Апикальное сужение - Apical constriction
Апикальное сужение - это процесс, при котором сокращение апикальной стороны клетки заставляет клетку принимать клиновидную форму. Как правило, это изменение формы координируется многими клетками эпителиального слоя, создавая силы, которые могут сгибать или складывать клеточный лист.
Морфогенетическая роль
Апикальное сужение играет центральную роль в важных морфогенетических событиях как у беспозвоночных, так и у позвоночных . Обычно это первый шаг в любом процессе инвагинации, а также он важен при складывании тканей в определенных точках шарнира.
Во время гаструляции как у беспозвоночных, так и у позвоночных, апикальное сужение кольца клеток приводит к образованию бластопоров . Эти ячейки известны как бутылочные ячейки из- за их конечной формы. Поскольку все клетки сужаются на апикальной стороне, эпителиальный лист выпукло изгибается на базальной стороне.
У позвоночных апикальное сужение играет роль в ряде др. Морфогенетических процессов, таких как нейруляция , формирование плакод и образование примитивных полос .
Механизм
Апикальное сужение происходит в основном за счет сокращения цитоскелетных элементов. Конкретный механизм зависит от вида, типа клеток и морфогенетического движения. Модельные организмы , которые были изучены, включают лягушку Xenopus и муху Drosophila .
Xenopus
Во время гаструляции Xenopus бутылочные клетки располагаются в дорсальной маргинальной зоне и апикально сужаются внутрь, чтобы инициировать инволюцию бластопора. В этих клетках апикальное сужение происходит, когда сократимость актомиозина складывает клеточную мембрану, чтобы уменьшить площадь апикальной поверхности. Эндоцитоз мембраны на апикальной стороне еще больше уменьшает площадь поверхности. Активный транспорт этих эндоцитированных везикул по трекам микротрубочек также считается важным, поскольку деполимеризация (но не стабилизация) микротрубочек снижает степень апикального сужения.
Хотя апикальное сужение всегда наблюдается, оно не является необходимым для гаструляции, указывая на то, что параллельно действуют другие морфогенетические силы. Исследователи показали, что удаление бутылочек не препятствует гаструляции, а просто снижает ее эффективность. Однако удаление бутылочек приводит к деформации эмбрионов.
Клетки нервной трубки у Xenopus апикально сужаются во время начальной инвагинации, а также во время складывания шарнирных точек . Здесь механизм зависит от белка Shroom3 , которого достаточно, чтобы управлять апикальным сужением. Поскольку Shroom3 является актин-связывающий белок и накапливается на апикальной стороне, наиболее вероятным механизмом является то , что Shroom3 агрегатов актина сетчатую, создавая сжимающей силы. Ectopic Shroom3, как было показано, достаточно, чтобы вызвать апикальное сужение, но только в клетках с апико-базальной полярностью.
Дрозофила
Наиболее полная молекулярная картина апикальной перетяжки у дрозофилы . Во время гаструляции Drosophila апикальное сужение клеток средней линии инициирует инвагинацию с образованием вентральной борозды . Как и у Xenopus , сократимость актомиозина играет важную роль в сужении апикальной стороны клетки. Сжимающие клетки имеют актиновую сеть непосредственно под апикальной мембраной, а также периферические актиновые пояса, выстилающие слипчивые соединения между клетками. Считается, что импульсные сокращения актиновой сети в первую очередь ответственны за уменьшение площади апикальной поверхности.
У дрозофилы исследователи также определили молекулы, ответственные за координацию апикального сужения во времени. Folded Gastrulation (Fog), секретируемый белок, и Concertina , G-альфа- белок, являются членами одного и того же пути, обеспечивающего инициирование апикального сужения в нужных клетках в нужное время. Трансмембранный белок T48 является частью дублирующего пути, который также необходим для координации апикального сужения. Оба пути должны быть нарушены, чтобы полностью заблокировать образование вентральной борозды. Оба пути также регулируют локализацию RhoGEF2 , члена GTPases семейства Rho, которые, как известно, регулируют динамику актина.