Гидрозоа - Hydrozoa
Hydrozoa |
|
---|---|
Сифонофоры | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Книдария |
Подтип: | Medusozoa |
Класс: |
Hydrozoa Owen , 1743 г. |
Подклассы и порядки | |
Hydrozoa ( гидрозоа , от древнегреческого ὕδωρ, hydōr , «вода» и ζῷον, zōion , «животное») представляют собой таксономический класс индивидуально очень маленьких хищных животных, некоторые одиночные и некоторые колониальные, большинство из которых живут в соленой воде. Колонии колониальных видов могут быть большими, и в некоторых случаях особые особи не могут выжить за пределами колонии. Несколько родов этого класса живут в пресной воде. Hydrozoans относятся к медузам и кораллам и принадлежат к типу Cnidaria .
Некоторыми примерами гидрозоанов являются пресноводный студень ( Craspedacusta sowerbyi ), пресноводные полипы ( Hydra ), Obelia , португальский человек войны ( Physalia Physalis ), хондрофоры (Porpitidae), « воздушный папоротник » ( Sertularia argentea ) и розово-серые гидроиды. ( Тубулярные ).
Анатомия
Большинство hydrozoan видов включают в себя как полипоидный и медузоидном этапе их жизненный цикл, хотя некоторые из них имеют только один или другие. Например, у Гидры нет стадии медузоида, а у Лириопы нет стадии гидроидной.
Полипы
Гидроидная форма обычно колониальная, с множественными полипами, соединенными трубчатыми гидрокостюмами. Полая полость в середине полипа простирается в связанный с ним гидроколебательный слой, так что все особи колонии тесно связаны. Там, где гидрокаулус проходит по субстрату, он образует горизонтальный корневидный столон, который прикрепляет колонию к дну.
Колонии обычно небольшие, не более нескольких сантиметров в поперечнике, но некоторые у Siphonophorae могут достигать размеров нескольких метров. В зависимости от вида они могут иметь древовидный или веерный вид. Сами полипы обычно крошечные, хотя некоторые неколониальные виды намного крупнее, достигая от 6 до 9 см (от 2,4 до 3,5 дюймов), или, в случае глубоководных Branchiocerianthus , замечательных 2 м (6,6 футов).
Гидрокаулус обычно окружен оболочкой из хитина и белков, называемой перисарком. У некоторых видов он простирается вверх, чтобы также охватывать часть полипов, в некоторых случаях включая закрывающуюся крышку, через которую полип может выходить своими щупальцами.
В любой колонии большинство полипов специализируются на питании. У них более или менее цилиндрическое тело с конечным ртом на приподнятом выступе, называемом гипостомой , окруженным множеством щупалец. Полип содержит центральную полость, в которой происходит первичное пищеварение. Частично переваренная пища затем может попадать в гидрокостюм для распределения по колонии и завершения процесса пищеварения. В отличие от некоторых других групп книдарий, в выстилке центральной полости отсутствуют жалящие нематоцисты , которые встречаются только на щупальцах и внешней поверхности.
Все колониальные гидрозои также включают некоторые полипы, специализированные для размножения. У них нет щупалец, и они содержат многочисленные почки, из которых происходит медузоидная стадия жизненного цикла. Расположение и тип этих репродуктивных полипов значительно различаются в разных группах.
Помимо этих двух основных типов полипов, у некоторых колониальных видов есть другие специализированные формы. У некоторых обнаруживаются защитные полипы, вооруженные большим количеством стрекательных клеток. В других случаях один полип может развиваться как большой поплавок, из которого свисают другие полипы, позволяя колонии дрейфовать в открытой воде, а не закрепляться на твердой поверхности.
Медузы
Медузы гидрозоа меньше, чем у типичных медуз, от 0,5 до 6 см (от 0,20 до 2,36 дюйма) в диаметре. Хотя у большинства гидрозоидов есть медузоидная стадия, она не всегда свободноживущая, и у многих видов существует исключительно в виде размножающейся половым путем почки на поверхности колонии гидроидов. Иногда эти медузоидные зачатки могут быть настолько дегенерированными, что полностью лишены щупалец или ртов, в основном состоящих из изолированной гонады .
Тело представляет собой куполообразный зонтик, окруженный щупальцами. Трубчатая структура свешивается из центра зонта и включает в себя горловину на его кончике. У большинства водорослей медуз всего четыре щупальца, хотя существует ряд исключений. На щупальцах и вокруг рта находятся стрекательные клетки.
Рот ведет в центральную полость желудка. Четыре радиальных канала соединяют желудок с дополнительным кольцевым каналом, проходящим вокруг основания колокола, прямо над щупальцами. Поперечно-полосатые мышечные волокна также выстилают ободок колокольчика, позволяя животному двигаться, попеременно сокращая и расслабляя свое тело. Дополнительная полка из ткани находится прямо внутри обода, сужая отверстие в основании зонта и тем самым увеличивая силу выталкиваемой струи воды.
Нервная система необычайно развита для книдарийцев. Два нервных кольца лежат близко к краю колокольчика и направляют волокна в мышцы и щупальца. Сообщалось даже, что род Sarsia обладает организованными ганглиями . С нервными кольцами тесно связаны многочисленные органы чувств. В основном это простые сенсорные нервные окончания, но они также включают статоцисты и примитивные светочувствительные глазки .
Жизненный цикл
Колонии гидроидов обычно раздельнополые , что означает, что у них разные полы - все полипы в каждой колонии либо мужские, либо женские, но не обычно оба пола в одной колонии. У некоторых видов репродуктивные полипы, известные как гонозооиды (или «гонотека» у thecate hydrozoans ), отпочковываются от медуз, произведенных бесполым путем. Эти крошечные новые медузы (самцы или самки) созревают и нерестятся, в большинстве случаев беспрепятственно выпуская гаметы в море. Зиготы становятся свободно плавающими личинками планулы или личинками актинулы, которые либо оседают на подходящем субстрате (в случае планул), либо плавают и развиваются непосредственно в другую медузу или полип (актинулы). Колониальные гидрозоаны включают сифонофорные колонии, Hydractinia , Obelia и многие другие.
У видов гидрозоидов с поколениями полипов и медуз стадия медузы - это фаза полового размножения. Медузы этих видов Hydrozoa известны как «гидромедузы». У большинства гидромедуз продолжительность жизни короче, чем у более крупных сцифозных медуз. Некоторые виды гидромедуз выпускают гаметы вскоре после того, как они сами высвобождаются из гидроидов (как в случае огненных кораллов ), живя всего несколько часов, в то время как другие виды гидромедуз растут и питаются планктоном в течение нескольких месяцев, нерестясь ежедневно в течение многих дней. прежде, чем их запасы пищи или другие водные условия ухудшатся и вызовут их гибель.
Систематика и эволюция
Самые ранние Hydrozoans могут происходить из венда (поздний докембрий), более 540 миллионов лет назад.
Систематика Hydrozoan очень сложна. Несколько подходов к выражению их взаимосвязей были предложены и оспаривались с конца 19 века, но в последнее время, похоже, появляется консенсус.
Исторически гидрозои делились на несколько порядков в зависимости от способа их роста и размножения. Наиболее известным среди них был, вероятно, комплекс, называемый « гидроиды », но эта группа, по-видимому, является парафилетической , объединенной плезиоморфными (предковыми) признаками. Другими такими отрядами были Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophora и Trachylina .
Насколько можно сказать из молекулярных и морфологических данных в стороны, сифонофоры, например , просто узкоспециализированный «гидроиды,» в то время как лимномедузы -presumed быть «гидроид» подотряд ставился просто очень примитивные гидромедузами и не тесно связан с другие «гидроиды». Таким образом, гидрозои в настоящее время, по крайней мере, условно разделены на два подкласса : Leptolinae (содержащие основную часть бывших Hydroida и Siphonophora) и Trachylinae , содержащие остальные (включая Limnomedusae). Монофилия из нескольких предполагаемых заказов в каждом подклассе по - прежнему нуждается в проверке.
В любом случае, согласно этой классификации гидромедуз можно разделить следующим образом , таксон имена исправленные до конца в «-п.в»:
Класс Hydrozoa
-
Подкласс Hydroidolina
- Отряд Anthoathecata (= Anthoathecata (e), Athecata (e), Anthomedusae, Stylasterina (e)) - включает Laingoimedusae, но монофильность требует проверки
- Отряд Leptothecata (= Leptothecata (e), Thecaphora (e), Thecata (e), Leptomedusae)
- Заказать Siphonophorae
-
Подкласс Trachylinae
- Отряд Actinulidae
- Отряд Limnomedusae - монофилия требует проверки; ориентировочно размещено здесь
- Отряд Наркомедузы
- Отряд Trachymedusae - монофилия требует проверки.
ITIS использует ту же систему, но, в отличие от этой, не использует самые старые доступные имена для многих групп.
Кроме того, существует гидроидный паразит , полиподий , который живет внутри своего хозяин клетки . Иногда его помещают в Hydrozoa, хотя его отношения в настоящее время не выяснены - несколько противоречивый анализ последовательности 18S рРНК показал, что он ближе к паразитическому Myxozoa . Он традиционно относился к своему собственному классу , Polypodiozoa, и этот вид часто отражает неопределенность, связанную с этим совершенно особенным животным.
Другие классификации
Некоторые из наиболее распространенных систем классификации Hydrozoa перечислены ниже. Хотя они часто встречаются в, казалось бы, авторитетных источниках и базах данных Интернета, они не согласуются с имеющимися данными. В частности, предполагаемая филогенетическая особенность сифонофор является серьезным недостатком, который был исправлен только недавно.
Упомянутая выше устаревшая классификация была:
- Отряд Actinulidae
- Отряд Anthoathecatae
- Заказать Hydroida
- Подотряд Anthomedusae
- Подотряд Leptomedusae
- Подотряд Limnomedusae
- Заказать Laingiomedusae
- Отряд полиподиозоа
- Заказать Siphonophora
- Заказать Trachylina
- Подотряд Наркомедузы
- Подотряд Trachymedusae
Иногда все еще встречается очень старая классификация:
- Заказать Hydroida
- Заказать Milleporina
- Заказать Siphonophora
- Отряд Stylasterina (= Anthomedusae)
- Заказать Trachylinida
Каталог жизни использует:
- Заказать Actinulida
- Отряд Anthoathecata (= Anthomedusae)
- Заказать Hydroida
- Заказать Laingiomedusae
- Отряд Leptothecata (= Leptomedusae)
- Заказать Limnomedusae
- Отряд Наркомедузы
- Заказать Siphonophora
- Отряд Trachymedusae
В сети «Разнообразие животных» используются:
- Заказать Actinulida
- Заказать Capitata
- Отряд Хондрофора
- Заказать Filifera
- Заказать Hydroida
- Заказать Siphonophora
использованная литература
- Шухерт, Питер (2011). «Филогения и классификация гидрозояновых» . Справочник Hydrozoa . Женевский музей естественной истории . Архивировано из оригинала на 2013-06-04.
- Зрзави, Ян и Гипша, Вацлав (2003): Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение «Endocnidozoa» в свете повторного открытия Buddenbrockia . Кладистика 19 (2): 164–169. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00305.x (аннотация HTML)
внешние ссылки
- J. Bouillon, MD Medel, F. Pagès, JM Gili, F. Boero и C. Gravili (2004). «Фауна гидрозоа Средиземного моря» (PDF) . Scientia Marina (2-е изд.). 68 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Les Hydraires à la Réunion et dans l'océan Indien at Wayback Machine (архивировано 15 марта 2011 г.)
- Бо Йоханнессон, Мартин Ларсвик, Ларс-Уве Лоо, Хелена Самуэльссон (2000). «Колония гидроидов и ее жизненный цикл» . Акваскоп . Морская биологическая лаборатория Тьярнё .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Шухерт, П. (2016). «Мировая база данных гидрозоа» .
- Клаудия Э. Миллс (07.09.2012). «Гидромедузы» . Вашингтонский университет .
- Бен М. Ваггонер (1995-07-21). «Введение в Hydrozoa» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета .