Колумелла (слуховая система) - Columella (auditory system)
В слуховой системе , то колумелла способствует слуху у амфибий , рептилий и птиц . Колумелла формирует тонкие костные структуры внутри черепа и служит для передачи звуков из барабанной перепонки . Это эволюционный гомолог из стремени , один из слуховых косточек в млекопитающих .
У многих видов экстраколумелла представляет собой хрящевую структуру, которая растет вместе с колумеллой. В процессе развития колумелла происходит от дорсального конца подъязычной дуги.
Эволюция
Эволюция колумеллы тесно связана с развитием челюстного сустава . Это наследственный гомолог стремени , происходящий от подъязычной кости рыб.
Поскольку колумелла происходит от подъязычной кости, многие из ее функциональных взаимосвязей остаются прежними. Колумелла находится в наполненной воздухом барабанной полости среднего уха. Подошва, или проксимальный конец колумеллы, упирается в овальное окно . Звук проводится через овальное окно внутрь слуховой капсулы. Это движение в конечном итоге стимулирует сенсорные клетки внутреннего уха .
При переходе четвероногих из моря на сушу функциональная колумелла впервые появилась у темноспондилов .
Экстраколумелла
Крокодилы эволюционировали, чтобы поднимать голову и тело над землей, изолируя голову от колебаний земли. Под действием избирательного давления для обнаружения звуковых колебаний в воздухе колумелла крокодилов стала более тонкой и уменьшила их массу. Экстраколумелла, хрящевой отросток на дистальном конце колумеллы, соединяет колумеллу с барабанной перепонкой для передачи звука из внешнего воздуха.
Птицы и современные крокодилы развили трехраздельную колумеллу, которая образует Y-образную опорную структуру на поверхности барабанной перепонки. Считается, что у птиц это увеличивает площадь поверхности колумеллярной подошвы, тем самым снижая порог слышимости и улучшая обнаружение переносимых по воздуху звуковых волн.
Анатомия земноводных
Лягушки
У лягушек экстраколумелла простая, булавовидная.
Анатомия рептилий
У рептилий функция колумеллы заключается в передаче звука через среднее ухо как часть слухового пути . Колумелла относительно прямая и движется поршневым движением в ответ на вибрацию. Благодаря жесткой костной структуре, колумелла в первую очередь реагирует на низкочастотные колебания, передаваемые через землю.
Крокодилы
У крокодилов колумелла возникает из проксимального и дистального компонентов, которые развиваются в колумеллу и экстраколумеллу соответственно. Обычно он тройной, с тремя пальцеобразными выступами, поддерживающими его на барабанной перепонке. Экстраколумелла остается хрящевой, в то время как колумелла окостеняет во время развития. Связь между колумеллой и экстраколумеллой остается гибкой на протяжении всей жизни животного.
Змеи
Змеи лишились барабанной перепонки и, следовательно, дистального прикрепления к колумелле. Колумелла вместо этого соединяется с квадратной костью челюсти. Таким образом, змеи могут обнаруживать и локализовать колебания земли через нижнюю челюсть, а не по бокам головы.
Червячные ящерицы
У Amphisbaenia экстраколумелла особенно удлиняется и плотно соединяется со слоем кожи над зубной костью нижней челюсти. Это соединение, по-видимому, облегчает обнаружение воздушной вибрации в области лица. Проникновение в кожу часто происходит в особенно увеличенном масштабе губ. В результате амфизбайец может обнаруживать вибрации субстрата, когда он роется в земле, защищая внутреннее ухо от повреждений. В остальном у амфисбайцев отсутствует структура внешнего уха, вероятно, из-за избирательного давления для защиты среднего и внутреннего уха от повреждений, когда животное зарывается в норы.
Птицы
У птиц колумелла прикреплена к конической барабанной перепонке под острым углом, а не под углом 90 градусов по отношению к плоскости барабанной перепонки. Считается, что это дает преимущество рычага в передаче воздушного звука от дистального к проксимальному концу колумеллы.
Развитие у кур
У куриных эмбрионов зачаток колумеллы возникает в результате конденсации мезенхимы. Хондрификация колумеллы происходит раньше, чем экстраколумеллы. Во время эндохондрального окостенения колумелла оссифицируется от двух источников надкостницы: стержня и подошвы.
Гомология у млекопитающих
У млекопитающих и других синапсидов колумелла превратилась в стремени , гомологичную кость внутри только что сформировавшегося внутреннего уха. По мере того, как барабанная полость уменьшалась в размерах, колумелла укорачивалась в длину. Суставные отростки колумеллы в форме стремени послужили причиной нового названия этой слуховой косточки - стремени . Слуховые косточки продолжают выполнять функцию передачи звука по слуховым путям; однако они утратили свою функцию проведения низкочастотных колебаний грунта.
Появившиеся позже рептилии с колумеллой, вероятно, развили более сильные конечности и более ползучую позу, что оторвало тело от земли и предотвратило передачу звуков, проводимых с земли. Кожа над ухом превратилась в барабанную перепонку , что позволило обнаруживать высокочастотные колебания в воздухе. У млекопитающих новые специализированные косточки функционируют, чтобы преобразовывать и усиливать эти колебания вдоль слухового пути.
Искусственная колумелла
У человека искусственно созданная колумелла может быть получена как аутотрансплантат из кортикальной кости . Эти протезы используются в качестве замены стремени в хирургии уха для коррекции проблем со слухом (таких как холестеатома или повторная перфорация).