Слуховая система - Auditory system
| Слуховая система | |
|---|---|
| Анатомическая терминология |
Слуховая система является сенсорной системой для чувства слуха . Он включает в себя как органы чувств (уши), так и слуховые части сенсорной системы .
Системный Обзор
В наружном ухе воронок звук вибрации к барабанной перепонке , увеличивая давление звука в диапазоне средних частот. В среднем ухе косточки дополнительно усиливают давление вибрации примерно в 20 разы. Основание стремени передает вибрации в улитку через овальное окно , которое вызывает вибрацию жидкости перилимфы (присутствующей во внутреннем ухе ) и заставляет круглое окно выпирать, когда овальное окно выпячивается.
Вестибулярный и барабанный протоки заполнены перилимфой, а меньший улитковый проток между ними заполнен эндолимфой , жидкостью с очень разной концентрацией ионов и напряжением. Колебания перилимфы вестибулярного протока изгибают орган внешних клеток Кортиева (4 линии), вызывая высвобождение престина в кончиках клеток. Это вызывает химическое удлинение и сжатие клеток ( соматический двигатель ) и смещение пучков волос, что, в свою очередь, электрически влияет на движение базилярной мембраны (двигатель пучка волос). Эти двигатели (внешние волосковые клетки ) усиливают амплитуду бегущей волны более чем в 40 раз. Наружные волосковые клетки (OHC) минимально иннервируются спиральным ганглием в медленных (немиелинизированных) реципрокных коммуникативных пучках (30+ волос на нервное волокно ); это контрастирует с внутренними волосковыми клетками (IHC), которые имеют только афферентную иннервацию (30+ нервных волокон на один волос), но тесно связаны между собой. OHC в три-четыре раза больше, чем IHC. Базилярная мембрана (БМ) представляет собой барьер между лестницами, по краю которых располагаются IHC и OHC. Ширина и жесткость базилярной мембраны варьируются, чтобы контролировать частоты, лучше всего воспринимаемые IHC. В основании улитки костная ткань наиболее узкая и жесткая (высокие частоты), в то время как на вершине улитки она наиболее широкая и наименее жесткая (низкие частоты). Покровная мембрана (ТМ) помогает облегчить кохлеарный амплификации путем стимулирования OHC (прямой) и IHC ( с помощью эндолимфа колебаний). Ширина и жесткость TM параллельны BM и аналогичным образом помогают дифференцировать частоты.
Превосходит овальный комплекс (СОК), в мосте , является первой сходимостью левых и правых импульсов кохлеарных. SOC имеет 14 описанных ядер; здесь используются их аббревиатуры ( их полные названия см. в Superior Olivary Complex ). MSO определяет угол, под которым исходит звук, путем измерения разницы во времени в левой и правой информации. LSO нормализует уровень звука между ушами; он использует интенсивность звука, чтобы помочь определить угол звука. LSO иннервирует IHC. ВНТБ иннервируют ОНС. MNTB подавляют LSO через глицин. LNTB обладают иммунитетом к глицину и используются для быстрой передачи сигналов. ДПО бывают высокочастотными и тонотопическими. ДЛПО бывают низкочастотными и тонотопическими. VLPO выполняет ту же функцию, что и DPO, но действует в другой области. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO и SPON (ингибируемые глицином) представляют собой различные сигнальные и ингибирующие ядра.
В трапециевидном теле пересекаются большинство волокон ядра улитки (CN) (пересекаются слева направо и наоборот); этот крест помогает в локализации звука. CN разделяется на вентральную (VCN) и дорсальную (DCN) области. VCN имеет три ядра. Густые клетки передают информацию о времени, их форма усредняет временные колебания. Звездчатые (прерывистые) клетки кодируют звуковые спектры (пики и спады) с помощью пространственной нейронной активности, основанной на силе входного слухового сигнала (а не на частоте). Клетки осьминога имеют почти лучшую временную точность при стрельбе, они декодируют слуховой синхронизирующий код. DCN имеет 2 ядра. DCN также получает информацию от VCN. Веретенообразные клетки объединяют информацию, чтобы определить спектральные признаки местоположения (например, идет ли звук спереди или сзади). Каждое из нервных волокон улитки (30 000+) имеет наиболее чувствительную частоту и реагирует на широкий диапазон уровней.
Упрощенно, сигналы нервных волокон переносятся густыми клетками в бинауральные области оливкового комплекса , в то время как пики и впадины сигнала отмечаются звездчатыми клетками, а время сигнала извлекается клетками осьминога. Боковой лемниск состоит из трех ядер: дорсальные ядра лучше всего реагируют на двусторонний входной сигнал и имеют ответы, настроенные на сложность; промежуточные ядра имеют широкий отклик настройки; а вентральные ядра имеют широкие и умеренно сложные кривые настройки. Вентральные ядра бокового лемниска помогают нижнему бугорку (IC) декодировать модулированные по амплитуде звуки, давая как фазические, так и тонические ответы (короткие и длинные ноты, соответственно). IC получает входные данные, которые не показаны, в том числе визуальные (претектальная область: движет глаза к звуку. Верхний холмик: ориентация и поведение по отношению к объектам, а также движения глаз (саккада)) области, мосты (верхняя ножка мозжечка: соединение таламуса с мозжечком / слышимость звука и изучать поведенческую реакцию), спинного мозга (периакведуктальный серый: слышите звук и инстинктивно двигайтесь) и таламус. Вышеупомянутое - это то, что вовлекает IC в «реакцию вздрагивания» и глазные рефлексы. Помимо мультисенсорной интеграции IC реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, что позволяет определять высоту тона. IC также определяет разницу во времени в бинауральном слухе. Медиальное коленчатое ядро делится на вентральное (ретрансляционные и ретрансляционно-тормозящие клетки: частота, интенсивность и бинауральная информация, топографически ретранслируемая), дорсальное (широкие и сложные настроенные ядра: связь с соматосенсорной информацией) и медиальное (широкие, сложные и узкие настроенные ядра). ядра: интенсивность реле и продолжительность звука). Слуховая кора (AC) привносит звук в осознание / восприятие. AC идентифицирует звуки (распознавание названия звука), а также определяет место происхождения звука. AC - это топографическая частотная карта с пучками, реагирующими на различные гармонии, синхронизацию и высоту тона. Правый AC более чувствителен к тональности, левый AC более чувствителен к мельчайшим последовательным различиям в звуке. Ростромедиальная и вентролатеральная префронтальная кора участвуют в активации во время тонального пространства и хранении кратковременных воспоминаний, соответственно. Извилина Хешля / поперечная височная извилина включает в себя область и функциональность Вернике, она активно участвует в процессах звуковой эмоции, эмоции-выражения лица и звуковой памяти. Энторинальная кора головного мозга - это часть «системы гиппокампа», которая поддерживает и хранит зрительные и слуховые воспоминания. Супрамаргинальная извилина (SMG) помогает в понимании речи и отвечает за сочувственные реакции. SMG связывает звуки со словами с помощью угловатой извилины и помогает в выборе слов. SMG объединяет тактильную, визуальную и слуховую информацию.
Структура
Наружное ухо
Хрящевые складки, окружающие слуховой проход, называются ушной раковиной . Звуковые волны отражаются и ослабляются при попадании на ушную раковину, и эти изменения предоставляют дополнительную информацию, которая помогает мозгу определять направление звука.
Звуковые волны попадают в слуховой проход , обманчиво простую трубку. Ушной канал усиливает звуки от 3 до 12 кГц . Барабанная перепонка , в дальнем конце отметок ушного канала в начале среднего уха .
Среднее ухо
Звуковые волны проходят через слуховой проход и поражают барабанную перепонку или барабанную перепонку . Эта информация волна распространяется по всей заполненной воздухом полости среднего уха через ряд тонких костей: в молоточка (молота), Наковальня (наковальня) и стремени (стремя). Эти косточки действуют как рычаг, преобразуя звуковые колебания барабанной перепонки низкого давления в звуковые колебания более высокого давления на другой, меньшей мембране, называемой овальным окном или вестибулярным окном. Рукоятка (ручка) молоточек артикулит с барабанной перепонкой, а подножка (основание) стремя артикулит с овальным окном. На овальное окно необходимо более высокое давление, чем на типичную мембрану, потому что внутреннее ухо за овальным окном содержит жидкость, а не воздух. Стременной рефлекс мышц среднего уха помогает защитить внутреннее ухо от повреждений за счет уменьшения передачи звуковой энергии , когда стременной мышцы активируется в ответ на звук. Среднее ухо по-прежнему содержит звуковую информацию в форме волны; в улитке он преобразуется в нервные импульсы .
Внутреннее ухо
| Улитка | |
|---|---|
 Схематический продольный разрез улитки. Канал улитки , или Scala носитель , помечен как проток cochlearis справа.
| |
| Анатомическая терминология |
Внутреннее ухо состоит из улитки и нескольких не слуховых структур. Улитка имеет три заполненных жидкостью секции (т.е. среднюю лестницу, барабанную лестницу и вестибулярную лестницу) и поддерживает волну жидкости, создаваемую давлением через базилярную мембрану, разделяющую две секции. Поразительно, что одна часть, называемая протоком улитки или scala media , содержит эндолимфу . Эндолимфа - жидкость, похожая по составу на внутриклеточную жидкость, находящуюся внутри клеток. В этом протоке на базилярной мембране расположен кортиевый орган, который преобразует механические волны в электрические сигналы в нейронах. Две другие части известны как барабанная лестница и вестибульная лестница . Они расположены внутри костного лабиринта, который заполнен жидкостью, называемой перилимфой , по составу похожей на спинномозговую жидкость. Химическая разница между жидкостями эндолимфы и перилимфы важна для функции внутреннего уха из-за разницы электрических потенциалов между ионами калия и кальция.
Вид сверху улитки человека (типичной для всех млекопитающих и большинства позвоночных ) показывает, где по ее длине встречаются определенные частоты. Частота является приблизительно экспоненциальной функцией длины улитки в кортиевом органе . У некоторых видов, таких как летучие мыши и дельфины, отношения расширяются в определенных областях, чтобы поддерживать их активные возможности сонара.
Орган Корти
Кортиев орган образует ленту сенсорного эпителия, которая проходит вдоль всей средней лестницы улитки . Его волосковые клетки преобразуют жидкие волны в нервные сигналы. Путешествие бесчисленных нервов начинается с этого первого шага; отсюда дальнейшая обработка приводит к множеству слуховых реакций и ощущений.
Клетка для волос
Волосковые клетки представляют собой столбчатые клетки, каждая из которых имеет «пучок волос» из 100–200 специализированных стереоцилий наверху, в честь которых они названы. Есть два типа волосковых клеток, специфичных для слуховой системы; внутренние и внешние волосковые клетки . Внутренние волосковые клетки являются механорецепторами слуха: они преобразуют вибрацию звука в электрическую активность нервных волокон , которая передается в мозг. Наружные волосковые клетки представляют собой двигательную структуру. Звуковая энергия вызывает изменение формы этих ячеек, что служит для усиления звуковых колебаний с определенной частотой. Поверх самых длинных ресничек внутренних волосковых клеток слегка покоится текториальная мембрана , которая движется вперед и назад с каждым звуковым циклом, наклоняя реснички, что и вызывает электрические ответы волосковых клеток.
Внутренние волосковые клетки, как и фоторецепторные клетки глаза, демонстрируют дифференцированный ответ вместо шипов, характерных для других нейронов. Эти градуированные потенциалы не связаны свойствами «все или ничего» потенциала действия.
Здесь можно спросить, как такое покачивание пучка волос вызывает разницу в мембранном потенциале. Современная модель состоит в том, что реснички прикрепляются друг к другу с помощью « концевых звеньев », структур, которые соединяют кончики одной реснички с другой. Растягивая и сжимая, концевые звенья могут открывать ионный канал и создавать рецепторный потенциал в волосковой клетке. Недавно было показано, что кадгерин-23 CDH23 и протокадгерин-15 PCDH15 являются молекулами адгезии, связанными с этими концевыми звеньями. Считается, что двигатель, управляемый кальцием, вызывает сокращение этих звеньев, чтобы восстановить напряжение. Это восстановление напряжения позволяет опасаться длительной слуховой стимуляции.
Нейроны
Афферентные нейроны иннервируют внутренние волосковые клетки улитки в синапсах, где нейромедиатор глутамат передает сигналы от волосковых клеток дендритам первичных слуховых нейронов.
В улитке гораздо меньше внутренних волосковых клеток, чем афферентных нервных волокон - многие волокна слухового нерва иннервируют каждую волосковую клетку. Нервные дендриты принадлежат нейронам слухового нерва , который, в свою очередь, соединяется с вестибулярным нервом, образуя вестибулокохлеарный нерв или черепной нерв номер VIII. Область базилярной мембраны, обеспечивающая входы в конкретное афферентное нервное волокно, можно рассматривать как его рецептивное поле .
Эфферентные проекции от головного мозга к улитке также играют роль в восприятии звука, хотя это не совсем понятно. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных (по направлению к мозгу) дендритах под внутренними волосковыми клетками.
Нейрональная структура
Кохлеарное ядро
Кохлеарные ядрами являются первым местом нейрональной обработки вновь преобразованы «цифровых» данных из внутреннего уха (смотрите также бинауральный синтез ). У млекопитающих эта область анатомически и физиологически разделена на две области: дорсальное ядро улитки (DCN) и вентральное ядро улитки (VCN). VCN далее разделяется нервным корешком на задневентральное ядро улитки (PVCN) и антеровентральное ядро улитки (AVCN).
Трапециевидное тело
Трапеции тело представляет собой пучок перекрещивания волокон в вентральной мосте , которые несут информацию , используемую для бинауральных вычислений в стволе головного мозга. Некоторые из этих аксонов исходят из ядра улитки и переходят на другую сторону, прежде чем перейти в верхнее оливковое ядро. Считается, что это помогает с локализацией звука .
Улучшенный оливковый комплекс
Улучшенный овальный комплекс расположен в мосте , и получает выступы преимущественно из вентральных улиткового ядра, хотя спинные проекты кохлеарного ядра там также, через вентральную акустическую полоску. Внутри верхнего оливкового комплекса находится латеральная верхняя олива (LSO) и медиальная верхняя олива (MSO). Первый важен для обнаружения межуральных различий уровней, а второй важен для различения межураральной разницы во времени .
Боковой лемниск
Латеральная петля является тракт аксонов в стволе головного мозга , который несет информацию о звуке от кохлеарного ядра на различных ядрах ствола головного мозга и в конечном счете контралатеральной нижней бугорок части среднего мозга .
Нижние бугорки
Нижние бугры (IC) расположены чуть ниже центров визуальной обработки, известных как верхние бугры . Центральное ядро ИК является почти обязательным реле в восходящей слуховой системе и, скорее всего, действует для интеграции информации (в частности, относительно локализации источника звука от верхнего оливкового комплекса и дорсального ядра улитки ) перед отправкой ее в таламус и кору . Нижний бугорок также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра ).
Медиальное коленчатое ядро
Медиальное коленчатое ядро является частью таламуса релейной системы.
Первичная слуховая кора
Первичной слуховой коры головного мозга является первой областью коры головного мозга получить слуховой вход.
Восприятие звука связано с левой задней верхней височной извилиной (СТГ). Верхняя височная извилина содержит несколько важных структур головного мозга, в том числе области 41 и 42 Бродмана , отмечающие расположение первичной слуховой коры , области коры, отвечающей за восприятие основных характеристик звука, таких как высота и ритм. Из исследований на нечеловеческих приматах мы знаем, что первичную слуховую кору, вероятно, можно разделить на функционально дифференцируемые субрегионы. Можно считать, что нейроны первичной слуховой коры имеют рецептивные поля, охватывающие диапазон слуховых частот, и обладают избирательными ответами на гармонические звуки. Нейроны, объединяющие информацию из двух ушей, имеют рецептивные поля, покрывающие определенную область слухового пространства.
Первичная слуховая кора окружена вторичной слуховой корой и связана с ней. Эти вторичные области взаимосвязаны с областями дальнейшей обработки в верхней височной извилине , в дорсальном банке верхней височной борозды и в лобной доле . У человека связи этих областей со средней височной извилиной , вероятно, важны для восприятия речи. Лобно-височная система, лежащая в основе слухового восприятия, позволяет нам различать звуки, такие как речь, музыку или шум.
Слуховой вентральный и дорсальный потоки
Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .Из первичной слуховой коры отходят два отдельных пути: слуховой вентральный поток и слуховой дорсальный поток. Слуховой вентральный поток включает переднюю верхнюю височную извилину, переднюю верхнюю височную борозду, среднюю височную извилину и височный полюс. Нейроны в этих областях отвечают за распознавание звука и извлечение смысла из предложений. Слуховой дорсальный поток включает заднюю верхнюю височную извилину и борозду, нижнюю теменную дольку и интра-теменную борозду. У человека оба пути проецируются в нижнюю лобную извилину. Наиболее известная роль слухового дорсального потока у приматов - локализация звука. У людей слуховой спинной поток в левом полушарии также отвечает за повторение и артикуляцию речи, фонологическое долгосрочное кодирование названий слов и вербальную рабочую память.
Клиническое значение
Чтобы слуховая система могла воспринимать, обрабатывать и понимать звуки из окружающей среды, требуется правильная функция слуховой системы. Сложность восприятия, обработки и понимания входящего звука может негативно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.
У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции слуховой системы является важным фактором в обеспечении выполнения ключевых социальных, академических и речевых / языковых этапов развития.
Нарушение слуховой системы может включать в себя любое из следующего:
- Слуховой отклик ствола мозга и аудиометрический тест ABR для слуха новорожденных
- Расстройство обработки слуха
- Гиперакузия
- Воздействие на здоровье из-за шума
- Тиннитус
- Эндауральные явления
Смотрите также
использованная литература
дальнейшее чтение
- Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы неврологии . Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC 795553723 .
внешние ссылки
- Променад вокруг улитки
- Аудиологическая система - Учебное пособие по неврологии Вашингтонского университета
- Линкольн Грей. «Глава 13: Слуховая система: пути и рефлексы» . Neuroscience Online, Электронный учебник по неврологии с открытым доступом . Научный центр здоровья Техасского университета в Хьюстоне (UTHealth). Архивировано из оригинала на 2016-11-12 . Проверено 27 апреля 2014 года .