Эффективная численность населения - Effective population size
Эффективный размер популяции является число лиц , что идеализированные население было бы необходимо иметь для того , чтобы какой - то заданной величины , представляющей интерес быть тем же самым в идеализированной населения , как и в реальной популяции. Идеализированные популяции основаны на нереалистичных, но удобных упрощениях, таких как случайное спаривание, одновременное рождение каждого нового поколения, постоянный размер популяции и равное количество детей на одного родителя. В некоторых простых сценариях эффективный размер популяции - это количество размножающихся особей в популяции. Однако, для большинства величин , представляющих интерес и большинства реальных популяций, то численность населения Перепись N реального населения, как правило , больше , чем эффективный размер популяции N е . Одна и та же популяция может иметь несколько эффективных размеров популяции для разных представляющих интерес свойств, в том числе для разных генетических локусов.
Эффективный размер популяции обычно измеряется по времени слияния . В идеализированной диплоидной популяции без отбора в каком-либо локусе ожидаемое время слияния в поколениях равно удвоенному размеру переписной популяции. Эффективный размер популяции измеряется как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на четырехкратную частоту мутаций , потому что в такой идеализированной популяции гетерозиготность равна . В популяции с отбором по многим локусам и обильным неравновесием по сцеплению объединенный эффективный размер популяции может вообще не отражать размер переписной популяции или может отражать его логарифм.
Концепция эффективного размера популяции была введена в области популяционной генетики в 1931 году американским генетиком Сьюэллом Райтом .
Обзор: Типы эффективной численности населения
В зависимости от количества представляющих интерес, эффективная численность населения может быть определена несколькими способами. Рональд Фишер и Сьюэлл Райт первоначально определили это как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции, которые будут демонстрировать такое же количество разброса частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или такое же количество инбридинга, что и рассматриваемая популяция». В более общем смысле, эффективный размер популяции может быть определен как количество особей в идеализированной популяции, значение любой генетической величины данной популяции равно значению этой величины в интересующей популяции. Две популяционные генетические величины, определенные Райтом, были увеличением дисперсии на одно поколение между реплицируемыми популяциями (эффективный размер дисперсии) и изменение коэффициента инбридинга на одно поколение (эффективный размер популяции инбридинга) . Эти два тесно связаны и получены из F-статистики , но не идентичны.
Сегодня эффективный размер популяции обычно оценивается эмпирически относительно времени пребывания или слияния , рассчитываемого как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на частоту мутаций , что дает слитный эффективный размер популяции . Другой важный эффективный размер популяции - это эффективный размер популяции для отбора 1 / s критический , где s критический - это критическое значение коэффициента отбора, при котором отбор становится более важным, чем генетический дрейф .
Эмпирические измерения
В популяциях дрозофилы численностью 16 по данным переписи эффективный размер дисперсии равен 11,5. Это измерение было достигнуто путем изучения изменений частоты нейтрального аллеля от одного поколения к другому в более чем 100 реплицированных популяциях.
Для получения слитых эффективных размеров популяций, обзор публикаций по 102 в основном диких животных видов животных и растений дали 192 Н е / N коэффициентов. В обследованных исследованиях использовалось семь различных методов оценки. Соответственно, это соотношение широко варьировалось от 10 -6 для тихоокеанских устриц до 0,994 для человека, в среднем 0,34 для исследованных видов. Генеалогический анализ людей-охотников-собирателей ( эскимосов ) определил соотношение эффективной численности популяции к переписной для гаплоидных (митохондриальная ДНК, Y-хромосомная ДНК) и диплоидных (аутосомная ДНК) локусов по отдельности: отношение эффективной популяции к переписной популяции размер был оценен как 0,6–0,7 для аутосомной и Х-хромосомной ДНК, 0,7–0,9 для митохондриальной ДНК и 0,5 для ДНК Y-хромосомы.
Эффективный размер дисперсии
Список литературы отсутствуют В Райт-Фишера идеализированный модель популяции , то условная дисперсия аллеля частоты , учитывая аллель частоты в предыдущем поколении, является
Пусть обозначает такую же, как правило, большую дисперсию в фактической рассматриваемой совокупности. Эффективный размер дисперсии определяется как размер идеализированной генеральной совокупности с той же дисперсией. Это определяется путем подстановки для и решения для которых дает
Теоретические примеры
В следующих примерах одно или несколько предположений о строго идеализированной совокупности ослаблены, в то время как другие предположения сохранены. Затем рассчитывается эффективный размер дисперсии более расслабленной модели популяции относительно строгой модели.
Различия в численности населения
Размер популяции со временем меняется. Предположим, есть t неперекрывающихся поколений , тогда эффективный размер популяции определяется гармоническим средним размером популяции:
Например, предположим, что размер популяции был N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для шести поколений ( t = 6). Тогда эффективный размер популяции - это среднее их гармоническое значение , дающее:
Обратите внимание, что это меньше, чем среднее арифметическое размера популяции, которое в этом примере составляет 126,7. Гармоническое среднее обычно определяется наименьшим узким местом, через которое проходит популяция.
Раздельнополость
Если популяция раздельнополая , т.е. самооплодотворение отсутствует, то
или, в более общем смысле,
где D представляет раздельнополость и может принимать значение 0 (для недельнополого) или 1 для раздельнополого.
Когда N велико, N e приблизительно равно N , поэтому обычно это тривиально и часто игнорируется:
Разница в репродуктивном успехе
Чтобы размер популяции оставался постоянным, каждая особь должна внести в следующее поколение в среднем две гаметы . Идеализированная популяция предполагает, что это следует распределению Пуассона, так что дисперсия количества внесенных гамет, k равна среднему количеству внесенных вкладов, то есть 2:
Однако в естественных популяциях дисперсия часто бывает больше. Подавляющее большинство особей может не иметь потомства, а следующее поколение происходит только от небольшого числа особей, поэтому
Тогда эффективный размер популяции будет меньше и определяется по формуле:
Следует отметить , что , если дисперсия к меньше , чем 2, Н е больше , чем N . В крайнем случае населения не испытывает никакого изменения в размере семьи, в лабораторной популяции , в которой число потомков искусственно контролируемое, V K = 0 и Н е = 2 Н .
Соотношение полов, не связанных с рыбной ловлей
Когда соотношение полов популяции варьирует от Fisherian соотношении 1: 1, эффективный размер популяции определяется по формуле:
Где N m - количество самцов, а N f - количество самок. Например, с 80 мужчинами и 20 женщинами (абсолютная численность населения 100):
Опять же , это приводит к N е быть меньше , чем N .
Эффективный размер инбридинга
В качестве альтернативы, эффективный размер популяции можно определить, отметив, как средний коэффициент инбридинга изменяется от одного поколения к другому, а затем определив N e как размер идеализированной популяции, которая имеет такое же изменение среднего коэффициента инбридинга, что и рассматриваемая популяция. . Изложение следует за Kempthorne (1957).
Для идеализированной популяции коэффициенты инбридинга подчиняются рекуррентному уравнению
Используя панмиктический индекс (1 - F ) вместо коэффициента инбридинга, мы получаем приближенное рекуррентное уравнение
Разница на поколение составляет
Эффективный размер инбридинга можно найти, решив
Это
хотя исследователи редко используют это уравнение напрямую.
Теоретический пример: перекрывающиеся поколения и возрастные группы населения
Когда организмы живут дольше одного сезона размножения, эффективные размеры популяции должны учитывать таблицы дожития для данного вида.
Гаплоидный
Предположим гаплоидную популяцию с дискретной возрастной структурой. Примером может служить организм, способный пережить несколько отдельных сезонов размножения. Далее, определите следующие характеристики возрастной структуры:
- Репродуктивная ценность Фишера для возраста ,
- Шанс, что человек доживет до старости , и
- Количество новорожденных особей за сезон размножения.
Время генерации рассчитывается как
- средний возраст репродуктивной особи
Тогда эффективный размер популяции инбридинга равен
Диплоид
Точно так же эффективное число инбридинга можно рассчитать для диплоидной популяции с дискретной возрастной структурой. Впервые это было дано Джонсоном, но это обозначение более похоже на Эмига и Поллака.
Предположим те же основные параметры для таблицы дожития, что и для гаплоидного случая, но с различием между мужчиной и женщиной, например N 0 ƒ и N 0 m для количества новорожденных женщин и мужчин, соответственно (обратите внимание на нижний регистр ƒ для женщин, по сравнению с заглавной буквой F для инбридинга).
Эффективное число инбридинга
Коалесцентный эффективный размер
Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции нейтральный аллель остается в популяции в течение поколений Ne, где Ne - эффективный размер популяции. Идеализированная диплоидная популяция будет иметь попарное нуклеотидное разнообразие, равное 4 Ne, где - частота мутаций. Таким образом, эффективный размер популяции для временного проживания можно оценить эмпирически, разделив нуклеотидное разнообразие на частоту мутаций.
Эффективный размер коалесцента может иметь мало отношения к количеству людей, физически присутствующих в популяции. Измеренные эффективные размеры коалесцентной популяции варьируют между генами в одной и той же популяции, будучи низкими в областях генома с низкой рекомбинацией и высокими в областях генома с высокой рекомбинацией. Время пребывания пропорционально N в нейтральной теории, но для аллелей при отборе время пребывания пропорционально log (N). Генетический автостоп может вызвать у нейтральных мутаций время пребывания, пропорциональное log (N): это может объяснить взаимосвязь между измеренным эффективным размером популяции и скоростью локальной рекомбинации.
Выбор эффективного размера
В идеализированной модели Райта-Фишера судьба аллеля, начиная с промежуточной частоты, в значительной степени определяется отбором, если коэффициент отбора s 1 / N, и в значительной степени определяется нейтральным генетическим дрейфом, если s 1 / N. В реальных популяциях значение отсечки s может зависеть от скорости локальной рекомбинации. Этот предел отбора в реальной популяции может быть зафиксирован в игрушечной симуляции Райта-Фишера посредством соответствующего выбора Ne. Прогнозируется, что в популяциях с разными эффективными размерами популяций будут развиваться совершенно разные архитектуры генома.
Смотрите также
использованная литература
внешние ссылки
- Холзингер, Кент (26 августа 2008 г.). «Эффективная численность населения» . Университет Коннектикута. Архивировано из оригинала на 2005-05-24.
- Уитлок, Майкл (2008). «Эффективная численность населения» . Биология 434: популяционная генетика . Университет Британской Колумбии. Архивировано из оригинала на 2009-07-23 . Проверено 25 февраля 2005 .
- https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm - на Københavns Universitet.