Dioecy - Dioecy

Не путать с Dioicy .

Диоэция ( греч . : διοικία «два домохозяйства»; форма прилагательного: раздельнополый ) - это характеристика вида, означающая, что у него есть отдельные особи, которые производят мужские или женские гаметы либо напрямую (у животных), либо косвенно (у семенных растений ). Двудомное размножение - это двупородное размножение. Диоэция имеет свои издержки, поскольку только около половины населения производит потомство напрямую. Это один из методов исключения самооплодотворения и поощрения аллогамии (ауткроссинга), который, таким образом, имеет тенденцию к снижению выраженности рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. У растений есть несколько других методов предотвращения самооплодотворения, включая, например, дихогамию , геркогамию и самонесовместимость .

Диоэция - это диморфная половая система , наряду с гинодиэцией и андродиэцией .

В зоологии

Физалия физалис , португальский военный корабль , - раздельнополое морское животное, колониальное растение; все репродуктивные медузы в колонии одного пола.
Дополнительная информация: гонохоризм

В зоологии раздельнополые виды могут противопоставляться видам- гермафродитам , что означает, что особь является либо самцом, либо самкой, и в этом случае чаще используется синоним гонохория . Большинство видов животных раздельнополые (гонохорические). Dioecy может также описывать колонии внутри вида, такие как колонии Siphonophorae (португальский военный корабль ), которые могут быть раздельнополыми или однодомными.

В ботанике

Наземные растения ( эмбриофиты ) отличаются от животных тем, что их жизненный цикл включает смену поколений . У животных, как правило, индивидуум производит гаплоидные гаметы одного вида, либо сперматозоиды, либо яйцеклетки . Сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу, которая превращается в нового человека. У наземных растений, напротив, одно поколение - поколение спорофитов - состоит из особей, которые производят гаплоидные споры, а не гаплоидные гаметы . Споры не сливаются, а прорастают путем многократного деления путем митоза, давая начало гаплоидным многоклеточным особям, которые продуцируют гаметы - поколение гаметофитов . Затем мужская и женская гамета сливаются, образуя новый диплоидный спорофит.

У мохообразных ( мхи , печеночники и роголистники ) гаметофиты являются полностью независимыми растениями и производят споры только одного типа (изоспоры). Семенные растения ( сперматофиты ) являются гетероспорами , производя споры двух разных размеров (гетероспоры). Гаметофиты семенных растений зависят от спорофитов и развиваются в спорах - это состояние, известное как эндоспория . У цветковых растений мужские гаметофиты развиваются в пыльцевых зернах, продуцируемых тычинками спорофита , а женские гаметофиты развиваются в семязачатках, продуцируемых плодолистиками спорофита .

Чередование поколений у растений: поколение спорофитов производит споры, которые дают начало поколению гаметофитов, которое производит гаметы, которые сливаются, давая начало новому поколению спорофитов.

Генерация спорофитов семенного растения называется « однодомным », когда каждое спорофитное растение имеет оба вида спорообразующих органов, поэтому в конечном итоге производит как мужские, так и женские гаметофиты и, следовательно, мужские и женские гаметы. Например, одно цветковое растение однодомного вида имеет как функциональные тычинки, так и плодолистики либо в отдельных цветках, либо в одном цветке.

Спорофитное поколение семенных растений называется « раздельнополым », когда каждое спорофитное растение имеет только один вид спорообразующего органа, все споры которого дают начало мужским гаметофитам, производящим только мужские гаметы (сперму), или женским гаметофитам, которые производят только женские гаметы (яйцеклетки). Например, спорофит одноцветкового растения полностью раздельнополого вида имеет либо цветки с функциональными тычинками, производящими пыльцу, содержащую мужские гаметы (тычиночные или «мужские» цветки), либо цветки с функциональными плодолистиками, производящими женские гаметы (плодолистики или «женские» цветки). но не то и другое. (См. Дополнительную информацию в разделе « Морфология репродуктивной системы растений» , в том числе в более сложных случаях.)

У двудомного падуба у некоторых растений есть только мужские цветки, которые производят пыльцу.
У других растений падуба только женские цветки, дающие семяпочки.

Несколько иные термины, двудомный и однодомный , могут использоваться для образования гаметофитов , хотя также используются двудомные и однодомные . Двуядный гаметофит производит либо только мужские гаметы (сперму), либо только женские гаметы (яйцеклетки). Около 60% печеночников двудольные.

Диэцит встречается у самых разных групп растений. Примеры раздельнополых видов растений включают гинкго , ива , конопля и африканский тик . Как следует из названия конкретного, многолетнее крапива крапива двудомное двудомная, в то время как годовая крапива крапива жгучая является однодомным. В тропической среде преобладает двудомная флора .

Около 65% видов голосеменных являются раздельнополыми, но почти все хвойные растения однодомны. У голосеменных двудомность и однодомность сильно коррелируют со способом распространения пыльцы, однодомные виды преимущественно ветровыделены ( анемофилия ), а раздельнополые виды распространяются на животных ( зоофилия ).

Около 6% видов цветковых растений полностью раздельнополые, а около 7% родов покрытосеменных содержат некоторые раздельнополые виды. Диоэзия чаще встречается у древесных растений и у гетеротрофных видов. У большинства двудомных растений, производятся ли мужские или женские гаметофиты, определяется генетически, но в некоторых случаях это может определяться окружающей средой, как у видов Arisaema .

Некоторые водоросли раздельнополы. У бурых водорослей ( Phaeophyceae ) преобладает диэцит, который, возможно, был предковым состоянием в этой группе.

Эволюция двудомности

Об эволюции животных см. Гонохоризм § Эволюция .

У растений раздельнополые виды обычно развиваются либо от гермафродитных видов, либо от однодомных с ранее непроверенной гипотезой, согласно которой это делается для того, чтобы избежать инбридинга. Однако было показано, что двудомность связана с повышенным генетическим разнообразием и большей защитой от вредных мутаций. Независимо от эволюционного пути промежуточные состояния должны обладать преимуществами приспособляемости по сравнению с гомостильными однополыми цветками, чтобы выжить.

Двоякость развивается из-за мужского или женского бесплодия, хотя маловероятно, что мутации мужского и женского бесплодия произошли одновременно. У покрытосеменных однополые цветки эволюционируют от обоеполых. Диэцит встречается почти у половины семейств растений, но только у меньшинства родов, что указывает на недавнюю эволюцию. В семействе Caricaceae двудомие, вероятно, является наследственной половой системой.

От моноэции

Двудомные цветковые растения могут развиться от однодомных предков, у которых есть цветки, содержащие как функциональные тычинки, так и функциональные плодолистики. Некоторые авторы утверждают, что односторонность и раздельнополость связаны.

В роде Sagittaria , поскольку существует распределение половых систем, было постулировано, что раздельнополость произошла от моноэзии через гинодиэцию, главным образом, в результате мутаций, которые привели к мужскому бесплодию. Однако, поскольку предковое состояние неясно, необходимы дополнительные исследования для выяснения эволюции раздельнополости через моноэзия.

От гермафродитизма

Диэзия обычно развивается от гермафродитизма через гинодиэцию, но может также развиваться через андродиэтию , дистилию или гетеростилию . В Asteraceae , возможно разделение полов у цветковых растений развились независимо друг от гермафродитизма по крайней мере , 5 или 9 раз. Обратный переход от раздельнополости обратно к гермафродитизму также наблюдался как у Asteraceae, так и у мохообразных, с частотой примерно вдвое меньшей, чем при прямом переходе.

В Silene , поскольку нет моноэзии, предполагается, что раздвоение произошло в результате гинодиэзии.

В микологии

Обнаружено очень мало двудомных грибов.

Моноэзия и раздельнополость грибов относятся к ролям донора и реципиента при спаривании, когда ядро ​​переносится от одной гаплоидной гифы к другой, и два ядра, присутствующие в одной и той же клетке, сливаются посредством кариогамии, образуя зиготу . В определении не упоминаются мужские и женские репродуктивные структуры, которые редко встречаются у грибов. Особи раздельнополого вида грибов не только требуют партнера для спаривания, но и выполняют только одну из ролей в переносе ядра в качестве донора или реципиента. Однодомный вид грибов может выполнять обе роли, но может быть несовместим с самим собой.

Адаптивное преимущество

У Dioecy есть демографический недостаток по сравнению с гермафродитизмом: только около половины репродуктивных взрослых способны производить потомство. Следовательно, двудомные виды должны иметь преимущества приспособленности, чтобы компенсировать эту стоимость за счет увеличения выживаемости, роста или воспроизводства. Dioecy исключает самооплодотворение и способствует аллогамии (ауткроссингу) и, таким образом, имеет тенденцию уменьшать проявление рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. У деревьев компенсация достигается в основном за счет увеличения производства семян самками. Этому, в свою очередь, способствует более низкий вклад воспроизводства в рост населения, что приводит к отсутствию очевидных чистых затрат на присутствие мужчин в популяции по сравнению с тем, чтобы быть гермафродитами. Dioecy может также ускорить или замедлить диверсификацию линий у покрытосеменных растений . Раздельнополые линии более разнообразны у одних родов, но меньше у других. Анализ показал, что двудомность не всегда сильно тормозит диверсификацию и не способствует ей.

Смотрите также

использованная литература

Библиография