Миксогастрия - Myxogastria

Миксогастрия
Badhamia utricularis ( Физаралес )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
(без рейтинга):	Unikonta
Тип:	Амебозоа
Подтип:	Коноса
Инфрафилум:	Mycetozoa
Класс:	Миксогастрия Макбрайд (1899)
Заказы
Ceratiomyxida Протоспорангииды Cribrariales Ретикулярные Liceales Трихиалес Echinosteliopsidales Echinosteliales Clastodermatales Meridermatales Stemonitales Physarales
Синонимы
Myxomycota sensu Alexopoulos et al. (1996) Ссылка на миксомицеты (1833 г.), Sensu Webster & Weber (2007 г.)

Myxogastria / Myxogastrea ( myxogastrids , МКЗН ) или Миксомицеты ( ICBN ), является классом из миксомицетов , который содержит 5  заказов , 14  семей , 62  родов и 888  видов . В просторечии они известны как плазмодийные или бесклеточные слизистые формы.

Все виды проходят несколько очень разных морфологических фаз, таких как микроскопические отдельные клетки, слизистые аморфные организмы, видимые невооруженным глазом, и плодовые тела заметной формы . Хотя они одноклеточные, они могут достигать огромной ширины и веса: в крайних случаях они могут достигать 1 метра (3 фута 3 дюйма) в поперечнике и весить до 20 килограммов (44 фунта).

Класс Myxogastria распространен по всему миру, но он чаще встречается в регионах с умеренным климатом, где его биоразнообразие выше, чем в полярных регионах, субтропиках или тропиках. В основном они встречаются в открытых лесах, но также и в экстремальных регионах, таких как пустыни, под снежными покровами или под водой. Встречаются они и на коре деревьев, иногда высоко в кроне деревьев. Они известны как кортиколные миксомицеты. Большинство видов очень мелкие.

Таксономия и классификация

Номенклатура

Латинское название Myxomycota происходит от древнегреческих слов μύξα myxa , что означает «слизь», и μύκης mykes , что означает «грибок». Название Myxogastria было введено в 1970 году Линдси Шепард Олив для описания семейства Myxogastridae, которое было введено в 1899 году Томасом Хьюстоном Макбрайдом . Шведский миколог Элиас Магнус Фрис описал многочисленные слизистые плесени как Myxogasteres в 1829 году. Виды класса Myxomycota в просторечии известны как плазмодийные или бесклеточные слизевые формы. Некоторые считают Myxomycota отдельным царством с неурегулированной филогенией из-за противоречивых молекулярных данных и данных о развитии. Отношения между Myxogastrid заказов пока еще не ясны.

Диапазон

Постоянная классификация новых таксонов показывает, что класс не полностью описан. Класс насчитывает около 900–1000 видов. Согласно опросу 2000 г., официально признано 1012 таксонов , в том числе 866 на уровне видов. Другое исследование, проведенное в 2007 году, выявило более 1000 видов, в которых Myxogastria составляла самую большую группу слизистых плесневых грибов, насчитывающую более 900 видов. На основе секвенирования проб окружающей среды подсчитано, что группа насчитывает от 1200 до 1500 видов - больше, чем предполагалось ранее. Среди 1012 таксонов лишь несколько видов являются общими: 305 видов были обнаружены в одном месте или в группах, еще 258 видов были обнаружены в нескольких районах от 2 до 20 раз, и только 446 видов были обычными в нескольких местах с более чем 20 открытиями. .

При переклассификации возникают проблемы, потому что миксогастрии очень пластичны морфологически, то есть чувствительны к воздействиям окружающей среды; только несколько характеристик являются диагностическими для небольшого числа видов. В прошлом авторы безуспешно пытались описать новый таксон на небольшом количестве примеров, но это приводило к многочисленным дублированиям, иногда даже на уровне рода. Например, Squamuloderma nullifila на самом деле является видом из рода Didymium .

