Гаструляция - Gastrulation
| Гаструляция | |
|---|---|
 Гаструляция происходит, когда бластула , состоящая из одного слоя, загибается внутрь и увеличивается, образуя гаструлу. Эта диаграмма имеет цветовую маркировку: эктодерма - синий; энтодерма зеленая; бластоцель (желточный мешок) желтый; и архентерон (первичный кишечник) пурпурный.
| |
| Идентификаторы | |
| MeSH | D054262 |
| Анатомическая терминология | |
Гаструляция - это этап раннего эмбрионального развития большинства животных , во время которого бластула (однослойная полая сфера клеток ) реорганизуется в многослойную структуру, известную как гаструла . Перед гаструляцией эмбрион представляет собой сплошной эпителиальный слой клеток; к концу гаструляции эмбрион начал дифференцироваться, чтобы установить различные клеточные клоны , установить основные оси тела (например, дорсально-вентральную , передне-заднюю ) и интернализовать один или несколько типов клеток, включая предполагаемыйкишка .
У триплобластных организмов гаструла трехслойная («трехслойная»). Эти три зародышевых слоя известны как эктодерма (внешний слой), мезодерма (средний слой) и энтодерма (внутренний слой). У диплобластных организмов, таких как Cnidaria и Ctenophora , гаструла имеет только эктодерму и энтодерму. Два слоя также иногда называют гипобластом и эпибластом . Губки не проходят стадию гаструлы, поэтому они являются базальными среди всех животных.
Гаструляция происходит после расщепления и образования бластулы . Гаструляция сопровождается органогенезом , когда отдельные органы развиваются во вновь образованных зародышевых листках. Каждый слой дает начало определенным тканям и органам развивающегося эмбриона.
- Эктодерма дает начало эпидермису , нервной системе и нервному гребню у позвоночных.
- Эндодермы приводят к эпителию из пищеварительной системы и дыхательной системы , а также органов , связанных с пищеварительной системой , такие как печень и поджелудочная железа .
- Мезодермы приводят ко многим типам клеток , такие как мышцы , кости и соединительная ткань . У позвоночных, производные мезодермы включают хорду , в сердце , в кровь и кровеносные сосуды , в хрящ из ребер и позвонков , и дерму .
После гаструляции клетки в организме либо организованы в слои связанных клеток (как в эпителии ), либо как сеть изолированных клеток, таких как мезенхима .
Хотя паттерны гаструляции сильно различаются в животном мире, они объединены пятью основными типами клеточных движений, которые происходят во время гаструляции:
Термины «гаструла» и «гаструляция» были введены Эрнстом Геккелем в его работе 1872 года «Биология известковых губок» . Льюис Вулперт , ведущий биолог в этой области, отметил, что «не рождение, брак или смерть, а гаструляция действительно является самым важным временем в вашей жизни».
Классические модельные системы
Гаструляция сильно различается в животном мире, но имеет общие черты. Гаструляция изучалась на многих животных, но некоторые модели использовались дольше, чем другие. Кроме того, легче изучать развитие животных, которые развиваются вне матери. К животным, гаструляция которых изучена наиболее подробно, относятся:
Протостомы против дейтеростомов
Различие между первичноротой и вторичноротым основано на то направлении , в котором во рот (стома) развивается по отношению к бластопору . Протостом происходит от греческого слова protostoma, означающего «первый рот» (πρώτος + στόμα), тогда как этимология Deuterostome - «второй рот» от слов второй и рот (δεύτερος + στόμα).
Основные различия между дейтеростомами и протостомами обнаруживаются в эмбриональном развитии :
- Рот / анус
- При развитии протостома первое отверстие в развитии, бластопор, становится ртом животного .
- В вторичноротых развитиях, бластопоры становятся животное ануса .
-
Расщепление
- Протостомы имеют так называемое спиральное расщепление, которое является детерминированным , что означает, что судьба клеток определяется по мере их образования.
- У Deuterostomes есть так называемое радиальное расщепление, которое не определено .
Морские ежи
Морские ежи Euechinoidea были важной модельной системой в биологии развития с 19 века. Их гаструляция часто считается архетипом дейтеростомов беспозвоночных. Эксперименты наряду с компьютерным моделированием использовались для получения знаний о гаструляции у морского ежа. Недавнее моделирование показало, что плоской клеточной полярности достаточно, чтобы управлять гаструляцией морского ежа.
Определение зародышевого слоя
Морские ежи демонстрируют весьма стереотипные модели расщепления и клеточные судьбы. Материнские депонированные мРНК устанавливают организующий центр эмбриона морского ежа. Каноническая передача сигналов Wnt и Delta-Notch прогрессивно разделяет прогрессивную энтодерму и мезодерму.
Интернализация клеток
У морских ежей первыми интернализуются клетки первичной мезенхимы (PMC), которые имеют скелетогенную судьбу и проникают во время стадии бластулы. Гаструляция - интернализация предполагаемой энтодермы и нескелетогенной мезодермы - начинается вскоре после этого с инвагинации и других клеточных перестроек вегетативного полюса, которые вносят примерно 30% в конечную длину архентерона . В конечной длине Gut в зависимости от клеточных перестроек внутри архентерона.
Амфибии
Лягушки , Xenopus была использована в качестве модельного организма для изучения гаструляции.
Нарушение симметрии
Сперма вносит одну из двух митотических звезд, необходимых для завершения первого расщепления. Сперма может попасть в любую половину яйцеклетки животного, но ее точная точка входа нарушит радиальную симметрию яйцеклетки за счет организации цитоскелета . Перед первым делением кора яйца вращается относительно внутренней цитоплазмы за счет скоординированного действия микротрубочек в процессе, известном как вращение коры. Это смещение приводит в контакт материнские детерминанты судьбы клеток из экваториальной цитоплазмы и вегетативной коры, и вместе эти детерминанты создают организатора . Таким образом, организатором станет участок на вегетативной стороне напротив точки входа сперматозоидов. Хильде Мангольд , работающая в лаборатории Ганса Спеманна , продемонстрировала, что этот особый «организатор» эмбриона необходим и достаточен для индукции гаструляции.
Определение зародышевого слоя
Спецификация энтодермы зависит от перестройки материнских детерминант, что приводит к нуклеаризации бета-катенина . Мезодерма индуцируется передачей сигналов от презумптивной энтодермы к клеткам, которые в противном случае стали бы эктодермой.
Интернализация клеток
Спинная губа бластопора является механическим водителем гаструляции. Первым признаком инвагинации на этом видео гаструляции лягушки является задняя губа.
Передача сигналов клетки
У лягушки Xenopus одним из сигналов является ретиноевая кислота (RA). Передача сигналов RA в этом организме может влиять на формирование энтодермы и, в зависимости от времени передачи сигналов, может определять судьбу, будь то панкреатическая, кишечная или респираторная. Другие сигналы, такие как Wnt и BMP, также играют роль в респираторной судьбе Xenopus , активируя индикаторы клеточного клона.
Амниот
Обзор
У амниот (рептилии, птицы и млекопитающие) гаструляция включает создание бластопора, входящего в архентерон . Обратите внимание, что бластопор - это не отверстие в бластоцеле , пространстве внутри бластулы , а представляет собой новое углубление, которое сближает существующие поверхности бластулы. У амниот гаструляция происходит в следующей последовательности: (1) эмбрион становится асимметричным ; (2) примитивные формы полосок ; (3) клетки эпибласта в первичной полоске претерпевают переход от эпителия к мезенхиме и проникают в первичную полоску с образованием зародышевых листков .
Нарушение симметрии
При подготовке к гаструляции эмбрион должен стать асимметричным как по проксимально-дистальной оси, так и по передне-задней оси . Проксимально-дистальная ось образуется, когда клетки эмбриона образуют «яйцевидный цилиндр», который состоит из внеэмбриональных тканей, которые дают начало таким структурам, как плацента , на проксимальном конце и эпибласте на дистальном конце. Многие сигнальные пути вносят вклад в эту реорганизацию, включая BMP , FGF , nodal и Wnt . Висцеральная энтодерма окружает эпибласт . В дистальной висцеральной энтодермы (DVE) мигрирует к передней части эмбриона, образуя «передний висцеральной энтодермы» (AVE). Это нарушает передне-заднюю симметрию и регулируется с помощью узловых сигналов.
Определение зародышевого слоя
Первичная полоска образована в начале гаструляции и находится на стыке между внеэмбриональной тканью и эпибластом на задней стороне эмбриона и сайтом ингрессии . Формирование первичной полоски зависит от узловой передачи сигналов в серпе Коллера внутри клеток, вносящих вклад в первичную полоску и передачу сигналов BMP4 из внеэмбриональной ткани. Более того, Cer1 и Lefty1 ограничивают примитивную полосу соответствующим местоположением, противодействуя узловой передаче сигналов. Область, определяемая как примитивная полоса, продолжает расти к дистальному концу.
На ранних стадиях развития примитивная полоска - это структура, которая устанавливает двустороннюю симметрию , определяет место гаструляции и инициирует формирование зародышевого листка. Чтобы сформировать полосу, рептилии, птицы и млекопитающие размещают мезенхимальные клетки вдоль предполагаемой средней линии, устанавливая первую эмбриональную ось, а также место, куда клетки будут проникать и мигрировать в процессе гаструляции и формирования зародышевого листка. Первичная полоса проходит через эту среднюю линию и создает переднезаднюю ось тела, становясь первым нарушением симметрии у эмбриона и знаменует начало гаструляции. Этот процесс включает проникновение предшественников мезодермы и энтодермы и их миграцию в свое конечное положение, где они будут дифференцироваться в три зародышевых листка. Локализация клеточной адгезии и сигнальной молекулы бета-катенина имеет решающее значение для правильного образования области организатора, ответственной за инициирование гаструляции.
Интернализация клеток
Для того , чтобы клетки , чтобы перейти от эпителия в эпибласте через первичную полоску , чтобы сформировать новый слой, клетки должны пройти эпителиальной к мезенхимальных перехода (EMT) , чтобы проиграть их эпителиальные характеристики, такие как межклеточной адгезии . Передача сигналов FGF необходима для правильного EMT. FGFR1 необходим для активации SNAI1 , который подавляет E-кадгерин , вызывая потерю клеточной адгезии. После EMT клетки Ingress через первичную полоску и разложить , чтобы сформировать новый слой клеток или присоединяться к существующим слоям. FGF8 участвует в процессе этого рассредоточения от примитивной полосы .
Передача сигналов клетки
Есть определенные сигналы, которые играют роль в детерминации и формировании трех зародышевых листков, таких как FGF, RA и Wnt. У млекопитающих, таких как мыши, передача сигналов RA может играть роль в формировании легких. Если RA недостаточно, возникнет ошибка в производстве легких. RA также регулирует респираторную компетентность в этой модели мышей.
Передача клеточных сигналов, управляющая гаструляцией
Во время гаструляции клетки дифференцируются в эктодерму или мезендодерму, которая затем разделяется на мезодерму и энтодерму. Энтодерма и мезодерма формируются благодаря узловой передаче сигналов . Узловая передача сигналов использует лиганды, которые являются частью семейства TGFβ . Эти лиганды будут сигнализировать о трансмембранных рецепторах серин / треонинкиназы, которые затем будут фосфорилировать Smad2 и Smad3 . Затем этот белок присоединяется к Smad4 и перемещается в ядро, где начинают транскрибироваться гены мезэндодермы. Путь Wnt вместе с β-catenin играет ключевую роль в передаче сигналов узлов и формировании энтодермы. Факторы роста фибробластов (FGF), канонический путь Wnt, костный морфогенетический белок (BMP) и ретиноевая кислота (RA) - все они важны в формировании и развитии энтодермы. FGF важны в производстве гена гомеобокса , который регулирует раннее анатомическое развитие. Передача сигналов BMP играет роль в печени и способствует ее судьбе. Передача сигналов RA также индуцирует гены гомеобокса, такие как Hoxb1 и Hoxa5. У мышей, если отсутствует передача сигналов RA, у мыши не разовьются легкие. Передача сигналов RA также имеет множество применений при формировании органов глоточных дуг, передней и задней кишки.
Гаструляция in vitro
Был предпринят ряд попыток понять процессы гаструляции с использованием методов in vitro параллельно и в дополнение к исследованиям на эмбрионах, обычно с использованием методов культивирования 2D и 3D клеток ( эмбриональных органоидов ) с использованием эмбриональных стволовых клеток (ESC) или индуцированных плюрипотентные стволовые клетки (ИПСК). Они связаны с рядом явных преимуществ использования протоколов, основанных на тканевых культурах, некоторые из которых включают снижение стоимости соответствующей работы in vivo (тем самым сокращая, заменяя и улучшая использование животных в экспериментах; 3R ), возможность точно применять агонисты / антагонисты пространственно и временно определенным образом, что может быть технически сложно выполнить во время гаструляции. Однако важно связать наблюдения в культуре с процессами, происходящими в эмбрионе, для контекста.
Чтобы проиллюстрировать это, направляемая дифференциация мыши ESCs привела к генерации примитива полосы -кака клеток , которые отображают многие из характеристик эпибласта клеток , которые траверс через первичную полоску (например , переходные Brachyury до регулирования и клеточные изменения , связанных с эпителиальным к мезенхимальному transition ), а человеческие ESC, культивируемые на микропланах, обработанных BMP4 , могут генерировать образец пространственной дифференциации, аналогичный расположению зародышевых листков в человеческом эмбрионе. Наконец, используя методы трехмерного эмбриоидного тела и органоидов , небольшие агрегаты мышиных ЭСК ( эмбриональные органоиды или гаструлоиды ) способны показать ряд процессов раннего развития эмбриона млекопитающих, таких как нарушение симметрии, поляризация экспрессии генов, гаструляция. -подобные движения, удлинение оси и формирование всех трех осей эмбриона (переднезадней, дорсовентральной и левой-правой осей).
Смотрите также
- Бластоциста
- Deuterostome
- Карта судьбы
- Примитивный узел
- Инвагинация
- Невруляция
- Протостом
- Овощной севооборот
использованная литература
Примечания
Библиография
-
Арнольд, Себастьян Дж .; Робертсон, Элизабет Дж. (2009). «Принятие обязательств: распределение клеточных клонов и формирование осевого паттерна в раннем эмбрионе мыши». Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 10 (2): 91–103. DOI : 10.1038 / nrm2618 . PMID 19129791 . С2ЦИД 94174 .
- Катала, Мартин (2005). «Эмбриология позвоночника и спинного мозга» . В Тортори-Донати, Паоло; и другие. (ред.). Детская нейрорадиология: мозг . Springer. ISBN 978-3-540-41077-5.
- Ересковский, Александр В. (2010). Сравнительная эмбриология губок . Springer. ISBN 978-90-481-8574-0.
- Гилберт, Скотт Ф. (2010). Биология развития (Девятое изд.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-558-1.
- Холл, Брайан Кейт (1998). «8.3.3 Гаструла и гаструляция» . Эволюционная биология развития (2-е изд.). Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-0-412-78580-1.
- Харрисон, Лайонел Г. (2011). Формирование жизни: создание биологической модели . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-55350-6.
- Макгиди, Томас А., изд. (2006). «Гаструляция». Ветеринарная эмбриология . Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1147-8.
- Мундлос, Стефан (2009). «Действие гена: генетика развития». В Speicher, Майкл; и другие. (ред.). Генетика человека Фогеля и Мотульского: проблемы и подходы (4-е изд.). Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-540-37654-5 . ISBN 978-3-540-37653-8.
-
Там, Патрик П.Л.; Берингер, Ричард Р. (1997). «Гаструляция мыши: формирование плана тела млекопитающих» . Мех. Dev. 68 (1-2): 3-25. DOI : 10.1016 / S0925-4773 (97) 00123-8 . PMID 9431800 . S2CID 14052942 .
дальнейшее чтение
- Барон, Маргарет Х. (2001). «Эмбриональная индукция гемопоэза и васкулогенеза млекопитающих» . В Зоне, Леонард I. (ред.). Кроветворение: подход к развитию . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-512450-7.
- Каллен, К.Э. (2009). «Эмбриология и раннее развитие животных» . Энциклопедия наук о жизни, Том 2 . Информационная база. ISBN 978-0-8160-7008-4.
- Форгач, Г. и Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. Bibcode : 2005bpde.book ..... F . ISBN 978-0-521-78337-8.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Форгач, Г. и Ньюман, Стюарт А. (2005). «Эпителиальный морфогенез: гаструляция и нейруляция» . Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. Bibcode : 2005bpde.book ..... F . ISBN 978-0-521-78337-8.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Харт, Натан Х. и Флак, Ричард А. (1995). «Эпиболия и гаструляция» . В Capco, Дэвид (ред.). Цитоскелетные механизмы в процессе развития животных . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-153131-7.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Knust, Элизабет (1999). «Гаструляционные движения» . В Берчмайере, Вальтер; Берчмайер, Кармен (ред.). Эпителиальный морфогенез в развитии и заболевании . CRC Press. С. 152–153. ISBN 978-90-5702-419-1.
- Кунц, Иветт В. (2004). «Гаструляция» . Биология развития костистых рыб . Springer. ISBN 978-1-4020-2996-7.
- Нация, Джеймс Л., изд. (2009). «Гаструляция» . Физиология и биохимия насекомых . CRC Press. ISBN 978-0-8493-1181-9.
- Росс, Лоуренс М .; Ламперти, Эдвард Д., ред. (2006). «Онтогенез человека: гаструляция, невруляция и образование сомитов» . Атлас анатомии: общая анатомия и опорно-двигательный аппарат . Тиме. ISBN 978-3-13-142081-7.
- Санес, Дэн Х. и др. (2006). «Ранняя эмбриология многоклеточных животных» . Развитие нервной системы (2-е изд.). Академическая пресса. С. 1–2. ISBN 978-0-12-618621-5.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Стангер, Бен З. и Мелтон, Дуглас А. (2004). «Развитие производных энтодермы в легких, печени, поджелудочной железе и кишечнике» . В Эпштейне, Чарльз Дж .; и другие. (ред.). Врожденные ошибки развития: молекулярные основы клинических нарушений морфогенеза . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-514502-1.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )