Небольшая численность населения - Small population size

Маленькие популяции могут вести себя не так, как большие. Они часто являются результатом узких населения из больших групп населения, что приводит к потере гетерозиготности и снижению генетического разнообразия и утраты или фиксации в аллелей и сдвигов в частотах аллелей . Тогда небольшая популяция более восприимчива к демографическим и генетическим стохастическим событиям, которые могут повлиять на долгосрочное выживание популяции. Поэтому небольшие популяции часто считаются находящимися под угрозой исчезновения или исчезновения и часто вызывают озабоченность по поводу сохранения .

Демографические эффекты

Влияние стохастической вариации демографических показателей (репродуктивной и смертности) намного выше для небольших популяций, чем для больших. Стохастическая вариация демографических показателей приводит к случайным колебаниям размера небольших популяций. Эта вариация может быть результатом неравного соотношения полов, большой разницы в размере семьи, инбридинга или колебания размера популяции. Чем меньше население, тем больше вероятность того, что колебания приведут к исчезновению.

В гареме морского слона 1 самец на 100 самок, в результате чего эффективная численность популяции составляет всего 4 человека.

Одним из демографических последствий небольшого размера популяции является вероятность того, что все потомки в поколении будут одного пола, а вероятность рождения самцов и самок одинакова (см. Соотношение полов ), легко рассчитать: она определяется как ( вероятность того, что все животные будут самками, равна ; то же самое верно для всех самцов, отсюда и этот результат). Это может быть проблемой для очень небольших групп населения. В 1977 году последние 18 какапо на острове Фьордленд в Новой Зеландии были все самцами, хотя вероятность этого была бы только 0,0000076, если бы это было определено случайно (однако, на самок обычно охотятся чаще, чем на самцов, и какапо может быть объектом секса. распределение ). При популяции всего из трех человек вероятность того, что все они будут одного пола, составляет 0,25. Другими словами, из каждых четырех видов, сокращенных до трех особей (или, точнее, трех особей в эффективной популяции), один вымирает в течение одного поколения только потому, что все они одного пола. Если популяция останется в таком размере в течение нескольких поколений, такое событие станет почти неизбежным.

Воздействие на окружающую среду

Окружающая среда может напрямую влиять на выживание небольшой популяции. Некоторые пагубные эффекты включают стохастические колебания в окружающей среде (изменение количества осадков, температуры от года к году), которые могут приводить к временным коррелированным коэффициентам рождаемости и смертности (т.е. «хорошие» годы, когда коэффициенты рождаемости высоки, а коэффициенты смертности низкие, и «плохие» годы. при низкой рождаемости и высокой смертности), что приводит к колебаниям численности населения. Опять же, меньшие популяции с большей вероятностью вымрут из-за этих экологических колебаний численности населения, чем большие популяции.

Окружающая среда также может привнести в небольшую популяцию полезные черты, способствующие ее сохранению. В небольших фрагментированных популяциях желудевого дятла минимальной иммиграции достаточно для сохранения популяции. Несмотря на потенциальные генетические последствия небольшого размера популяции, желудевой дятел может избежать исчезновения и классификации как исчезающий вид из-за вмешательства окружающей среды, вызывающего иммиграцию соседних популяций. Иммиграция способствует выживанию за счет увеличения генетического разнообразия, которое будет обсуждаться в следующем разделе как вредный фактор для небольших популяций.

Генетические эффекты

Верхний график показывает время фиксации для популяции 10 человек, а нижний график показывает время фиксации для популяции из 100 человек. По мере уменьшения популяции время фиксации аллелей увеличивается.

Защитников природы часто беспокоит потеря генетической изменчивости в небольших популяциях. Есть два типа генетической изменчивости, которые важны при работе с небольшими популяциями:

  • Степень гомозиготности внутри людей в популяции; т.е. доля локусов индивидуума, которые содержат скорее гомозиготные, чем гетерозиготные аллели . Многие вредоносные аллели вредны только в гомозиготной форме.
  • Степень мономорфизма / полиморфизма в популяции; т.е. сколько разных аллелей одного и того же гена существует в генофонде популяции. Генетический дрейф и вероятность инбридинга имеют тенденцию иметь большее влияние на небольшие популяции, что может привести к видообразованию . И дрейф, и инбридинг вызывают сокращение генетического разнообразия, что связано со снижением темпов роста популяции, снижением адаптивного потенциала к изменениям окружающей среды и повышенным риском исчезновения. Эффективный размер популяции (Ne), или воспроизводящая часть населения часто ниже , чем фактический размер популяции в небольших популяциях. Ne популяции по размеру ближе всего к поколению, которое имело наименьшее значение Ne. Это связано с тем, что аллели, утраченные в поколениях из малых популяций, не восстанавливаются при увеличении численности популяции. Например, северный морской слон сократился до 20-30 особей, но теперь их 100 000 из-за усилий по сохранению. Однако эффективная численность населения составляет всего 60 человек.

Способствующие генетические факторы

  • Генетический дрейф : генетическая изменчивость определяется совместным действием естественного отбора и генетического дрейфа (случайности). В небольших популяциях отбор менее эффективен, а относительная важность генетического дрейфа выше, потому что вредоносные аллели могут стать более частыми и «закрепленными» в популяции случайно. Аллель, выбранный естественным отбором, быстрее фиксируется, что приводит к потере другого аллеля в этом локусе (в случае локуса с двумя аллелями) и общей потере генетического разнообразия. Альтернативно, более крупные популяции меньше подвержены генетическому дрейфу, потому что дрейф измеряется с помощью уравнения 1 / 2N, где «N» относится к размеру популяции; Для закрепления аллелей требуется больше времени, потому что «N» выше. Одним из примеров больших популяций, демонстрирующих большую адаптивную эволюционную способность, является красный мучной жук. Отбор, действующий на окраску тела красного мучного жука, оказался более последовательным в больших, чем в малых популяциях; хотя был выбран черный аллель, одна из наблюдаемых небольших популяций стала гомозиготной по вредоносному черному аллелю (этого не происходило в больших популяциях). Ведь любой аллель - вредный, полезный или нейтральный - с большей вероятностью будет утерян в небольшой популяции (генофонде), чем в большой. Это приводит к уменьшению количества форм аллелей в небольшой популяции, особенно в крайних случаях, таких как мономорфизм, когда существует только одна форма аллеля. Продолжающаяся фиксация вредных аллелей в небольших популяциях называется трещоткой Мюллера и может привести к мутационному срыву .
  • Инбридинг : в небольшой популяции близкородственные особи с большей вероятностью будут размножаться вместе. У потомков родственных родителей больше гомозиготных локусов, чем у потомков неродственных родителей. Инбридинг вызывает снижение репродуктивной пригодности популяции из-за уменьшения ее гетерозиготности из-за повторного спаривания близкородственных особей или самоопыления. Инбридинг может также привести к депрессии инбридинга, когда гетерозиготность сведена к минимуму до такой степени, что вредные мутации , снижающие приспособленность, становятся более распространенными. Инбридинговая депрессия является тенденцией для многих растений и животных с небольшими размерами популяций и увеличивает риск их исчезновения. Под инбридинговой депрессией обычно понимается любое немедленное вредное воздействие на людей или популяцию уменьшения любого типа генетической изменчивости. Инбридинговая депрессия почти никогда не может быть обнаружена в сокращающихся популяциях, которые изначально были не очень многочисленными; Тем не менее, это довольно часто бывает в больших популяциях, когда они становятся маленькими. Это причина очищающего отбора, который наиболее эффективен в популяциях, которые очень, но не опасно инбредны.
  • Генетическая адаптация к фрагментированной среде обитания : со временем виды эволюционируют, чтобы адаптироваться к своей среде. Это может привести к ограниченной пригодности перед лицом стохастических изменений. Например, известно, что птицы на островах, таких как Галапагосский нелетающий баклан или киви в Новой Зеландии, теряют способность летать. Эта черта приводит к ограниченной способности избегать хищников и болезней, которые могут усугубить дальнейшие проблемы перед лицом изменения климата. Фрагментированные популяции также видят генетическую адаптацию. Например, фрагментация среды обитания привела к усилению самоопыления в популяциях растений.

Примерами генетических последствий, которые произошли в инбредных популяциях, являются высокий уровень отказов вылупления, аномалии костей, низкая выживаемость младенцев и снижение рождаемости. Некоторыми популяциями, которые имеют эти последствия, являются гепарды, которые страдают от низкой выживаемости младенцев и снижения рождаемости из-за того, что они пережили узкое место в популяции. У северных морских слонов, которые также пережили узкое место в популяции, произошли изменения в структуре черепной кости нижнего ряда нижнечелюстных зубов. Волки на острове Рояль, популяция, ограниченная островом в озере Верхнее, имеют аномалии развития костей позвоночника в пояснично-крестцовой области. У этих волков также есть синдактилия, которая представляет собой слияние мягких тканей между пальцами передних лап. Эти типы пороков развития вызваны инбридинговой депрессией или генетической нагрузкой .

Население островов

Галапагосские острова являются домом для высокого уровня эндемизма из-за своей естественной истории и географии. Однако многие из его видов находятся под угрозой исчезновения из-за интродукции экзотики, потери среды обитания и изменения климата.

Население островов также часто имеет небольшие популяции из-за географической изоляции, ограниченной среды обитания и высокого уровня эндемизма. Поскольку их окружающая среда настолько изолирована , поток генов в островных популяциях невелик. Без привнесения генетического разнообразия из потока генов аллели быстро фиксируются или теряются. Это снижает способность населения островов адаптироваться к любым новым обстоятельствам и может привести к более высокому уровню вымирания. Большинство исчезнувших с 1600-х годов млекопитающих, птиц и рептилий произошло из-за островных популяций. Более того, 20% видов птиц обитают на островах, но 90% всех исчезновений птиц приходится на островные популяции. Человеческая деятельность была основной причиной исчезновения на острове за последние 50 000 лет из-за интродукции экзотических видов, утраты среды обитания и чрезмерной эксплуатации.

Пингвин Galapagos является вымирающим эндемичными видами Галапагосских островов. В его населении наблюдались резкие колебания численности населения из-за морских волнений, которые стали еще более экстремальными из-за изменения климата. Популяция колеблется от 10 000 до 700 особей. В настоящее время насчитывается около 1000 взрослых особей.

Сохранение

Усилия по сохранению небольших популяций, находящихся под угрозой исчезновения, сосредоточены на увеличении размера популяции, а также на генетическом разнообразии, которое определяет приспособленность популяции и ее долгосрочную устойчивость. Некоторые методы включают разведение в неволе и генетическое спасение. Стабилизация разброса в размере семьи - эффективный способ удвоить эффективный размер популяции и часто используется в стратегиях сохранения.

Смотрите также

использованная литература