебной стадией и диплоидной плазмодиальной стадией. Внутренний контур иллюстрирует полностью гаплоидный «апогамный» жизненный цикл. Оба цикла демонстрируют все стадии развития.

Physarum polycephalum , бесклеточная слизистая плесень или миксомицет, широко известная как «капля», является протистом с разнообразными клеточными формами и широким географическим распространением. «Бесклеточный» прозвище происходит от плазмодиальной стадии жизненного цикла : плазмодий представляет собой ярко-желтый макроскопический многоядерный ценоцит, сформированный в виде сети переплетенных трубок. Эта стадия жизненного цикла, наряду с предпочтением влажных тенистых мест обитания, вероятно, способствовала первоначальной неправильной характеристике организма как гриба . P. polycephalum используется в качестве модельного организма для исследования подвижности , клеточной дифференциации , хемотаксиса , клеточной совместимости и клеточного цикла .

Жизненный цикл и характеристики

Два типа вегетативных клеток, амебы и плазмодии , заметно различаются по морфологии, физиологии и поведению. Амебы - это микроорганизмы , обычно гаплоидные , которые обитают в основном в почве, где они фагоцитируют бактерии . В лаборатории амебы выращивают на лужайках из живых или мертвых Escherichia coli на чашках с питательным агаром , где они могут размножаться бесконечно. Аксеническое культивирование амеб было достигнуто путем отбора мутантов, способных к аксеническому росту. В условиях голодания или высыхания амебы обратимо дифференцируются в спящие споры с клеточными стенками. При погружении в воду амебы обратимо дифференцируются в жгутиковые клетки, что включает в себя основную реорганизацию цитоскелета.

Плазмодий обычно является диплоидным и размножается путем роста и деления ядра без цитокинеза, что приводит к макроскопическому многоядерному синцитию. Хотя питательные вещества доступны, сетчатый плазмодий может вырасти до фута и более в диаметре. Как и амебы, плазмодий может потреблять целые микробы, но также легко растет в аксиальных условиях в жидких культурах, чашках с питательным агаром и на поверхностях, увлажненных питательными веществами. Когда питательные вещества поступают равномерно, ядра плазмодия делятся синхронно, что объясняет интерес к использованию P. polycephalum в качестве модельного организма для изучения клеточного цикла или, более конкретно, цикла ядерного деления. Когда плазмодий голодает, у него есть два альтернативных пути развития. В темноте плазмодий обычно обратимо дифференцируется в спящий «склероций» (тот же термин используется для покоящихся форм грибкового мицелия , но склероций миксомицетов представляет собой совершенно другую структуру). Под воздействием света голодный плазмодий необратимо дифференцируется на спорангии, которые отличаются от других видов Physarum своей множественной головкой (отсюда polycephalum ). Мейоз происходит во время развития спор, в результате чего споры гаплоидные. Под воздействием влажных питательных веществ споры превращаются в амеб или, в водной суспензии, в жгутиконосцы. Жизненный цикл завершается, когда гаплоидные амебы разных типов спаривания сливаются с образованием диплоидной зиготы, которая затем развивается путем роста и деления ядра в отсутствие цитокинеза в многоядерный плазмодий.

В лабораторных штаммах, несущих мутацию в локусе типа спаривания matA , дифференцировка плазмодиев P. polycephalum может происходить без слияния амеб, что приводит к гаплоидным плазмодиям, которые морфологически неотличимы от более типичной диплоидной формы. Это позволяет упростить генетический анализ признаков плазмодий, которые в противном случае потребовали бы обратного скрещивания для достижения гомозиготности для анализа рецессивных мутаций в диплоидах. Спорангии из гаплоидных плазмодиев генерируют споры с низкой фертильностью, и предполагается, что жизнеспособные споры развиваются из мейоза редких диплоидных ядер в плазмодиях P. polycephalum, в остальном гаплоидных . В природе апогамное развитие может происходить и у различных видов миксомицетов. На рисунке жизненного цикла P. polycephalum типичный гаплоидно-диплоидный половой цикл изображен во внешнем контуре, а апогамный цикл - во внутреннем. Обратите внимание, что апогамная амеба сохраняет свою специфичность типа спаривания matA1 и все еще может сексуально сливаться с амебой другого типа спаривания с образованием диплоидного гетерозиготного плазмодия - еще одна характеристика, которая облегчает генетический анализ.

P. polycephalum amoebae, растущая на лужайках с живой кишечной палочкой. Бактериальные клетки имеют диаметр примерно 1 микрон, амебы - примерно 10 микрон в диаметре. Яркие круглые структуры внутри амеб представляют собой вакуоли, ядра - бледно-серые круги, каждое из которых содержит более темное ядрышко. (Фазово-контрастная микроскопия.)
P. polycephalum amoebae, растущая на лужайках с живой кишечной палочкой. Бактериальные клетки имеют диаметр около 1 микрона, амебы - около 10 микрон в диаметре. Яркие круглые структуры внутри амеб представляют собой вакуоли, ядра - бледно-серые круги, каждое из которых содержит более темное ядрышко. (Фазово-контрастная микроскопия.)

Как показывает диаграмма жизненного цикла, амебы и плазмодии заметно различаются по своему потенциалу развития. Еще одним замечательным отличием является механизм митоза. Амебы демонстрируют «открытый митоз», во время которого ядерная мембрана разрушается, что типично для клеток животных, перед повторной сборкой после телофазы . Плазмодии демонстрируют «закрытый митоз», во время которого ядерная мембрана остается неповрежденной. Это предположительно предотвращает ядерное слияние во время митоза в многоядерном синцитии. В подтверждение этого вывода, мутантные амебы, дефектные по цитокинезу, развиваются в многоядерные клетки, и ядерные слияния во время митоза обычны для этих мутантов.

Цитоплазматический поток

Плазмодий миксомицетов, особенно Physarum polycephalum , известен своим цитоплазматическим течением. Цитоплазма подвергается челночному потоку, ритмично движущемуся вперед и назад, обычно меняя направление каждые 100 секунд. Потоки могут достигать скорости до 1 мм / с. Внутри трубчатой ​​сети потоки возникают из-за сокращений поперечного сечения трубок, которые генерируются сокращением и расслаблением мембранного внешнего слоя трубок, обогащенного актомиозиновой корой. В стационарных плазмодиях трубчатые сокращения пространственно организованы по всему плазмодию в виде перистальтической волны.

Цитоплазматический поток, вероятно, способствует миграции плазмодия. Здесь наблюдаются закономерности сокращения, которые коррелируют со скоростью миграции. Для микроплазмодий в форме гантелей, часто называемых амебоидными плазмодиями, усиление жесткости коры в задней части по сравнению с передней кажется важным в нарушении симметрии волны сокращения, которая трансформируется в миграцию.

Цитоплазматические потоки обеспечивают дальний транспорт и диспергирование молекул внутри цитоплазмы. Используемый здесь физический механизм - это дисперсия Тейлора . При голодании организм может реорганизовать морфологию своей сети и тем самым повысить свои способности к рассеянию. Фактически, потоки даже перехватываются для передачи сигналов по всей сети плазмодия. Вероятно, что обратная связь переносимых сигналов с размером трубки лежит в основе способности Physarum находить кратчайший путь через лабиринт.

Ситуативное поведение

Сеть создана P. polycephalum.
Плазмодий P. polycephalum культивирует два «островка» агарового субстрата над покровным стеклом.
Physarum polycephalum, растущий от овсяных хлопьев (в центре) к волосатым корням растения Valeriana officinalis (слева).

Было показано, что Physarum polycephalum демонстрирует характеристики, аналогичные тем, которые наблюдаются у одноклеточных существ и эусоциальных насекомых. Например, группа японских и венгерских исследователей показала, что P. polycephalum может решить задачу кратчайшего пути . При выращивании в лабиринте с овсяными хлопьями в двух местах P. polycephalum удаляется отовсюду в лабиринте, кроме самого короткого маршрута, соединяющего два источника пищи.

При наличии более двух источников пищи P. polycephalum, по- видимому, решает более сложную проблему транспортировки . Имея более двух источников, амеба также создает эффективные сети. В статье 2010 года овсяные хлопья были разбросаны, чтобы представить Токио и 36 близлежащих городов. P. polycephalum создал сеть, аналогичную существующей железнодорожной системе, «с сопоставимой эффективностью, отказоустойчивостью и стоимостью». Аналогичные результаты были получены на основе дорожных сетей в Соединенном Королевстве и на Пиренейском полуострове (например, в Испании и Португалии ). P. polycephalum не только может решать эти вычислительные задачи, но также обладает некоторой формой памяти . Путем многократного охлаждения и сушки образца P. polycephalum в течение 60-минутных интервалов биофизики из Университета Хоккайдо обнаружили, что слизистая плесень, по-видимому, предвосхищает закономерность, реагируя на условия, когда они не повторяли условия в течение следующего интервала. . При повторении условий он будет реагировать, ожидая 60-минутных интервалов, а также тестирования с 30- и 90-минутными интервалами.

Также было показано, что P. polycephalum динамически перераспределяется, чтобы поддерживать постоянные уровни различных питательных веществ одновременно. В одном конкретном случае, образец помещается в центре чашки Петри пространственно перераспределены над комбинациями источников пищи , что каждый имел различные белок - углеводные коэффициенты. Через 60 часов измеряли площадь слизистой плесени над каждым источником пищи. Для каждого образца результаты соответствовали гипотезе о том, что амеба будет сбалансировать общее потребление белка и углеводов, чтобы достичь определенных уровней, которые были инвариантны к фактическим соотношениям, представленным в слизистой плесени.

Поскольку у слизистой плесени нет нервной системы, которая могла бы объяснить такое разумное поведение, возник значительный междисциплинарный интерес к пониманию правил, управляющих ее поведением. Ученые пытаются смоделировать слизевую плесень, используя ряд простых распределенных правил. Например, P. polycephalum был смоделирован как набор дифференциальных уравнений, вдохновленных электрическими сетями. Можно показать, что эта модель способна вычислять кратчайшие пути. Можно показать очень похожую модель для решения проблемы дерева Штейнера . Однако эти модели внешне непротиворечивы, но не объясняют внутренне, и, как это обычно бывает при моделировании, они упрощают - в данном случае при условии сохранения энергии . Чтобы построить более реалистичные модели, необходимо собрать больше данных о построении сети слизистой плесени. С этой целью исследователи анализируют сетевую структуру выращенного в лаборатории P. polycephalum .

В книге и нескольких препринтах, не прошедших рецензирование, утверждалось, что, поскольку плазмодии, по-видимому, единообразно реагируют на стимулы, они являются «идеальным субстратом для будущих и появляющихся биокомпьютерных устройств ». Был представлен план, показывающий, как можно точно указывать, направлять и расщеплять плазмодий, используя свет и источники пищи, особенно корень валерианы . Более того, сообщалось, что плазмодия можно заставить формировать логические ворота , позволяющие создавать биологические компьютеры. В частности, плазмодии, помещенные на входах в лабиринты специальной геометрической формы, появлялись на выходах из лабиринта, которые согласовывались с таблицами истинности для некоторых примитивных логических связок. Однако, поскольку эти конструкции основаны на теоретических моделях шламовой плесени, на практике эти результаты не масштабируются, чтобы учесть фактические вычисления. Когда примитивные логические элементы соединяются для формирования более сложных функций, плазмодий перестал давать результаты, согласующиеся с ожидаемыми таблицами истинности.

Несмотря на то, что сложные вычисления с использованием Physarum в качестве субстрата в настоящее время невозможны, исследователи успешно использовали реакцию организма на окружающую среду в USB-датчике и для управления роботом.

Чувства

Chemosensation

Химическая чувствительность источника пищи (вкус)

Поверхности polycephalum P. клеток имеют гликоконъюгат рецепторов для пшеницы зародышевых агглютининов , Ricinus соттишза агглютининов, конканавалин А и сой агглютининов.

Врожденный иммунитет

P. polycephalum производит собственные противовирусные вещества. Экстракт P. polycephalum предотвращает некоторые заболевания культур : вирус табачной мозаики и вирус табачной кольцевой пятнистости подавляются произведением П. polycephalum . И Nicotiana tabacum, и бобы Phaseolus vulgaris и Vigna sinensis почти не страдали in vitro от TMV или TRSV при обработке экстрактом P. polycephalum . Однако вирус мозаики южной фасоли не пострадал.

использованная литература

Источники

внешние ссылки