Конвергентное расширение - Convergent extension
Конвергентное растяжение ( CE ), иногда называемое конвергенцией и растяжением ( C&E ), представляет собой процесс реструктуризации ткани эмбриона для схождения (сужения) вдоль одной оси и растяжения (удлинения) вдоль перпендикулярной оси за счет клеточного движения. Примером этого процесса является то, что переднезадняя ось (ось, проведенная между головой и хвостом эмбриона) становится длиннее по мере того, как боковые ткани (те, которые составляют левую и правую стороны эмбриона) продвигаются к дорсальной средней линии. (середина спины животного). Этот процесс играет решающую роль в формировании плана тела во время эмбриогенеза и происходит во время гаструляции , нейруляции , удлинения оси и органогенеза как у эмбрионов позвоночных, так и у беспозвоночных . У хордовых животных этот процесс используется в огромной популяции клеток; от более мелких популяций в хорде морской струи (асцидии) до более крупных популяций спинной мезодермы и нервной эктодермы лягушек (Xenopus) и рыб. Многие характеристики конвергентного удлинения сохраняются у костистых рыб, птиц и, скорее всего, у млекопитающих на молекулярном, клеточном и тканевом уровне.
Конвергентное удлинение в основном изучалось у лягушек и рыб из-за их большого размера эмбриона и их развития за пределами материнского хозяина (кладка яиц в воде, а не в матке). Однако у лягушек и рыб существуют фундаментальные различия в том, как достигается конвергентное удлинение. Эмбриогенез лягушки использует перестройку клеток как единственного участника этого процесса. Рыбы, с другой стороны, используют как перестройку клеток, так и направленную миграцию (Рис. 1). Клеточная перестройка - это процесс, при котором отдельные клетки ткани перестраиваются для изменения формы ткани в целом, в то время как клеточная миграция - это направленное движение отдельной клетки или небольшой группы клеток через субстрат, такой как мембрана или ткань.
У лягушки (Xenopus), как и у других земноводных, гаструляция служит прекрасным примером роли конвергентного удлинения в эмбриогенезе. Во время гаструляции у лягушек движущей силой конвергентного расширения является морфогенная активность презумптивных дорсальных мезодермальных клеток; эта активность управляется мезенхимальными клетками, которые лежат под предполагаемой мезодермальной и нервной тканями. Эти ткани существуют внутри инволюционной маргинальной зоны (IMZ) эмбриона, которая находится между вегетативной энтодермой и задней нервной тканью. IMZ является неотъемлемой частью гаструляции, и R. Keller et al. красноречиво иллюстрируют важность конвергентного расширения в гаструляции Xenopus. «… IMZ, верный своему названию, закручивается или перекатывается через бластопоральную губу и выворачивается наизнанку. Поскольку он инвертируется, он сходится вдоль медиолатеральной оси и продолжается вдоль будущей передне-задней оси хордальной и сомитной мезодермы. Схождение и разгибание этих тканей сжимают бластопор и одновременно удлиняют ось тела. Удлинение продолжается на стадиях нейрулы и хвостовой почки ... По мере того, как эти инволютивные дорсальные мезодермальные ткани сходятся и расширяются внутри гаструлы, предполагаемая задняя нервная ткань сходится и выходит за пределы эмбриона, параллельно лежащей ниже мезодерме, а затем сворачивается вверх. чтобы сформировать нервную трубку, которая позже формирует задний мозг и спинной мозг центральной нервной системы ». Если конвергентное расширение будет прервано или неполно, полученный организм будет иметь короткую переднезаднюю ось, широкую хорду и широкую открытую нервную трубку.
Клеточные сигналы, необходимые для конвергентного расширения, полностью не изучены, однако известно, что неканонический путь передачи сигналов Wnt играет важную роль. Текущие исследования проливают свет на клеточные механизмы конвергентного расширения, и недавно путь планарной полярности клеток (PCP) был вовлечен в регуляцию клеточной полярности факторов, участвующих в конвергентном расширении. Это интересная разработка, поскольку путь PCP является неотъемлемым и хорошо изученным путем у мух, но классически считалось, что позвоночные не используют его. Помимо вовлечения неканонических путей Wnt и PCP в конвергентное расширение, подавление определенных молекул межклеточной адгезии, таких как взаимодействия C-cadherin и фибронектин / интегрин, также может играть роль. Снижение активности этих молекул межклеточной адгезии позволяет клеткам, подвергающимся конвергентному растяжению, двигаться более свободно. В соответствии с ролью снижения клеточной адгезии в конвергентном расширении, когда межклеточная адгезия не снижается, конвергентное удлинение не может происходить.