Обонятельный бугорок - Olfactory tubercle

Обонятельный бугорок
Обонятельный tubercle.svg
Примерное расположение обонятельного бугорка в головном мозге
подробности
Часть Мезолимбический путь.
Вентральное полосатое тело ; Обонятельная кора
Запчасти Медиальный бугорок
Боковой бугорок
Идентификаторы
латинский tuberculum olfactorium
Акроним (ы) ОТ
MeSH D066208
TA98 A14.1.09.433
TA2 5544
Анатомическая терминология

Обонятельная бугорка ( ОТ ), также известная как бугорок olfactorium , является мульти-сенсорной обработка центра , который содержится в пределах обонятельной коры и вентрального стриатума и играет роль в награде познании . Также было показано, что ОТ играет роль в локомоторном поведении и поведении внимания , особенно в отношении социальной и сенсорной реакции , и может быть необходимо для поведенческой гибкости. ОТ взаимосвязан с многочисленными областями мозга, особенно с сенсорными центрами, центрами возбуждения и вознаграждения, что делает его потенциально важным связующим звеном между обработкой сенсорной информации и последующими поведенческими реакциями.

OT представляет собой составную структуру, которая получает прямой сигнал от обонятельной луковицы и содержит морфологические и гистохимические характеристики вентрального паллидума и полосатого тела переднего мозга. В дофаминергических нейронах по мезолимбическому пути проекта на ГАМКергических медиальные шиповатые нейроны этих прилежащего ядра и обонятельного бугорок (рецептор D3 , в изобилии в этих двух областях). Кроме того, ОТ содержит плотно упакованные кластеры клеток, известные как острова Каллеха , которые состоят из гранулярных клеток . Несмотря на то, что он является частью обонятельной коры и получает прямой сигнал от обонятельной луковицы , не было показано, что он играет роль в обработке запахов.

Структура

Обонятельный бугорок отличается по расположению и относительному размеру у людей, других приматов, грызунов, птиц и других животных. В большинстве случаев обонятельный бугорок идентифицируется как круглая выпуклость вдоль базальной части переднего мозга кпереди от перекреста зрительных нервов и кзади от обонятельного стебля. У людей и других приматов визуальная идентификация обонятельного бугорка непроста, поскольку базальная выпуклость переднего мозга у этих животных небольшая. Что касается функциональной анатомии , обонятельный бугорок можно рассматривать как часть трех более крупных сетей. Во-первых, он считается частью базального переднего мозга, прилежащего ядра и ядер миндалины из-за его расположения вдоль рострально-вентральной области мозга, то есть передне-нижней части. Во-вторых, он считается частью обонятельной коры, потому что получает прямой вход от обонятельной луковицы . В-третьих, на основании анатомических, нейрохимических и эмбриологических данных он также считается частью вентрального полосатого тела .

Одна из наиболее ярких черт обонятельного бугорка - это плотно упакованные скопления клеток в форме полумесяца, которые расположены в основном в слое III, а иногда и во II слое. Эти кластеры клеток, называемые островами Каллеи , иннервируются дофаминергическими проекциями из прилежащего ядра и черной субстанции , что указывает на роль обонятельного бугорка в системе вознаграждения .

Обонятельный бугорок является мультисенсорным обрабатывающим центром из-за количества иннерваций, идущих в другие области мозга и из них, таких как миндалевидное тело , таламус , гипоталамус , гиппокамп , ствол мозга, слуховые и зрительные сенсорные волокна, а также ряд структур в система вознаграждения-возбуждения, а также обонятельная кора. Из-за множества иннерваций со стороны других областей мозга, обонятельный бугорок участвует в слиянии информации через органы чувств, например обонятельной / слуховой и обонятельной / визуальной интеграции, возможно, в поведенческой манере. Таким образом, повреждение обонятельного бугорка может повлиять на функциональность всех этих областей мозга. Примеры такого нарушения включают изменения в нормальном поведении, управляемом запахом, и нарушения в модуляции состояния и мотивационного поведения, которые обычны при психических расстройствах, таких как шизофрения , деменция и депрессия .

Было показано, что обонятельный бугорок играет большую роль в поведении. Было показано, что односторонние поражения обонятельного бугорка изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже двигательное поведение. Было показано, что двусторонние поражения снижают копулятивное поведение у самцов крыс. Также было показано, что обонятельный бугорок особенно вовлечен в поощрительное и вызывающее привыкание поведение. Было показано, что крысы вводят кокаин в обонятельный бугорок больше, чем в прилежащее ядро и вентральное паллидум , другие центры вознаграждения в мозге. Фактически, они будут вводить кокаин в обонятельный бугорок примерно 200 раз в час и даже до смерти.

Функциональный вклад обонятельного бугорка в обоняние в настоящее время неясен; однако есть свидетельства перцептивной роли, которую он может играть. Работа Зелано и др. предполагают, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в сортировке источников обонятельной информации . Это говорит о том, что он также может играть роль в поведении, обусловленном запахом. Таким образом, он может связывать восприятие запаха с действием через его связи с системами внимания, вознаграждения и мотивации базального переднего мозга . Данные функциональной визуализации из этой же группы также показывают, что обонятельный бугорок сильно активируется во время задач, требующих внимания, таким образом, играя большую роль в системах, связанных с возбуждением.

Поскольку обонятельный бугорок является компонентом вентрального полосатого тела , он тесно связан с несколькими центрами мозга, связанными с аффективностью, поощрением и мотивацией. Он также находится на стыке между вводом обонятельных сенсоров и зависимыми от состояния поведенческими модуляторными цепями , то есть областью, которая модулирует поведение во время определенных физиологических и психических состояний. Таким образом, обонятельный бугорок также может играть важную роль в опосредовании подхода к запаху и поведения избегания запаха, вероятно, в зависимости от состояния.

Анатомия

Как правило, обонятельный бугорок расположен в базальной части переднего мозга животного в пределах медиальной височной доли. В частности, части бугорка включены в обонятельную кору и расположены между перекрестом зрительных нервов и обонятельным трактом и вентрально по отношению к прилежащему ядру . Обонятельный бугорок состоит из трех слоев: молекулярного слоя (слой I), слоя плотных клеток (слой II) и многоформного слоя (слой III). Помимо островов Calleja , которые характерны для бугорка, он также известен тем, что иннервируется дофаминергическими нейронами из вентральной области покрышки. Обонятельный бугорок также состоит из разнородных элементов, таких как медиальный пучок переднего мозга, и имеет вентральное продолжение полосатого тела. В течение 1970-х годов было обнаружено, что бугорок содержит стриарный компонент, который состоит из ГАМКергических средних шипастых нейронов . ГАМКергические нейроны проецируются в вентральный паллидум и получают глутаматергические сигналы от кортикальных областей и дофаминергические сигналы от вентральной области покрышки.

Морфологические и нейрохимические особенности

Вентральная часть обонятельного бугорка состоит из трех слоев, тогда как дорсальная часть содержит плотные скопления клеток и примыкает к вентральному паллидуму (в пределах базальных ганглиев). Структура наиболее вентральной и передней частей бугорка может быть определена как анатомически определенные холмы (состоящие из извилин и бороздок) и скопления клеток.

Наиболее распространенными типами клеток обонятельного бугорка являются клетки среднего размера с плотным шипом, обнаруженные преимущественно в слое II (плотный слой клеток). Дендриты этих клеток покрыты аксонами иммунореактивного вещества p (SPI) до уровня III (мультиформный слой). Эти клетки также проецируются в прилежащее ядро ​​и хвостатую скорлупу, таким образом связывая обонятельный бугорок с паллидумом. Другие клетки среднего размера также располагаются во II и III слоях обонятельного бугорка. К ним относятся бедные позвоночником нейроны и веретеновидные клетки, и они отличаются от средних плотных клеток позвоночника, потому что имеют редкие дендритные деревья. Самые большие клетки и наиболее яркая особенность обонятельного бугорка - это плотно упакованные кластеры клеток в форме полумесяца, острова Calleja, которые находятся в основном в дорсальной части обонятельного бугорка, слой III, а также могут быть обнаружены в слое II. Обонятельный бугорок также содержит три класса мелких клеток, обнаруженных в основном в слоях I и II. Первые - пиальные клетки (названные так из-за расположения около пиальной поверхности), которые выглядят как миниатюрные плотные клетки позвоночника среднего размера. Вторые - лучистые клетки, и их легко идентифицировать по многочисленным разнонаправленным бесшиповым дендритам. Третьи, маленькие клетки позвоночника, похожи на пиальные клетки в том, что они также похожи на клетки позвоночника среднего размера, за исключением того, что они не расположены рядом с пиальной поверхностью.

Развитие

Мигрирующие клетки из нескольких участков развития объединяются, образуя обонятельный бугорок. Это включает возвышение вентральных ганглиев (обнаруживается в вентральной части конечного мозга , где они образуют выпуклости в желудочках, которые позже становятся базальными ганглиями, присутствующими только на эмбриональных стадиях ) и ростромедиальную стенку телэнцефала (переднего мозга). Нейроны обонятельных бугорков возникают уже на 13-й день эмбриона (E13), а развитие клеток происходит послойно. Возникновение трех основных слоев обонятельного бугорка начинается практически одновременно. Крупные нейроны в слое III происходят от E13 до E16, а мелкие и средние - от E15 до E20. Подобно мелким и средним клеткам в слое III, клетки слоя II и полосатые перемычки также возникают между E15 и E20 и развиваются с латеральным к медиальному градиенту. В ЗК из островов Кальеха происходят между E19 и E22 и продолжают мигрировать на острова еще долго после рождения.

Волокна латерального обонятельного тракта начинают ветвиться в обонятельный бугорок около E17. Латеральная часть обонятельного бугорка (которая примыкает к обонятельному тракту) получает самый плотный вход волокон, а медиальная часть принимает выступы световых волокон. Это ветвление продолжается примерно до конца первой недели после рождения.

Функция

Мультисенсорные процессы

Обонятельный бугорок играет функциональную роль в мультисенсорной интеграции обонятельной информации с дополнительными модальными чувствами. Слуховая сенсорная информация может поступать в обонятельный бугорок через сети, включающие гиппокамп и вентральный паллидум, или непосредственно из обонятельной коры, показывая таким образом возможную роль обонятельного бугорка в интеграции обонятельных и слуховых сенсоров . Было показано, что эта конвергенция вызывает восприятие звука, вызванное взаимодействием запаха и звука. Эта возможность была подтверждена работой, в которой обонятельный бугорок обнаруживает конвергенцию обонятельно-слухового аппарата.

Выступы сетчатки также были обнаружены в слое II обонятельного бугорка, что позволяет предположить, что он представляет собой область обонятельной и зрительной конвергенции. Эти зрительные сенсорные волокна поступают из ганглиозных клеток сетчатки. Таким образом, обонятельный бугорок может играть роль в восприятии запахов при идентификации визуального источника.

Что касается обоняния, данные некоторых исследований in vitro предполагают, что единицы обонятельного бугорка обладают функциональной способностью других нейронов обонятельного центра обрабатывать запах. Было высказано предположение, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в определении источника обонятельной информации и реагировать на вдыхание запаха, которому уделяется внимание.

Роль в поведении

Было показано, что обонятельный бугорок в первую очередь связан с приемом сенсорных импульсов от обонятельных рецепторов. Обонятельный бугорок может играть роль в поведении, поскольку он связан с такими регионами, как миндалина и гиппокамп. Крысы в ​​значительной степени полагаются на обонятельные сенсорные сигналы от обонятельных рецепторов для поведенческих установок. Исследования показывают, что двусторонние поражения обонятельного бугорка значительно снижают стереотипное поведение, такое как копулятивное поведение у самцов крыс, а также снижение поведения при обнюхивании и жевании. Эти стереотипные запреты могли быть вызваны удалением центральных нейрональных процессов, отличных от дофаминергических клеток в обонятельном бугорке. Было показано, что односторонние поражения изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже двигательное поведение у крыс.

Возбуждение и награда

Дофаминергические нейроны вентральной тегментальной области, которые иннервируют обонятельный бугорок, позволяют бугорку играть роль в вознаграждении и возбуждении и, по-видимому, частично опосредуют подкрепление кокаином. Было показано, что переднемедиальные части бугорка опосредуют некоторые полезные эффекты таких наркотиков, как кокаин и амфетамин. Это было показано в исследованиях, в которых крысы учатся самостоятельно вводить кокаин в бугорок со значительно высокой скоростью. Инъекции кокаина в бугорок вызывают у крыс устойчивую передвижение и приподнятое поведение.

Клиническое значение

Мультисенсорная природа обонятельного бугорка и многочисленные иннервации, которые он получает из других областей мозга, особенно прямой сигнал от обонятельной луковицы и иннервация из вентральной тегментальной области , делают его вероятным вовлечением в несколько психических расстройств, при которых обоняние и затрагиваются дофаминовые рецепторы. Многие исследования обнаружили , снижаются обонятельная чувствительность у пациентов с большими депрессивными расстройствами (БДР) и деменцией и шизофренией . Было показано, что у пациентов с БДР меньше обонятельная луковица и обонятельная кора по сравнению с нормальными людьми. При деменции, особенно при болезни Альцгеймера, поражаются обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро ​​и орбитофронтальная кора головного мозга. Дефицит, наблюдаемый при деменции, включает снижение пороговой чувствительности обоняния, распознавание запахов и запоминание запахов. Пациенты с шизофренией демонстрируют дефицит обонятельной дискриминации, который не наблюдается у пациентов с другими психическими расстройствами, не упомянутыми здесь. Рупп и др. обнаружили, что у пациентов с шизофренией снижены обонятельная чувствительность и различение, а также идентификационные способности более высокого порядка. Как упоминалось ранее, обонятельный бугорок может участвовать в восприятии запахов из-за сигналов, поступающих от луковицы, и, таким образом, в более широком смысле, может играть роль в этих психических расстройствах.

История

Обонятельный бугорок впервые был описан Альбертом фон Келликером в 1896 году, который изучал их на крысах. С тех пор было проведено несколько гистологических и гистохимических исследований; сделано в этой области, чтобы идентифицировать его у других грызунов, кошек, людей, нечеловеческих приматов и других видов. Сходные исследования были проведены несколькими авторами, чтобы определить состав клеток и иннервацию в другие области ОТ. На протяжении многих лет использовалось несколько других методов, чтобы определить возможные функции и роль ОТ в мозге. Они начались с исследований поражений и ранних электрофизиологических записей. Усовершенствования в технологии сделали возможным теперь размещать несколько электродов в обонятельном бугорке и записывать данные об анестезированных и даже бодрствующих животных, участвующих в поведенческих задачах.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки