Мимоза стыдливая -Mimosa pudica

Мимоза стыдливая
Mimosa pudica (Thottavadi) .jpg
Голова цветка и листья
Научная классификация редактировать
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Росиды
Порядок: Fabales
Семья: Fabaceae
Клэйд : Mimosoideae
Род: Мимоза
Разновидность:
М. pudica
Биномиальное имя
Мимоза стыдливая

Mimosa pudica (от латинского : pudica «застенчивый, застенчивый или съеживающийся»; также называемое чувствительным растением , сонным растением , активным растением , не трогай меня , стыдливым растением ) - ползучее однолетнее или многолетнее цветущее растение семейства гороховых / бобовых Fabaceae . Его часто выращивают ради любопытства: сложные листья сворачиваются внутрь и опадают при прикосновении или встряхивании, защищаясь от повреждений, и снова открываются через несколько минут. В Великобритании получила Королевское садоводческое общество «s премии Garden Merit .

Этот вид произрастает в Карибском бассейне, а также в Южной и Центральной Америке, но в настоящее время является пантропическим сорняком, и теперь его можно найти также в южных штатах США , Южной Азии, Восточной Азии, Микронезии, Австралии и Южной Африке. Он не теневынослив и в основном встречается на почвах с низкой концентрацией питательных веществ.

Mimosa pudica хорошо известна своим быстрым перемещением растений . Как и ряд других видов растений, он претерпевает изменения в ориентации листьев, называемые «сном» или никтинастическим движением. Листва закрывается в темноте и снова открывается на свету. Впервые это изучил французский ученый Жан-Жак д'Орту де Майран . Благодаря Мимоза «s уникальный ответ на ощупь, он стал идеальным завод для многих экспериментов в отношении растений привыкания и памяти.

Таксономия

Mimosa pudica была впервые официально описана Карлом Линнеем в « Species Plantarum» в 1753 году. Эпитет вида pudica в переводе с латыни означает «застенчивый» или «сжимающийся», намекая на его реакцию сокращения при контакте.

Этот вид известен под многочисленными общими названиями, включая чувствительное растение, скромное растение, шамеплант и тупой.

Описание

Цветок из Индии
Саженец с двумя семядолями и несколькими листочками.

Стебель у молодых растений прямостоячий, но с возрастом становится ползучим или волнистым. Он может висеть очень низко и становиться гибким. Стебель тонкий, ветвистый, с редкими или густыми колючками, вырастает до 1,5 м (5 футов) в длину.

Листья двояковыпуклые , с одной или двумя парами листочков, по 10–26 листочков на каждом. Черешки тоже колючие. Цветоножки (стебельчатые) бледно-розовые или пурпурные цветочные головки появляются из пазух листьев в середине лета, и по мере взросления растения появляется все больше и больше цветков. Головки от шаровидных до яйцевидных имеют диаметр 8–10 мм (0,3–0,4 дюйма) (без тычинок ). При внимательном рассмотрении видно, что лепестки цветочков в верхней части красные, а волокна от розовых до бледно-лиловых. Пыльца круглой формы, диаметром около 8 микрон.

Пыльца

Плод состоит из кластеров двух до восьми стручков от 1-2 см (0,4-0,8 дюйма) длиной каждого, это время колючего на полях. Стручки разделяются на два-пять сегментов и содержат бледно-коричневые семена длиной около 2,5 мм (0,1 дюйма). Цветки насекомых опыляются и опылением ветра . Семена имеют твердую оболочку, которая ограничивает прорастание и снижает осмотическое давление и кислотность почвы . Высокие температуры - главные раздражители, заставляющие семена выходить из состояния покоя .

Корни мимозы стыдливый создать сероуглерод , который предотвращает некоторые патогенные и микоризы грибов расти в пределах завода ризосферы . Это позволяет образовывать клубеньки на корнях растения, содержащие эндосимбиотические диазотрофы , которые фиксируют атмосферный азот и превращают его в форму, пригодную для использования растением.

Mimosa pudica - тетраплоид (2 n = 52).

Движение растений

Видео закрытия завода при прикосновении

Листочки также закрываются при стимуляции другими способами, такими как прикосновение, нагревание, выдувание, встряхивание, которые заключены в механической или электрической стимуляции. Эти типы движений получили название сейсмонастических движений. Этот рефлекс мог развиться как защитный механизм, сдерживающий хищников, или, в качестве альтернативы, затенять растение, чтобы уменьшить потерю воды из-за испарения. Основная структура, механически ответственная за опускание листьев, - это pulvinus . Стимул передаются в качестве потенциала действия от вынужденного листовке, чтобы опухшие основания листка в ( pulvinus ), а оттуда к pulvini других листочков, которые проходят по всей длине листа в черенке . Затем потенциал действия переходит на черешок и, наконец, на большой pulvinus на конце черешка, где лист прикрепляется к стеблю. Клетки pulvini приобретают и теряют тургор из-за того, что вода поступает в эти клетки и выходит из них, и множественные концентрации ионов играют роль в манипулировании движением воды.

Ионы не могут легко входить и выходить из клеток, поэтому белковые каналы, такие как потенциалзависимые калиевые каналы и кальций-проницаемые анионные каналы, несут ответственность за то, чтобы калий и кальций, соответственно, могли проходить через клеточную мембрану, делая клетки проницаемыми для этих ионов. Потенциал действия заставляет ионы калия вытекать из вакуолей клеток в различных половых органах. Различия в упругости в разных частях листа и стебля приводят к закрытию листочков и опаданию черешка листа . Другие важные белки включают H + -АТФазы, аквапорины и актин, которые способствуют перераспределению ионов в пульвинах, особенно во время сейсмического отклика. H + -АТФазы и аквапорины способствуют прямому перемещению молекул воды, в то время как роль актина имеет более биохимическое объяснение. Актин состоит из множества молекул фосфорилированного тирозина (аминокислоты), и манипулирование тем, как фосфорилируются молекулы тирозина, напрямую коррелирует с тем, насколько сильно опадают листья M. pudica.

Это движение сворачивания внутрь является энергетически затратным для растения, а также мешает процессу фотосинтеза. Эта характеристика довольно часто встречается в подсемействе Mimosoideae семейства бобовых Fabaceae . Стимул также может передаваться на соседние листья. Точно неизвестно, почему у Mimosa pudica возникла эта черта, но многие ученые считают, что растение использует свою способность сокращаться в качестве защиты от травоядных. Животные могут бояться быстро движущихся растений и предпочли бы есть менее активные. Другое возможное объяснение заключается в том, что резкое движение вытесняет вредных насекомых.

Движение ионов кальция, калия и хлора в клетках пульвина было проанализировано, чтобы лучше понять, как поток ионов и воды влияет на опускание листьев M. pudica . Порцию М. pudica выращивали и поливают ежедневно, а 10-20 pulvini собирали из каждой группы pulvini Реактивная на ощупь, и pulvini нереагирующем на ощупь. Чтобы лучше понять движение ионов, верхняя и нижняя половины всех собранных пульвиний подверглись отдельному ионному анализу с использованием метода рентгеновской флуоресцентной спектроскопии. Этот метод отслеживал расположение ионов, окрашивая каждый из них флуоресцентным красителем разного цвета. Что касается концентраций кальция, наблюдалась значительная разница в концентрациях между обеими половинами пульвина, как в реактивной, так и в нереактивной половой оболочке. Для калия более высокие концентрации были обнаружены во всей реакционной пульвине, в то время как была обнаружена большая разница концентраций в верхней и нижней половинах нереактивной пульвины.

При стимуляции реактивных пульвинов в клетках пульвинов было обнаружено в среднем 240% -ное увеличение калия. Анализ хлорид-ионов дал аналогичные результаты, когда высокие концентрации были обнаружены по всей реактивной пульвине, за исключением нереактивной пульвинины, разница в концентрации в верхней и нижней пульвинах была незначительной. В целом было обнаружено, что высокие концентрации калия, хлорида и кальция привели к быстрому уменьшению количества воды в пульвинах, что приводит к опусканию листьев M. pudica . Смягчение этого градиента привело к меньшей реакции и движению листьев.

