Твердые органические вещества - Particulate organic matter
| Часть серии о |
| Углеродный цикл |
|---|
 |
Твердые органические вещества (ПОМ) - это фракция общего органического вещества, которая в рабочем состоянии определяется как та, которая не проходит через поры фильтра, размер которых обычно колеблется от 0,053 до 2 миллиметров.
Органический углерод в виде частиц (POC) - это тесно связанный термин, который часто используется взаимозаменяемо с POM. POC конкретно относится к массе углерода в твердых частицах органического материала, в то время как POM относится к общей массе твердых частиц органического вещества. Помимо углерода, ПОМ включает массу других элементов в органическом веществе, таких как азот, кислород и водород. В этом смысле POC является компонентом POM, и обычно POM примерно в два раза больше, чем POC. Многие утверждения, которые могут быть сделаны о POM, в равной степени применимы к POC, и многое из того, что говорится в этой статье о POM, можно было бы в равной степени сказать и о POC.
Твердое органическое вещество иногда называют взвешенным органическим веществом, макроорганическим веществом или органическим веществом крупной фракции. Когда образцы земли отделяются просеиванием или фильтрацией, эта фракция включает частично разложившийся детрит и растительный материал, пыльцу и другие материалы. При просеивании для определения содержания ПОМ решающее значение имеет постоянство, поскольку отдельные фракции по размеру будут зависеть от силы перемешивания.
ПОМ легко разлагается, выполняет многие функции почвы и обеспечивает водоемы наземным материалом. Он является источником пищи как для почвенных, так и для водных организмов, а также обеспечивает растения питательными веществами . В водоемах ПОМ может вносить существенный вклад в мутность, ограничивая фотическую глубину, что может снизить первичную продуктивность. POM также улучшает структуру почвы, что приводит к увеличению проникновения воды , аэрации и устойчивости к эрозии. Методы управления почвой , такие как обработка почвы и внесение компоста / навоза , изменяют содержание POM в почве и воде.
Обзор
Органический углерод в виде твердых частиц (POC) с точки зрения эксплуатации определяется как весь горючий некарбонатный углерод, который может собираться фильтром . Океанографическое сообщество исторически использовало фильтры с различными размерами пор, чаще всего 0,7, 0,8 или 1,0 мкм фильтры из стекла или кварцевого волокна. Биомасса живого зоопланктона намеренно исключена из СПЭ пути использования фильтра предварительной очистки или специально разработанные воздухозаборники для отбора проб , которые отталкивают плавание организмов. Субмикронные частицы, в том числе большинство морских прокариот , диаметром 0,2–0,8 мкм, часто не улавливаются, но их следует рассматривать как часть ВОУ, а не растворенного органического углерода (РОУ), который обычно в рабочем состоянии определяется как <0,2 мкм. Обычно считается, что ВОУ содержат взвешенные и тонущие частицы размером ≥ 0,2 мкм, которые, следовательно, включают биомассу из живых микробных клеток, детритный материал, включая мертвые клетки, фекальные гранулы , другой агрегированный материал и органическое вещество земного происхождения. Некоторые исследования дополнительно разделяют ПОУ в зависимости от скорости или размера опускания, причем частицы размером ≥ 51 мкм иногда приравниваются к опускающейся фракции. И DOC, и POC играют важную роль в углеродном цикле , но POC - это основной путь, по которому органический углерод, производимый фитопланктоном , экспортируется - в основном за счет гравитационного осаждения - с поверхности в глубоководные слои океана и, в конечном итоге, в отложения , и, таким образом, является ключевым. компонент биологического насоса .
Наземные экосистемы
Органическое вещество почвы
Органическое вещество почвы - это все, что находится в почве биологического происхождения. Углерод - его ключевой компонент, составляющий около 58% по весу. Простая оценка общего органического вещества получается путем измерения органического углерода в почве. Живые организмы (включая корни) составляют около 15% от общего количества органических веществ в почве. Они имеют решающее значение для функционирования углеродного цикла почвы . То, что далее следует, относится к оставшимся 85% органического вещества почвы - неживому компоненту.
Как показано ниже, неживое органическое вещество в почвах можно разделить на четыре отдельные категории на основе размера, поведения и стойкости. Эти категории расположены в порядке убывания способности к разложению. Каждый из них по-своему способствует здоровью почвы.
| Органическое вещество почвы |
|
||||||||||||||||||
| (не живой) |
Растворенное органическое вещество (РОВ): органическое вещество, растворяющееся в почвенной воде. Он состоит из относительно простых органических соединений (например, органических кислот, сахаров и аминокислот), которые легко разлагаются. Срок обращения составляет менее 12 месяцев. Сюда входят экссудаты из корней растений (слизь и десны).
Органическое вещество в виде твердых частиц (POM): это органическое вещество, которое сохраняет доказательства своей первоначальной клеточной структуры и обсуждается далее в следующем разделе.
Гумус : обычно составляет самую большую долю органического вещества в почве, составляя от 45 до 75%. Обычно он прилипает к минералам почвы и играет важную роль в структурировании почвы. Гумус является конечным продуктом жизнедеятельности почвенных организмов, имеет сложный химический состав и не имеет узнаваемых характеристик происхождения. Гумус имеет очень маленькие размеры и большую площадь поверхности по сравнению с его весом. Он удерживает питательные вещества, обладает высокой водоудерживающей способностью и значительной катионообменной способностью , буферизует изменение pH и может удерживать катионы. Гумус довольно медленно разлагается и существует в почве десятилетиями.
Устойчивое органическое вещество: имеет высокое содержание углерода и включает древесный уголь, обугленные растительные материалы, графит и уголь. Время оборота велико и исчисляется сотнями лет. Он не является биологически активным, но положительно влияет на структурные свойства почвы, в том числе на водоудерживающую способность, катионообменную способность и термические свойства.
Роль ПОМ в почвах
Твердые органические вещества (ПОМ) включают постоянно разлагающийся растительный мусор и фекалии животных, а также детрит, образовавшийся в результате деятельности микроорганизмов. Большая его часть постоянно подвергается разложению микроорганизмами (при достаточно влажных условиях) и обычно имеет время оборота менее 10 лет. Оборот менее активных частей может занять от 15 до 100 лет. Там, где они все еще находятся на поверхности почвы и относительно свежие, твердые органические вещества улавливают энергию капель дождя и защищают физические поверхности почвы от повреждений. При разложении твердые органические вещества обеспечивают большую часть энергии, необходимой почвенным организмам, а также обеспечивают постоянный выброс питательных веществ в почвенную среду.
Разложение из POM обеспечивает энергию и питательные вещества. Питательные вещества, не усваиваемые почвенными организмами, могут поступать в организм растений. Количество питательных веществ выпущены ( минерализованное ) при разложении зависит от биологических и химических характеристик POM, таких как C: N отношение . Помимо высвобождения питательных веществ, разлагатели, заселяющие ПОМ, играют роль в улучшении структуры почвы. Грибной мицелий опутывает частицы почвы и выделяет в нее липкие цементоподобные полисахариды; в конечном итоге образует почвенные агрегаты
На содержание ПОМ в почве влияют органические вещества и активность разложителей почвы. Добавление органических материалов, таких как навоз или пожнивные остатки , обычно приводит к увеличению содержания РОМ. В качестве альтернативы, повторная обработка почвы или нарушение почвы увеличивает скорость разложения, подвергая почвенные организмы воздействию кислорода и органических субстратов ; в конечном итоге, истощение ПОМ. Снижение содержания РОМ наблюдается, когда естественные пастбища превращаются в сельскохозяйственные угодья. Температура и влажность почвы также влияют на скорость разложения ПОМ. Поскольку ПОМ является легкодоступным (лабильным) источником питательных веществ в почве, вносит вклад в структуру почвы и очень чувствителен к управлению почвой, он часто используется в качестве индикатора для измерения качества почвы .
Пресноводные экосистемы
В плохо обрабатываемых почвах, особенно на склонах, эрозия и перенос почвенных отложений, богатых РОМ, могут загрязнять водоемы. Поскольку ПОМ является источником энергии и питательных веществ, быстрое накопление органических веществ в воде может привести к эвтрофикации . Взвешенные органические материалы также могут служить потенциальным вектором загрязнения воды фекальными бактериями , токсичными металлами или органическими соединениями.
Морские экосистемы
как визуализировали с помощью спутника в 2011 году
_in_the_ocean.jpg)
Жизнь и твердые частицы органического вещества в океане в корне сформировали нашу планету. На самом базовом уровне органическое вещество в виде твердых частиц можно определить как живое, так и неживое вещество биологического происхождения размером ≥0,2 мкм в диаметре, включая все, от небольших бактерий (размером 0,2 мкм) до синих китов (20 м размером). Органическое вещество играет решающую роль в регулировании глобальных морских биогеохимических циклов и событий, от Великого окислительного события в ранней истории Земли до связывания атмосферного углекислого газа в глубинах океана. Таким образом, понимание распределения, характеристик и динамики твердых частиц в океане является фундаментальным для понимания и прогнозирования морской экосистемы, от динамики трофической сети до глобальных биогеохимических циклов.
Измерение ПОМ
Оптические измерения частиц становятся важным методом для понимания океанического углеродного цикла, включая вклад в оценки их нисходящего потока, который улавливает углекислый газ в глубоком море. Оптические инструменты могут использоваться с кораблей или устанавливаться на автономных платформах, обеспечивая гораздо больший пространственный и временной охват частиц в мезопелагической зоне океана, чем традиционные методы, такие как осадочные ловушки . Технологии изображения частиц значительно продвинулись за последние два десятилетия, но количественный перевод этих огромных наборов данных в биогеохимические свойства остается проблемой. В частности, необходимы достижения для обеспечения оптимального преобразования отображаемых объектов в содержание углерода и скорости погружения. Кроме того, разные устройства часто измеряют разные оптические свойства, что затрудняет сравнение результатов.
Первичная продукция океана
Первичная морская продукция может быть разделена на новую продукцию от поступления аллохтонных питательных веществ в эвфотическую зону и регенерированную продукцию за счет рециркуляции питательных веществ в поверхностных водах. Общее новое производство в океане примерно равно потоку тонкого органического вещества в глубину океана, примерно 4 × 10 9 тонн углерода в год.
Модель тонущих океанических частиц
Тонущие частицы океана имеют широкий диапазон формы, пористости, балласта и других характеристик. Модель, показанная на диаграмме справа, пытается уловить некоторые из преобладающих характеристик, которые влияют на форму профиля падающего потока (красная линия). Опускание органических частиц, образующихся в верхних залитых солнцем слоях океана, формирует важную часть океанического биологического насоса, который влияет на связывание углерода и пополнение запасов питательных веществ в мезопелагическом океане. Частицы, выпадающие из верхних слоев океана, подвергаются реминерализации бактериями, колонизированными на их поверхности и внутри, что приводит к ослаблению тонущего потока органического вещества с глубиной. Диаграмма иллюстрирует механистическую модель зависящего от глубины потока тонущей массы твердых частиц, состоящего из ряда тонущих, реминерализующихся частиц.
Морской снег различается по форме, размеру и характеру - от отдельных клеток до гранул и агрегатов, большая часть которых быстро колонизируется и поглощается гетеротрофными бактериями, что способствует ослаблению тонущего потока с глубиной.
Скорость опускания
Диапазон регистрируемых скоростей опускания частиц в океанах варьируется от отрицательных (частицы всплывают к поверхности) до нескольких километров в день (как в случае с фекальными гранулами сальпы). При рассмотрении скорости опускания отдельной частицы первое приближение может быть получено из Закон Стокса (первоначально выведенный для сферических, непористых частиц и ламинарного потока) в сочетании с приближением Уайта, который предполагает, что скорость опускания увеличивается линейно с избыточной плотностью (разницей с плотностью воды) и квадратом диаметра частицы (т. Е. Линейно с увеличением плотности воды). площадь частицы). Основываясь на этих ожиданиях, многие исследования пытались связать скорость опускания в первую очередь с размером, который, как было показано, является полезным предиктором для частиц, образующихся в контролируемой среде (например, в роликовых резервуарах. Однако сильная взаимосвязь наблюдалась только тогда, когда были образованы все частицы. с использованием одного и того же сообщества воды / планктона.Когда частицы были созданы разными сообществами планктона, сам по себе размер был плохим предиктором (например, Diercks and Asper, 1997), строго подтверждающим представления о том, что плотность и форма частиц широко варьируются в зависимости от исходного материала.
Упаковка и пористость в значительной степени влияют на определение скорости погружения. С одной стороны, добавление балластных материалов, таких как створки диатомовых водорослей, к агрегатам может привести к увеличению скорости погружения из-за увеличения избыточной плотности. С другой стороны, добавление балластирующих минеральных частиц к популяции морских частиц часто приводит к более мелким и более плотно упакованным агрегатам, которые опускаются медленнее из-за их меньшего размера. Было показано, что богатые слизью частицы плавают, несмотря на относительно большие размеры, в то время как агрегаты, содержащие масло или пластик, быстро тонут, несмотря на присутствие веществ с избыточной плотностью, меньшей, чем у морской воды. В естественной среде частицы образуются с помощью разных механизмов, разными организмами и в разных условиях окружающей среды, которые влияют на агрегацию (например, соленость, pH, минералы), балластировку (например, осаждение пыли, отложения; van der Jagt et al., 2018) и опускание (например, вязкость;). Следовательно, универсальное преобразование размера в скорость погружения нецелесообразно.
Роль в нижней водной пищевой сети
Наряду с растворенным органическим веществом , ПОМ управляет нижней водной пищевой цепью, обеспечивая энергию в виде углеводов, сахаров и других полимеров, которые могут разлагаться. ПОМ в водоемах происходит из наземных источников (например, органического вещества почвы, опада листвы), затопленной или плавающей водной растительности или автохтонного производства водорослей (живых или обломочных). Каждый источник ПОМ имеет свой собственный химический состав, который влияет на его лабильность или доступность для пищевой сети. Считается, что ПОМ, полученное из водорослей, является наиболее лабильным, но появляется все больше свидетельств того, что ПОМ наземного происхождения может дополнять рацион микроорганизмов, таких как зоопланктон, когда первичная продуктивность ограничена.
Биологический угольный насос
Динамика пула твердых частиц органического углерода (ВОУ) в океане играет центральную роль в морском углеродном цикле . ВОУ - это связующее звено между первичной продукцией на поверхности, глубинами океана и отложениями. Скорость разложения ВОУ в темном океане может влиять на концентрацию CO 2 в атмосфере . Таким образом, центральным направлением исследований морской органической геохимии является улучшение понимания распределения, состава и цикличности ВОУ. За последние несколько десятилетий произошли улучшения в аналитических методах, которые значительно расширили то, что можно измерить, как с точки зрения структурного разнообразия органических соединений и изотопного состава, так и с точки зрения дополнительных молекулярных омических исследований .
Как показано на диаграмме, фитопланктон связывает углекислый газ в эвфотической зоне с помощью солнечной энергии и производит ВОУ. ВОУ, образующиеся в эвфотической зоне, перерабатываются морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты ( морской снег ), которые затем экспортируются в мезопелагические (глубина 200–1000 м) и батипелагические зоны путем опускания и вертикальной миграции посредством зоопланктон и рыба.
Биологический насос углерода описывает коллекцию биогеохимических процессов , связанных с производством, замиранием и реминерализации органического углерода в океане. Короче говоря, фотосинтез микроорганизмов в верхних десятках метров водной толщи фиксирует неорганический углерод (любой из химических видов растворенного диоксида углерода) в биомассе . Когда эта биомасса опускается в океан, часть ее питает метаболизм живущих там организмов, в том числе глубоководных рыб и бентосных организмов. Зоопланктон играет решающую роль в формировании потока частиц за счет поглощения и фрагментации частиц, образования быстро тонущего фекального материала и активной вертикальной миграции.
Помимо важности «экспортируемого» органического углерода в качестве источника пищи для глубоководных организмов, биологический углеродный насос обеспечивает ценную экосистемную функцию: ежегодно экспортируемый органический углерод переносит примерно 5–20 Гт углерода в глубоководные районы океана, где некоторая его часть (~ 0,2–0,5 Гт C) секвестрирована в течение нескольких тысячелетий. Таким образом, биологический углеродный насос имеет такую же величину, что и текущие выбросы углерода от ископаемого топлива (~ 10 Гт C год − 1). Любые изменения его величины, вызванные потеплением в мире, могут иметь прямые последствия как для глубоководных организмов, так и для концентрации углекислого газа в атмосфере.
Величина и эффективность (количество поглощенного углерода относительно первичной продукции) биологического углеродного насоса, следовательно, хранилище углерода в океане, частично определяются количеством экспортируемого органического вещества и скоростью его реминерализации (т. Е. Скоростью, с которой тонущее органическое вещество перерабатывается и вдыхается в районе мезопелагической зоны . В частности, размер и состав частиц являются важными параметрами, определяющими, как быстро опускается частица, сколько материала в ней содержится и какие организмы могут ее находить и использовать.
Тонущие частицы могут быть фитопланктоном, зоопланктоном, детритом, фекальными гранулами или их смесью. Их размер варьируется от нескольких микрометров до нескольких сантиметров, причем частицы диаметром> 0,5 мм называются морским снегом . В общем, считается, что частицы в жидкости тонут, когда их плотность выше, чем у окружающей жидкости, то есть когда избыточная плотность больше нуля. Таким образом, более крупные отдельные клетки фитопланктона могут вносить вклад в потоки осадка. Например, было показано , что крупные клетки диатомовых водорослей и цепочки диатомовых водорослей диаметром> 5 мкм опускаются со скоростью до нескольких 10 с-метров в день, хотя это возможно только благодаря тяжелому балласту кремнеземных панцирей . И размер, и плотность влияют на скорость опускания частиц; например, для скоростей опускания, соответствующих закону Стокса , удвоение размера частицы увеличивает скорость опускания в 4 раза. Однако высокопористая природа многих морских частиц означает, что они не подчиняются закону Стокса из-за небольших изменений по плотности частиц (то есть компактности) может иметь большое влияние на их скорость опускания. Крупные тонущие частицы обычно бывают двух типов: (1) агрегаты, образованные из ряда первичных частиц, включая фитопланктон, бактерии, фекальные гранулы , живых простейших, зоопланктон и мусор, и (2) фекальные гранулы зоопланктона , которые могут доминировать в явлениях потока частиц. и тонет со скоростью, превышающей 1000 мд -1 .
Знание размера, количества, структуры и состава (например, содержания углерода) оседающих частиц важно, поскольку эти характеристики налагают фундаментальные ограничения на биогеохимический круговорот углерода. Например, ожидается, что изменения климата будут способствовать изменению видового состава таким образом, чтобы изменить элементный состав твердых частиц, размер клеток и траекторию движения углерода через пищевую сеть , что повлияет на долю биомассы, экспортируемой на глубину. Таким образом, любое вызванное климатом изменение структуры или функции сообществ фитопланктона, вероятно, приведет к изменению эффективности биологического углеродного насоса с обратной связью по скорости изменения климата.
Гипотеза биолюминесцентного шунта
Потребление рыбой биолюминесцентного POC может привести к выделению биолюминесцентных фекальных гранул (переупаковка), которые также могут быть произведены с небиолюминесцентным POC, если кишечник рыбы уже заражен биолюминесцентными бактериями.
На диаграмме справа тонущий ВОУ движется вниз, за ним следует химический шлейф. Простые белые стрелки обозначают поток углерода. Панель (а) представляет собой классический вид небиолюминесцентной частицы. Длина шлейфа определяется шкалой сбоку. Панель (b) представляет случай светящейся частицы в гипотезе биолюминесцентного шунта. Биолюминесцентные бактерии представлены агрегированными на частице. Их световое излучение показано в виде голубоватого облака вокруг него. Синие пунктирные стрелки обозначают визуальное обнаружение и движение к частице организмов-потребителей. Повышение визуального обнаружения позволяет лучше обнаруживать верхние трофические уровни, что может привести к фрагментации погружающихся ВОУ во взвешенные ВОУ из-за неаккуратного кормления.