Классификация и филогения

Кладограмма миксогастрии

Миксогастрия   Echinosteliida     Темно-споровая клада   Stemonitida     Physarida     Клады с ясными спорами   Liceida     Трихиида

Это традиционная классификация, основанная на Листере и Листере, сделанная в начале 20 века. Молекулярно-генетические исследования подтверждают и стабилизируют эту классификацию. Самая базальная группа - эхиностелииды. Другие группы также содержат два суперклада, которые морфологически определяются по цвету спор.

Кладограмма миксогастрии

Миксогастрия Цератиомиксомицеты   Ceratiomyxida     Протоспорангииды     Миксомицеты Lucisporomycetidae Cribrarianae Cribrariales   Trichianae   Ретикулярные       Liceida     Трихиида         Columellomycetidae Echinostelianae Echinosteliida   Stemonitanae   Clastodermatales       Meridermatales       Stemonitales     Physarales

Следующая классификация основана на Adl et al . (2005), в то время как классы и дальнейшие подразделения по Dykstra & Keller (2000), которые включали Myxogastria в Mycetozoa. Сестринский таксон - подкласс Dictyostelia . Вместе с Protostelia они образовали таксон Eumycetozoa . Другие подклассы отличаются от других видов главным образом развитием плодовых тел; в то время как Protostelia создают отдельное плодовое тело из каждой отдельной мононуклеарной клетки, Dictyostelia развивают клеточные комплексы - так называемые псевдоплазмодии - из отдельных клеток, которые затем становятся плодовыми телами.

Clade Myxogastria (или миксомицеты)

• Класс Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton & Ainsworth, 1983 г.
  • Заказ Ceratiomyxida Martin 1949 ex Farr & Alexopoulos 1977
  • Заказать Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012
• Класс Myxomycetes Ссылка 1833 эм. Геккель 1866 г.
  • Подкласс Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (формы бесклеточной слизи с прозрачными спорами)
    • Суперзаказ Cribrarianae Leontyev 2015
      • Заказ Cribrariales Macbride 1922 г.
        • Семья Cribrariaceae Rostafinski 1873
    • Надотряд Тричианы Леонтьева 2015
      • Заказать Reticulariales Leontyev 2015
        • Семья Reticulariaceae Rostafinski 1873
      • Заказать Liceales Jahn 1928
        • Семья Liceaceae Rostafinski 1873
      • Орден Trichiales Macbride 1922 г.
        • Семья Dianemidae Macbride 1899
        • Семья Trichiidae Rostafinski 1826
  • Подкласс Collumellidia Leontyev et al. 2019 (формы бесклеточной слизи с темными спорами)
    • Отряд Echinosteliopsidales Shchepin et al.
      • Семья Echinosteliopsidaceae Olive 1970
    • Надотряд Эхиностелианы Леонтьева 2015
      • Отряд Echinosteliales Martin 1961 г.
        • Семья Echinosteliaceae Rostafinski ex Cooke 1877 г.
    • Суперотряд Stemonitanae Leontyev 2015
      • Отряд Clastodermatales Leontyev et al. 2019 г.
        • Семья Clastodermataceae Alexopoulos & Brooks 1971 г.
      • Заказать Meridermatales Leontyev 2015
        • Семья Meridermataceae Леонтьевы 2015
      • Отряд Stemonitales Macbride 1922 г.
        • Семья Comatrichaceae Leontyev 2015
        • Семья Stemonitidaceae Fries 1829
      • Орден Physarales Macbride 1922 г.
        • Семья Didymiaceae Rostafinski ex Cooke 1877 г.
        • Семейство Lamprodermataceae Леонтьевы 2015 г.
        • Семья Physaraceae Chevallier 1826

Некоторые классификации помещают часть вышеперечисленных порядков в подкласс Myxogastromycetidae .

Характеристики и жизненный цикл

Одноклеточная, мононуклеарная фаза

Споры

Споры Myxogastria гаплоидные , в основном круглые , размером от 5  до 20 мкм, редко до 24 мкм в диаметре. Их поверхность обычно сетчатая, острая, бородавчатая или шипастая и очень редко гладкая. Типичный цвет споровой массы становится видимым через структуру, поскольку сами споры не пигментированы. У некоторых видов, особенно у представителей рода Badhamia , споры образуют комки. Цвет, форма и диаметр спор являются важными характеристиками для определения вида.

Важными факторами прорастания спор являются, прежде всего, влажность и температура. Споры обычно остаются всхожими через несколько лет; сохранились даже споры в гербарных образцах, проросших через 75 лет. После развития спор они сначала получают диплоидное ядро, и в споре происходит мейоз . При прорастании оболочки спор открываются либо рядом со специальными зародышевыми порами или щелями, либо нерегулярно разрываются и затем высвобождают от одного до четырех гаплоидных протопластов .

Миксамебы и миксофлагелляты

У тех видов, которые размножаются половым путем, гаплоидные клетки отпочковываются из спор. В зависимости от условий окружающей среды из споры распускается миксамоэба или миксофлагеллята. Миксамебы передвигаются, как амебы, то есть ползают по субстрату, и образуются в засушливых условиях. Миксофлагелляты, перитрихиальные и умеющие плавать, развиваются во влажной или влажной среде. Миксофлагелляты почти всегда имеют два жгутика; один, как правило, короче другого и иногда бывает лишь рудиментарным. Жгутики используются для передвижения и помогают приближать частицы пищи. При изменении влажности клетки могут переключаться между двумя проявлениями. Ни одна из форм не имеет клеточной стенки. Эта стадия развития (и следующая) служит источником питания и также известна как первая трофическая фаза (фаза питания). В этой одноклеточной фазе миксогастрии потребляют бактерии и споры грибов и, вероятно, растворенные вещества, и они размножаются путем простого деления клеток . Если в этой фазе условия окружающей среды меняются неблагоприятно, например, экстремальная температура, крайняя сухость или нехватка пищи, миксогастрия может перейти в очень долгоживущие состояния покоя с тонкой оболочкой - так называемые микрокисты . Для этого миксамебы принимают круглую форму и выделяют тонкую клеточную стенку. В таком состоянии они легко могут прожить год или дольше. Если условия жизни улучшаются, они снова становятся активными.

Зигогенез

Если две клетки одного типа встречаются в этой фазе, они перекрестно оплодотворяются до диплоидной зиготы посредством слияния протоплазм и ядер . Условия, вызывающие это, неизвестны. Диплоидная зигота становится многоядерным плазмодием в результате множественных ядерных делений без дальнейшего деления клеток. Если образовавшиеся клетки были перитрихозными, они меняют свою форму перед слиянием с перитрихозной формы на миксамоэбу. Для производства зиготы необходимы две клетки разного типа спаривания ( гетероталлические ).

Плазмодий

Вторая трофическая фаза начинается с развития плазмодия . Теперь многоядерный организм поглощает посредством фагоцитоза как можно больше питательных веществ. Это бактерии, простейшие , растворенные вещества, плесень, высшие грибки и мелкие частицы органического материала. Это позволяет клетке стремительно расти. Ядро делится несколько раз, и вскоре клетка становится видимой невооруженным глазом и обычно имеет площадь поверхности - в зависимости от вида - до одного квадратного метра; однако в 1987 г. одна искусственно культивированная клетка Physarum polycephalum достигла площади 5,5 кв. Виды Myxogastria имеют многочисленные ядра в трофической фазе плазмодия; маленькие протоплазмодии без жилок имеют от 8 до 100 ядер, в то время как крупные сетчатые структуры с прожилками имеют от 100 до 10 миллионов ядер. Все они остаются частью одной клетки, которая имеет вязкую слизистую консистенцию и может быть прозрачной, белой или ярко окрашенной в оранжевый, желтый или розовый цвет.

В этой фазе клетка обладает хемотаксическими и отрицательными фототактическими способностями, что означает, что она способна двигаться к питательным веществам и прочь от опасных веществ и света. Движение происходит в зернистой цитоплазме, которая пульсирует в одном направлении внутри клетки. Таким образом, клетка достигает скорости до 1000 мкм в секунду - скорость в растительных клетках составляет 2–78 мкм в секунду. В этой фазе может возникнуть состояние покоя, так называемый склероций . Склероций - это затвердевшая, устойчивая форма, состоящая из многочисленных «макроцист», которые позволяют миксогастриям выживать в неблагоприятных условиях, например, зимой или в засушливые периоды в этой фазе.