Распространение и среда обитания

Mimosa pudica родом из тропической Америки. Его также можно найти в азиатских странах, таких как Сингапур, Бангладеш, Таиланд, Индия, Непал, Индонезия, Тайвань, Малайзия, Филиппины, Вьетнам, Камбоджа, Лаос, Япония и Шри-Ланка. Он был завезен во многие другие регионы и считается инвазивным видом в Танзании, Южной и Юго-Восточной Азии и на многих островах Тихого океана. Он считается инвазивным в некоторых частях Австралии и объявлен сорняком на Северной территории и в Западной Австралии, хотя и не прижился там. Контроль рекомендуется в Квинсленде .

Он также был завезен в Уганду, Гану, Нигерию, Сейшельские острова, Маврикий и Восточную Азию, но не считается инвазивным в этих местах. В США он растет в Луизиане , Флориде , Гавайях , Теннесси , Вирджинии , Мэриленде , Пуэрто-Рико , Техасе , Алабаме , Миссисипи , Северной Каролине , Джорджии , на территории Гуама и на Виргинских островах .

Хищники

У Mimosa pudica есть несколько естественных хищников, таких как паутинный клещ и паутинный червь мимозы . Оба этих насекомых оборачивают листочки паутиной, которая мешает быстрому закрытию. Перепончатые листья заметны, поскольку они становятся коричневыми окаменелыми остатками после нападения. Паутинный червь Mimosa состоит из двух поколений, возникающих в разное время года. Это затрудняет профилактику и требует своевременного применения инсектицидов, чтобы избежать помощи другим хищникам. Как только личинки превращаются в стальных бабочек, они безвредны для растения, но откладывают больше яиц.

Воздействие на сельское хозяйство

Этот вид может быть сорняком тропических культур, особенно когда поля обрабатываются вручную. Он обычно поражает кукурузу, кокосы, помидоры, хлопок, кофе, бананы, сою, папайю и сахарный тростник. Сухие заросли могут стать источником возгорания. В некоторых случаях он стал кормовым растением, хотя, как сообщается, сорт на Гавайях токсичен для домашнего скота.

Кроме того, Mimosa pudica может изменять физико-химические свойства почвы, в которой она вторгается. Например, общее количество азота и калия увеличилось в зонах значительного вторжения.

Фиторемедиация

Тридцать шесть местных видов тайских растений были протестированы, чтобы выяснить, какие из них наиболее эффективно фиторемедиации загрязненных мышьяком почв, вызванных оловянными рудниками. Mimosa pudica была одним из четырех видов, которые значительно экстрагировали и биоаккумулировали загрязнитель в листьях. Другие исследования показали, что Mimosa pudica извлекает тяжелые металлы, такие как медь, свинец, олово и цинк, из загрязненных почв. Это позволяет почве постепенно возвращаться к менее токсичным составам.

Фиксация азота

Mimosa pudica может образовывать корневые клубеньки, в которых обитают азотфиксирующие бактерии . Бактерии способны преобразовывать атмосферный азот, который растения не могут использовать, в форму, которую растения могут использовать. Этот признак распространен среди растений семейства Fabaceae . Азот является жизненно важным элементом как для роста, так и для размножения растений. Азот также необходим для фотосинтеза растений, поскольку он входит в состав хлорофилла . Фиксация азота вносит азот в растение и в почву, окружающую корни растения.

Способность Mimosa pudica связывать азот, возможно, возникла в связи с эволюцией азотфиксирующих бактерий. Фиксация азота - это адаптивная черта, которая превратила паразитические отношения между бактериями и растениями в мутуалистические отношения. Изменяющаяся динамика этих отношений демонстрируется соответствующим улучшением различных симбиотических характеристик как у Mimosa pudica, так и у бактерий. Эти признаки включают усиленное «конкурентное образование клубеньков, развитие узелков, внутриклеточную инфекцию и устойчивость бактериоидов».

До 60% азота, содержащегося в Mimosa pudica, может быть связано с фиксацией N 2 бактериями. Burkholderia phymatum STM815 T и Cupriavidus taiwanensis LMG19424 T представляют собой бета-ризобиальные штаммы диазотрофов, которые очень эффективно связывают азот в сочетании с M. pudica . Также показано, что Burkholderia является сильным симбионтом Mimosa pudica на бедных азотом почвах в таких регионах, как Серрадо и Каатинга.

Выращивание

Семена

В культуре это растение чаще всего выращивают как комнатный однолетник , но также выращивают и для почвопокровных растений. Размножение обычно семенным. Mimosa pudica наиболее эффективно растет на бедной питательными веществами почве, которая обеспечивает значительный дренаж воды. Однако показано, что это растение растет в скальпированных и эродированных почвах. Обычно для того, чтобы M. pudica прижилась на территории, необходима нарушенная почва . Кроме того, растение не переносит тени и чувствительно к морозу, что означает, что оно не переносит низких уровней света или низких температур. Mimosa pudica не конкурирует за ресурсы с более крупной листвой или подлеском лесного полога.

В зонах с умеренным климатом его нужно выращивать под защитой, где температура опускается ниже 13 ° C (55 ° F).

Химические составляющие

Mimosa pudica содержит токсичный алкалоид мимозин , который также обладает антипролиферативным и апоптотическим действием. Экстракты Mimosa pudica обездвиживают нитевидных личинок Strongyloides stercoralis менее чем за час. Водные экстракты корней растения показали значительный нейтрализующий эффект в отношении летальности яда монокледной кобры ( Naja kaouthia ). По-видимому, он подавляет миотоксичность и ферментативную активность яда кобры.

Mimosa pudica обладает как антиоксидантными, так и антибактериальными свойствами. Это растение также было продемонстрировано нетоксичным в тестах на летальность рассольных креветок, что позволяет предположить, что M. pudica имеет низкий уровень токсичности. Химический анализ показал, что Mimosa pudica содержит различные соединения, в том числе «алкалоиды, флавоноидные С-гликозиды, стерины, тереноиды, дубильные вещества, сапонин и жирные кислоты». Было показано, что корни растения содержат до 10% танина . В листьях растения было обнаружено вещество, похожее на адреналин . Семена Mimosa pudica производят слизь, состоящую из D- глюкуроновой кислоты и D- ксилозы . Кроме того, экстракты M. pudica содержат кроцетин-диметиловый эфир, тубулин и зелено-желтые жирные масла. Внутри растения был обнаружен новый класс фитогормонов тургоринов, которые являются производными галловой кислоты 4- O - (β- D- глюкопиранозил-6'-сульфат).

Азотфиксирующие свойства Mimosa pudica способствуют высокому содержанию азота в листьях растения. Листья M. pudica также содержат широкий диапазон содержания углерода до минералов, а также большой разброс значений 13 C. Корреляция между этими двумя числами предполагает, что среди разновидностей M. pudica в Бразилии произошла значительная экологическая адаптация .

Корни содержат мешковидные структуры, которые выделяют органические и сероорганические соединения, включая SO 2 , метилсульфиновую кислоту, пировиноградную кислоту , молочную кислоту , этансульфиновую кислоту , пропансульфиновую кислоту, 2-меркаптоанилин , S-пропил-1-тиосульфинат и тиоформальдегид , неуловимый и крайне нестабильное соединение, о котором ранее не сообщалось о выделении растениями.

Исследования с Mimosa pudica

Листовки складывающиеся внутрь

Вильгельм Пфеффер , немецкий ботаник 17 века, использовал мимозу в одном из первых экспериментов по изучению привыкания растений. Дальнейшие эксперименты были проведены в 1965 году, когда Холмс и Грюнберг обнаружили, что Мимоза может различать два стимула: каплю воды и прикосновение пальца. Их результаты также показали, что привычное поведение не было следствием усталости, поскольку реакция складывания листьев возобновлялась при предъявлении другого стимула.

Эксперименты по передаче электрических сигналов были проведены на Mimosa pudica , где 1,3–1,5 вольта и 2–10 мкКл заряда действовали как порог, вызывающий закрытие листьев. Эта тема была дополнительно исследована в 2017 году нейробиологом Грегом Гейджем, который соединил Mimosa pudica с Dionaea muscipula , более известной как венерина мухоловка . К обоим установкам была подключена электрическая проводка, и они были связаны с электрокардиограммой . Результаты показали, как возникновение потенциала действия у одного растения привело к электрическому отклику, в результате чего оба растения ответили.

Были проведены эксперименты по изучению того, как обезболивающие для животных могут влиять на Mimosa pudica . Эти эксперименты показали, что анестетики вызывают наркоз двигательных органов, который наблюдался при применении летучего эфира, хлороформа, четыреххлористого углерода, сероводорода, аммиака, формальдегида и других веществ. В доклиническом исследовании метанольный экстракт Mimosa pudica показал значительную антидиабетическую и антигиперлипидемическую активность у крыс с индуцированным стрептозотоцином диабетом.

В 2018 году две исследовательские группы из университетов Палермо (Италия) и Лугано (Швейцария) продемонстрировали возможность использования такого завода в качестве строительного блока для создания управляемых двухцветных дисплеев на основе растений, используя воздушные форсунки вместо электрических или сенсорных. основанная стимуляция.

Привычное обучение

У растений, которые живут в условиях низкой освещенности, меньше возможностей для фотосинтеза по сравнению с растениями, которые живут в условиях высокой освещенности, где солнечный свет не является проблемой. Когда растение мимоза складывается в листья в качестве защитного механизма, возникает энергетический компромисс, поскольку складывание его листьев снижает количество фотосинтеза, которое мимоза может выполнять в закрытый период на 40%, но обеспечивает быстрый защитный механизм от потенциально опасных хищников. или внешняя стимуляция.

В ходе эксперимента исследователь Моника Гальяно хотела изучить, будут ли растения мимозы в условиях низкой освещенности иметь больший потенциал для обучения, чем растения, выращенные при сильном освещении, поскольку растения при слабом освещении уже находились в условиях низкой энергии, и складывание их листьев было бы более энергичным. дорого обходится заводу. Простейшая форма обучения - это способность организма иметь определенный уровень чувствительности к окружающей среде, который позволяет ему реагировать на потенциально вредные стимулы, а также способность учиться и отфильтровывать нерелевантные стимулы (привыкание) или усиливать реакцию. из-за усвоенного стимула (сенсибилизация).

Исследователи предсказали, что растения при слабом освещении приспособились бы к более быстрому привычному обучению, чтобы они могли отфильтровывать вредные стимулы и увеличивать выработку энергии. Растения выращивали в условиях сильного или слабого освещения. Растения стимулировали падением с высоты 15 см либо однократным падением, либо последовательными тренировками, при которых растения неоднократно бросали. Чтобы проверить, что растения подавляют рефлекс сворачивания листьев из-за привычного обучения, а не из-за истощения, растения встряхивали в качестве нового стимула, чтобы увидеть, будут ли растения складывать свои листья (тест дисабитуации). Первая группа была протестирована, чтобы увидеть, достаточно ли кратковременной памяти растениям для изменения своего поведения.

Независимо от того, в какой световой группе находились растения, одной капли было недостаточно, чтобы растения научились игнорировать стимуляцию. В группах, которые сбрасывались повторно, растения перестали складывать листья и даже полностью раскрывались после падения до окончания тренировок. Растения с низким освещением быстрее научились игнорировать стимуляцию опадания, чем растения с высоким освещением. Когда растения встряхивали, они немедленно реагировали складыванием листьев, что говорит о том, что растения не игнорировали стимуляцию опусканием из-за истощения. Это исследование предполагает, что мимоза обладает способностью к привычному обучению и хранению в памяти, и что растения мимозы, выращенные в условиях низкой освещенности, имеют более быстрые механизмы обучения, поэтому они могут сократить количество времени, в течение которого их листья неоправданно закрываются, чтобы оптимизировать производство энергии.

Учитывая, что у растений отсутствует центральная нервная система, способы, с помощью которых они отправляют и хранят информацию, не очевидны. Есть две гипотезы памяти у Mimosa, ни одна из которых еще не получила общепринятого мнения. Во-первых, когда растение стимулируется, оно выделяет выбросы ионов кальция, которые воспринимаются белком кальмодулином . Считается, что отношения между ионами и белками стимулируют управляемые по напряжению ионные каналы, которые вызывают электрические сигналы, которые могут быть основой долговременной памяти растений. Другая гипотеза состоит в том, что растительные клетки действуют аналогично нервным клеткам, создавая электрические градиенты, открывая и закрывая ионные каналы и передавая их по межклеточным соединениям. Передаваемая информация может контролировать, какие гены включены, а какие выключены, что может быть режимом долговременной памяти.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки