Летать - Fly

Летать
Временной диапазон: 245 –0  млн лет Средний триас - современный
Six Diptera.jpg
Двукрылые из разных семейств:

Муха (Muscidae) (слева вверху)
Haematopota Pluvialis (Tabanidae) (справа вверху)
Ctenophora pectinicornis (Tipulidae) ( в середине слева)
Ochlerotatus notoscriptus (Culicidae) (середина справа)
Milesia crabroniformis (Syrphidae) (слева внизу)
Holcocephala fusca (Asilidae) ( внизу справа)

Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Класс: Насекомое
Суперзаказ: Панорпида
(без рейтинга): Antliophora
Порядок: Diptera
Linnaeus , 1758 г.
Anthomyiidae виды , показывающие характерные особенности двукрылых: большие глаза , маленькие антенные , сосущие ротовые , одна пара летающих крыльев , Задние крылья сводится к clublike жужжальцами

Мухи являются насекомыми этого порядка двукрылого , название является производным от греческого δι- ди «два», и πτερόν pteron «крыла». Насекомые этого отряда используют только одну пару крыльев для полета, задние крылья превратились в продвинутые механосенсорные органы, известные как жужжальцы , которые действуют как высокоскоростные датчики вращательного движения и позволяют двукрылым выполнять сложный высший пилотаж. Двукрылый большой порядок , содержащий примерно 1000000 видов , включая слепень , крановые муха , журчалка и другие, хотя только около 125000 видов , которые были описаны .

У мух подвижная голова с парой больших сложных глаз и ротовой аппарат, предназначенный для прокалывания и сосания (комары, мошки и мухи-грабители) или для сосания и сосания в других группах. Расположение крыльев дает им большую маневренность в полете, а когти и подушечки на ногах позволяют им цепляться за гладкие поверхности. Мухи претерпевают полную метаморфозу ; яйца часто откладываются на личиночный источник пищи, а личинки, у которых отсутствуют настоящие конечности, развиваются в защищенной среде, часто внутри своего источника пищи. Другие виды, такие как Metopia argyrocephala, являются яйцеживородящими , условно откладывая вылупившихся или вылупившихся личинок вместо яиц на падаль , навоз, разлагающийся материал или открытые раны млекопитающих. Куколка - это прочная капсула, из которой взрослый человек выходит, когда готов к этому; Взрослые мухи в большинстве своем живут недолго.

Двукрылые - один из основных отрядов насекомых, имеющий большое экологическое и человеческое значение. Мухи - важные опылители, уступающие только пчелам и их родственникам- перепончатокрылым . Мухи могли быть одними из первых в эволюции опылителей, ответственных за раннее опыление растений . Плодовые мушки используются в качестве модельных организмов в исследованиях, но менее доброжелательно, комары являются векторы для малярии , лихорадки денге , лихорадка Западного Нила , желтая лихорадка , энцефалит , и другие инфекционные заболевания ; и комнатные мухи , аналогичные людям во всем мире, распространяют болезни пищевого происхождения. Мухи могут раздражать, особенно в некоторых частях мира, где они могут встречаться в большом количестве, жужжат и оседая на коже или глазах, чтобы укусить или искать жидкости. Большие мухи , такие как муха цеце и screwworms нанести значительный экономический ущерб крупному рогатому скоту. Личинки мясной мухи, известные как джентль , и другие личинки двукрылых, более известные как личинки , используются в качестве рыболовной приманки и в качестве пищи для хищных животных. Они также используются в медицине при санации раны .

Таксономия и филогения

Отношения с другими насекомыми

Двукрылые - эндоптериготы , насекомые, претерпевающие радикальные метаморфозы. Они принадлежат к Mecopterida, наряду с Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera и Trichoptera . Обладание единственной парой крыльев отличает большинство настоящих мух от других насекомых, в названии которых есть слово «муха». Однако некоторые настоящие мухи, такие как Hippoboscidae (мухи-вши), вторично стали бескрылыми.

Кладограмма представляет текущую точку зрения на основе консенсуса.

часть  Endopterygota
Mecopterida
Antliophora

Двукрылые Syrphidae icon.jpg

Mecoptera (скорпионы, повешенные мухи, 400 видов ) (исключая Boreidae)Mecoptera icon.jpg

Boreidae (снежные скорпионы, 30 видов)Борей icon.jpg

Siphonaptera (блохи, 2500 видов)HookeFlea01.jpg

Trichoptera (ручейники)Trichoptera Anabolia icon.jpg

Чешуекрылые (бабочки и мотыльки)Голубая бабочка морфо.jpg

Перепончатокрылые (пилильщики, осы, муравьи, пчелы)Tremex columba.jpg

Отношения между подгруппами и семьями

Ископаемый брахицеран в балтийском янтаре . Нижний эоцен , ок. 50 миллионов лет назад