• Плодовые тела миксогастрии
• 

  Спорангии (на ножках) Trichia decipiens ( Trichiales )

• 

  Плазмодиокарпия Hemitrichia serpula ( Trichiales )

• 

  Эталий Enteridium lycoperdon ( Liceales )

Плодоношение

Зрелые плазмодии могут производить плодовые тела при определенных обстоятельствах, точные триггеры этого процесса неизвестны. По словам лабораторных исследователей, триггерами у некоторых видов считались изменения влажности, температуры или значения pH, а также периоды голодания. Плазмодии отказываются от приема питательных веществ и ползут, привлеченные светом - положительный фототаксис - в сухую, светлую область, чтобы оптимально распространить споры. Как только начинается плодоношение, его уже нельзя остановить. Если возникают нарушения, часто образуются деформированные плодовые тела, несущие споры.

Плазмодий или части плодовых тел могут быть меньше одного миллиметра, в крайних случаях они достигают квадратного метра и весят до 20 килограммов (44 фунтов) ( Brefeldia maxima ). Их форма часто представляет собой спорангии с ножками или без острия, с неклеточными стеблями, но также могут иметь вид прожилок или сетчатых плазмодиокарпов , подушкообразных эталий или псевдоэталий в форме подушечек. У плодовых тел почти всегда на краю имеется гипоталлус. Обильно образующиеся споры хранятся в сетчатой ​​или нитевидной структуре - так называемом капиллитии - и встречаются почти у всех видов, кроме Liceida и других видов из рода Echinostelium . Когда открытые плодовые тела высыхают, споры разносятся ветром или мелкими животными, такими как мокрицы, клещи или жуки, которые либо собирают споры при контакте с плодовыми телами, либо проглатывают их, а затем выводят их из организма. Возможен также разгон проточной водой, но он играет второстепенную роль.

Бесполые формы

Некоторые виды Myxogastria могут размножаться бесполым путем . Они непрерывно диплоидны. До прорастания спор не происходит мейоза, и производство плазмодия происходит без прорастания двух клеток.

Распространение и экология

Распределение

Миксогастрии распространены по всему миру; виды были обнаружены первыми исследователями на всех континентах. Однако, поскольку многие части мира еще не открыты и не исследованы, точное распределение полностью не известно. Европа и Северная Америка часто считаются основной средой обитания видов Myxogastria. Согласно последним исследованиям, большинство видов не имеют широкого распространения. Миксогастрии чаще всего встречаются в умеренных широтах и ​​редко в полярных регионах, субтропиках или тропиках. Физические особенности субстрата и климатические условия являются основными аспектами присутствия вида. Эндемизм встречается редко.

В северных районах вид можно встретить на Аляске, в Исландии, северной Скандинавии, Гренландии и России. Это не только особые, специализированные виды; согласно обзорному исследованию, более 150 видов были обнаружены в арктических и субарктических регионах Исландии, Гренландии, северной России и на Аляске. Они явно выходят за линию дерева. В Гренландии среда обитания может достигать 77-й линии широты. Виды Myxogastria достигают своего наибольшего биоразнообразия и наибольшей частоты встречаемости в лесах в регионах с умеренным климатом, которые являются идеальной средой обитания из-за количества богатого органического материала, подходящей влажности (не слишком высокой) и длительного снежного покрова для обитающих в снегу видов.

Немногочисленные виды Myxogastria встречаются в тропиках и субтропиках, в основном из-за высокой влажности, которая предотвращает необходимое обезвоживание плодовых тел для распространения спор и способствует заражению плесенью. Другими факторами являются низкий уровень освещенности под пологом леса, который снижает фототаксис, слабый ветер, бедные почвы, естественных врагов и сильные дожди, которые могут смыть или разрушить клетки. Количество видов, обитающих в почве или валежной древесине, уменьшается с увеличением влажности. В исследовании, проведенном в Коста-Рике, 73% всех результатов были получены в относительно сухом влажном тропическом лесу, 18% - в очень влажных тропических влажных лесах Премонтане и только 9% - в тропическом лесу Нижнего Премонтана.

В Антарктике виды были обнаружены на Южных Шетландских островах , Южных Оркнейских островах , Южной Георгии и на Антарктическом полуострове . Виды из антарктических или субантарктических регионов реже, чем экземпляры из арктических регионов, хотя недостаток доступа может быть одним из факторов. До 1983 года было сделано всего 5 записей, с тех пор остались только отдельные находки. Согласно двум исследованиям флоры миксомицетов в этих регионах, больше видов было обнаружено в субантарктических лесах, например 67 видов в аргентинской Патагонии и Огненной Земле и 22 вида на возвышенности на острове Маккуори .

Среды обитания

Большинство видов Myxogastria обитают на суше в открытых лесах. Наиболее важными микроструктурами обитания является сухостой, а также кора живых деревьев ( кортиковые миксомицеты ), гниющий растительный материал, почва и экскременты животных. Слизневые формы можно найти во многих необычных местах. Всеобъемлющая группа nivicol Myxogastria населяет закрытые снежные покрова, чтобы быстро плодоносить при воздействии - например, во время оттепелей - и высвобождать свои споры. Другая среда обитания - пустыни - например, 33 вида были найдены в пустыне Сонора , - или живущие на листьях растений в тропиках. Некоторые виды живут в водной среде, например, те из родов дидят , Physarum , Perichaena , Fuligo , Comatricha и лицеи , которые были найдены , живущими под воду , как myxoflagelletes и плазмодии. Все виды, за исключением одного, Didymium diffforme , плодоносили только тогда, когда вода отступала или когда они покидали ее.

Отношение к другим существам

Отношения миксогастрий с другими существами не были полностью исследованы по состоянию на 2012 год. Их естественные хищники включают множество членистоногих , в том числе клещей и коллембол , и особенно жуков, таких как бродячие жуки , круглые жуки-грибы , морщинистые короеды , Eucinetidae , Clambidae, Eucnemidae (жуки-щелкуны), Sphindidae , Cerylonidae и маленькие коричневые жуки-падальщики . Различные нематоды также были их хищниками; они прикрепляют свою заднюю часть к цитозолю плазмодиев или даже живут внутри нитей. Некоторые виды двукрылых эволюционировали таким образом, чтобы специализироваться: в основном это представители Mycetophilidae , Sciaridae и Drosophilidae . Особенно часто встречался вид Epicypta testata , особенно на Enteridium lycoperdon , Enteridium splendens , Lycogala epidendrum и Tubifera ferruginosa .

Некоторые настоящие грибы специализируются на колонизации миксогастрий: почти все они являются разновидностями мешочковых грибов . Наиболее распространенным таким грибком является Verticillium rexianum - в основном виды от Comatricha или Stemonitis . Gliocladium album и Sesquicillium microsporum часто встречаются у Physaridae, тогда как Polycephalomyces tomentosus часто встречается у некоторых видов Trichiidae. Nectriopsis violacea специализируется на Fuligo septica . Бактериальные ассоциаты, в основном из семейства Enterobacteriaceae , были обнаружены на плазмодиях. Комбинация плазмодиев и бактерий может связывать атмосферный азот или производить ферменты, которые делают возможным разложение, например, лигнина , карбоксиметилцеллюлозы или ксилана . В некоторых случаях плазмодии приобрели солеустойчивость или толерантность к тяжелым металлам благодаря этой ассоциации.

Некоторые миксомицеты ( Physarum ) вызывают болезни у таких растений, как дерновые травы , но борьбы с ними обычно не требуется.

Летописи окаменелостей

Ископаемые остатки миксогастрии крайне редки. Из - за своей короткой продолжительности жизни и хрупких структур плазмодии и плодового тела , fossilisation и подобных процессов не представляется возможным. Только их споры могут быть минерализованы. Немногочисленные известные примеры окаменелых живых состояний сохранились в янтаре .

По состоянию на 2010 год описано три плодовых тела, две споры и один плазмодий. Два старых таксонов - Чарльз Эжен Бертран «s Myxomycetes Манджини и Бретонией hardingheni с 1892 - в настоящее время считаются сомнительными и сегодня часто игнорируются. Фридрих Вальтер Домке описал в 1952 году находку современного вида Stemonitis splendens , возрастом от 35 до 40 миллионов лет в балтийском янтаре . Состояние и полнота плодовых тел замечательны, что позволяет точно определить. Из того же периода, местоположением и материалом является Arcyria sulcata , впервые описанная в 2003 году Генрихом Дёрфельтом и Александром Шмидтом, вид, очень похожий на сегодняшнюю Arcyria denudata . Оба открытия предполагают, что плодовые тела миксогастрии незначительно изменились за последние 35–40 миллионов лет.

Однако Protophysarum balticum из балтийского янтаря, впервые описанный Дёрфельтом и Шмидтом в 2006 году, считается сомнительным. Ископаемое не соответствовало типичным характеристикам этого рода и не было достоверной публикацией, потому что с ним не было отождествлено латинское название . Кроме того, важные детали его плодовых тел не были видны или противоречили идентификации. Сегодня предполагается, что окаменелость принадлежит лишайнику, похожему на род Chaenotheca .

Единственная известная находка сохранившегося плазмодия была обнаружена в доминиканском янтаре , а затем была объединена в Physarida . Однако это утверждение также считается сомнительным, поскольку публикация позже была классифицирована как недостаточная из-за отсутствия доказательств.

В 2019 году спорокарпий, относящийся к Stemonitis, был описан из бирманского янтаря , возраст которого считается средним меловым периодом около 99 миллионов лет. Спорокарпии неотличимы от существующих таксонов, что предполагает длительный морфологический застой.

Единственными известными минерализованными окаменелостями являются две находки спор 1971 года, одна из которых, Trichia favoginea , предположительно относится к послеледниковому периоду. В палинологических исследованиях, поглощая споры Myxogastria , ископаемое не было распознано.

История исследования

Из-за своей непривлекательной природы миксогастрии долгое время не были хорошо изучены. Томас Панков впервые назвал плесень Lycogala epidendrum " Fungus cito crescentes" (быстрорастущий гриб) в своей книге 1654 года Herbarium Portatile, oder behendes Kräuter- und Gewächsbuch . В 1729 году Пьер Антонио Микели подумал, что грибы отличаются от плесени, и Генрих Фридрих Линк согласился с этой гипотезой в 1833 году. Элиас Магнус Фрис задокументировал плазмодиальную стадию в 1829 году, а 35 лет спустя Антон де Бари наблюдал прорастание спор. Де Бари также обнаружил циклоз в клетке для движения, он увидел в них животных, подобных животным, и переклассифицировал их как Mycetozoa , что дословно переводится как « животные-грибы ». Эта интерпретация преобладала до второй половины ХХ века.

С 1874 по 1876 год Йозеф Томаш Ростафинский , ученик Антона де Бари, опубликовал первую обширную монографию о группе. Три монографии Артура Листера и Guilielma Листера были опубликованы в 1894 году, 1911 и 1925. Они были новаторским работы о Myxogastria, как это было в 1934 книга The Myxomycetes Томас Х. Макбрайд и Джордж Уиллард Мартин . Важными работами конца 20-го века были монографии Джорджа Уилларда Мартина и Константина Джона Алексопулоса 1969 года, а также монография Линдси Шеперд Олив 1975 года. Первый, пожалуй, самый примечательный, поскольку с него началась «современная эра систематики миксогастрии». Другими известными исследователями были Персун, Ростафински, Листер, Макбридж, а также Мартин и Алексопулос, которые открыли и классифицировали многие виды.

Примечания

использованная литература