Первые известные настоящие двукрылые животные происходят из среднего триаса (около 240 миллионов лет назад), и они получили широкое распространение в среднем и позднем триасе . Современные цветковые растения не появились до мелового периода (около 140 миллионов лет назад), поэтому у первоначальных двукрылых, должно быть, был другой источник питания, кроме нектара . Основываясь на влечении многих современных групп мух к блестящим каплям, было высказано предположение, что они, возможно, питались медвяной росой, производимой сокососущими насекомыми, которых в то время было в изобилии, а ротовой аппарат двукрылых хорошо приспособлен к размягчению и поглощению насекомых. покрытые коркой остатки. В базальных клады в двукрылых включают Deuterophlebiidae и загадочную Nymphomyiidae . Считается, что на основании летописи окаменелостей произошло три эпизода эволюционной радиации . Многие новые виды низших двукрылых появились в триасе , около 220 миллионов лет назад. Многие нижние брахицеры появились в юрском периоде около 180 миллионов лет назад. Третья радиация произошла среди Schizophora в начале палеогена , 66 миллионов лет назад.

Филогенетическая позиция Diptera противоречива. Монофилия голометаболических насекомых уже давно принята, при этом основные отряды установлены как чешуекрылые, жесткокрылые, перепончатокрылые и двукрылые, и именно взаимоотношения между этими группами вызывают трудности. Широко распространено мнение, что двукрылые являются членом Mecopterida , наряду с Lepidoptera (бабочки и мотыльки), Trichoptera (ручейники), Siphonaptera (блохи), Mecoptera (скорпионы) и, возможно, Strepsiptera (мухи с перекрученными крыльями). Diptera были сгруппированы с Siphonaptera и Mecoptera в Antliophora, но это не было подтверждено молекулярными исследованиями.

Ископаемые нематоцеры в доминиканском янтаре. Москиты , Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), ранний миоцен , ок. 20 миллионов лет назад

Двукрылые традиционно делятся на два подотряда, Nematocera и Brachycera , различающиеся различиями в усиках. Nematocera идентифицируются по их удлиненным телам и многосегментным, часто пернатым антеннам, которые представляют комары и журавлиные мухи. У Brachycera более округлое тело и гораздо более короткие усики. Последующие исследования определили, что Nematocera является немонофилетическим, и современные филогении помещают Brachycera в группы, ранее относившиеся к Nematocera. Построение филогенетического дерева было предметом постоянных исследований. Следующая кладограмма основана на проекте FLYTREE.

Нематоцера

Ptychopteromorpha (фантомные и примитивные журавлиные мухи)Самец Ptychoptera contaminata Walker 1856 plate-XXVIII.png

Куликоморфа (комары)Стегомия фасциата.jpg

Blephariceromorpha (сеткокрылые мошки и т. Д.)Имаго Blepharicera fasciata как Asthenia fasciata в Westwood 1842, пластина 94.png

Bibionomorpha (мошки)Изоневромия annandalei.jpg

Психодоморфные (осушающие мухи, москиты и т. Д.)Clogmia clean.jpg

Типулоидея (летит журавль)Tipula oleracea icon.jpg

Brachycera
Вкладка

Стратиомиоморфа (мухи-солдатики и т. Д.)Hermetia illucens f.jpg

Ксилофагоморфа (мухи-вонючки и т. Д.)Coenomyia ferruginea.png

Табаноморфные (слепни, бекасы и т. Д.)Chrysops relicta f.jpg

Mus

Неместриноидея Acrocera globulus.png

Asiloidea (мухи-грабители, пчелиные мухи и т. Д.)Asilidae icon.jpg

Ere

Empidoidea (танцующие мухи и т. Д.)Drapetis brevior fbi.jpg

Цикл

Ашиза (частично)

Phoroidea (плосконогие мухи и др.)Platypeza picta.png

Syrphoidea (журчалки)Syrphidae icon.jpg

Sch
Cal

Hippoboscoidea (вши и т. Д.)Nycteribiidae icon.jpg

Muscoidea (комнатные, навозные мухи и т. Д.)Musca domestica female.jpg

Эстроидеа (мухи, мясные мухи и т. Д.)Sarcophaga haemorrhoidalis m.jpg

Acalyptratae (болотные мухи и т. Д.)Ceratitis capitata illustration.jpg

Сокращения, используемые на кладограмме:

Разнообразие

Gauromydas heros - самая большая муха в мире.

Мухи часто многочисленны и встречаются почти во всех наземных средах обитания в мире, кроме Антарктиды. Среди них много знакомых насекомых, таких как комнатные мухи, мясные мухи, комары, мошки, мошки, мошки и плодовые мухи. Официально описано более 150 000 особей, а фактическое видовое разнообразие намного больше, а мухи из многих частей мира еще предстоит тщательно изучить. Подотряд Nematocera включает, как правило, мелких, тонких насекомых с длинными усиками, таких как комары, мошки, мошки и журавлиные мухи, тогда как Brachycera включает более широких и крепких мух с короткими усиками. Многие личинки нематоцеросов водные. По оценкам, в Европе насчитывается около 19 000 видов двукрылых, 22 000 - в Неарктическом регионе, 20 000 - в Афротропическом регионе, 23 000 - в Восточном регионе и 19 000 - в Австралазийском регионе. В то время как большинство видов имеют ограниченное распространение, некоторые из них, такие как комнатная муха ( Musca domestica ), космополитичны. Gauromydas heros ( Asiloidea ) длиной до 7 см (2,8 дюйма ) обычно считается самой большой мухой в мире, а самой маленькой является Euryplatea nanaknihali , которая на 0,4 мм (0,016 дюйма ) меньше, чем муха. Песчинка соли.

Brachycera экологически очень разнообразны, многие из них являются хищниками на личиночной стадии, а некоторые - паразитическими. Паразитирующие животные включают моллюсков , мокриц , многоножек , насекомых, млекопитающих и земноводных . Мухи - вторая по величине группа опылителей после перепончатокрылых (пчелы, осы и родственники). Во влажной и холодной окружающей среде мухи играют значительно более важную роль в качестве опылителей. По сравнению с пчелами, им нужно меньше еды, поскольку им не нужно кормить своих детенышей. Многие цветы с низким содержанием нектара и те, которые эволюционировали при ловушке опыления, зависят от мух. Считается, что одними из первых опылителей растений могли быть мухи.

Наибольшее разнообразие галлообразующих насекомых встречается среди мух, главным образом в семействе Cecidomyiidae (галлицы). Многие мухи (особенно представители семейства Agromyzidae) откладывают яйца в ткани мезофилла листьев, а личинки питаются между поверхностями, образуя пузыри и мины. Некоторые семьи питаются микофагами или грибами. К ним относятся пещерные жилища Mycetophilidae (грибные мошки), личинки которых являются единственными двукрылыми с биолюминесценцией. Sciaridae также питаются грибами. Некоторые растения опыляются грибами, питающимися мухами, которые посещают зараженные грибком мужские цветки.

Личинки Megaselia scalaris (Phoridae) почти всеядны и потребляют такие вещества, как краска и крем для обуви. Exorista Mella (Walker) Муха считаются универсалами и паразитоидами из множества хостов. Личинки береговых мух (Ephydridae) и некоторые Chironomidae выживают в экстремальных условиях, включая ледники ( Diamesa sp., Chironomidae), горячие источники, гейзеры, солевые бассейны, серные бассейны, септики и даже сырую нефть ( Helaeomyia petrolei ). Взрослые журчалки (Syrphidae) хорошо известны своей мимикой, а личинки ведут разнообразный образ жизни, в том числе являются инквилинными падальщиками в гнездах социальных насекомых. Некоторые брахицеры являются сельскохозяйственными вредителями, некоторые кусают животных и людей и высасывают их кровь, а некоторые передают болезни.

Анатомия и морфология

Мухи приспособлены к воздушному перемещению и, как правило, имеют короткие и обтекаемые формы тела. Первая тагма мухи, голова, несет глаза, усики и ротовой аппарат (верхняя губа, губа, нижняя челюсть и верхняя челюсть составляют ротовой аппарат). Вторая тагма, грудная клетка , несет крылья и содержит мускулы полета на втором сегменте, который значительно увеличен; первый и третий сегменты были уменьшены до воротниковых структур, а третий сегмент несет на себе жужжальца , которые помогают уравновесить насекомое во время полета. Третья тагма - брюшко, состоящее из 11 сегментов, некоторые из которых могут сливаться, и с 3 задними сегментами, модифицированными для воспроизведения. Некоторые двукрылые - мимики, и отличить их от своих моделей можно только при очень тщательном осмотре. Примером этого является Spilomyia longicornis , которая является мухой, но имитирует веспидную осу.

Голова слепни с большими сложными глазами и толстым пронзительным ротовым аппаратом.
Голова мухи, ясно показывающая два сложных глаза и три простых глаза.

У мух подвижная голова с парой больших сложных глаз по бокам головы, а у большинства видов - тремя маленькими глазками на вершине. Сложные глаза могут быть близко друг к другу или широко разделены, а в некоторых случаях разделены на спинную и вентральную области, возможно, для того, чтобы помочь в роящемся поведении. Усики хорошо развиты, но изменчивы, у разных семейств нитевидные, перистые или гребешковые. Ротовой аппарат приспособлен для прокалывания и сосания, как у мошек, комаров и мух-разбойников, а также для лакания и сосания, как у многих других групп. Самки слепней используют ножевидные челюсти и верхние челюсти, чтобы сделать крестообразный разрез на коже хозяина, а затем погладить текущую кровь. В кишечнике есть большие дивертикулы , позволяющие насекомому накапливать небольшое количество жидкости после еды.

Для визуального контроля курса поле оптического потока мух анализируется набором чувствительных к движению нейронов. Считается, что подмножество этих нейронов участвует в использовании оптического потока для оценки параметров самодвижения, таких как рыскание, крен и перемещение вбок. Считается, что другие нейроны участвуют в анализе содержимого самой визуальной сцены, например, в отделении фигур от земли с помощью параллакса движения. Нейрон H1 отвечает за обнаружение горизонтального движения по всей визуальной области лета, позволяя летать , чтобы генерировать и направлять стабилизации двигателя поправка midflight относительно поворота вокруг вертикальной оси. Глазки участвуют в обнаружении изменений интенсивности света, позволяя мухе быстро реагировать на приближение объекта.

Как и у других насекомых, у мух есть хеморецепторы , определяющие запах и вкус, и механорецепторы , реагирующие на прикосновение. Третий сегмент усиков и верхнечелюстные щупики несут основные обонятельные рецепторы, в то время как вкусовые рецепторы находятся в губах, глотке, ступнях, краях крыльев и женских гениталиях, что позволяет мухам пробовать пищу, идя по ней. Вкусовые рецепторы у самок на кончике брюшка получают информацию о пригодности места для откладки яиц. У мух, питающихся кровью, есть особые сенсорные структуры, которые могут обнаруживать инфракрасное излучение и использовать их, чтобы прижаться к своим хозяевам, а многие кровососущие мухи могут обнаруживать повышенную концентрацию углекислого газа, которая наблюдается возле крупных животных. У некоторых тахинид (Ormiinae), которые являются паразитоидами кустарниковых сверчков , есть звуковые рецепторы, которые помогают им определять местонахождение поющих хозяев.

Cranefly , показывая задние крылья сводится к ГОЛЕНЬ-образные жужжальцами

У двукрылых есть одна пара передних крыльев на среднегруди и пара жужжальцев , или уменьшенные задние крылья, на заднегруди . Дальнейшей адаптацией к полету является уменьшение количества нервных ганглиев и концентрация нервной ткани в грудной клетке - особенность, которая наиболее выражена у высоко производных Muscomorpha infraorder. Некоторые виды мух исключительны тем, что они вторично нелетают. Единственный другой отряд насекомых с единственной парой настоящих функциональных крыльев в дополнение к любой форме жужжальцев - это Strepsiptera . В отличие от мух, Strepsiptera несут свои жужжальцы на среднегруди, а летные крылья - на заднегруди. Каждая из шести ног мухи имеет типичную для насекомых структуру тазика, вертела, бедренной кости, большеберцовой кости и предплюсны, причем предплюсна в большинстве случаев подразделяется на пять тарсомеров . На кончике конечности находится пара когтей, а между ними - подушкообразные структуры, известные как пульвиллы, которые обеспечивают адгезию.

Брюшко у представителей отряда сильно различается. Он состоит из одиннадцати сегментов в примитивных группах и десяти сегментов в более производных группах, причем десятый и одиннадцатый сегменты слились. Последние два-три сегмента адаптированы для воспроизведения. Каждый сегмент состоит из дорсального и вентрального склеритов , соединенных эластичной мембраной. У некоторых самок склериты свернуты в гибкий телескопический яйцеклад .

Полет

Мухи обладают большой маневренностью во время полета благодаря наличию жужжальцев. Они действуют как гироскопические органы и быстро колеблются вместе с крыльями; они действуют как система баланса и наведения, обеспечивая быструю обратную связь с мускулами, управляющими крыльями, и мухи, лишенные своих жужжальцев, не могут летать. Крылья и жужжальца движутся синхронно, но амплитуда каждого взмаха крыла независима, что позволяет мухе поворачиваться вбок. Крылья мухи прикреплены к двум типам мышц: к тем, которые используются для ее питания, и к другому набору, используемому для точного управления.

Мухи, как правило, летят по прямой линии, затем быстро меняют направление, прежде чем продолжить движение по другому прямому пути. Изменения направления называются саккадами и обычно включают угол 90 °, который достигается за 50 миллисекунд. Они инициируются визуальными стимулами, когда муха наблюдает за объектом, нервы затем активируют управляющие мышцы в грудной клетке, которые вызывают небольшое изменение хода крыльев, которые создают достаточный крутящий момент для поворота. Обнаружив это в течение четырех или пяти взмахов крыльев, жужжальцы запускают встречный поворот, и муха улетает в новом направлении.

Мухи обладают быстрыми рефлексами, которые помогают им убегать от хищников, но их постоянная скорость полета невысока. Dolichopodid летит в роду Condylostylus реагируют менее чем за 5 миллисекунд до фотовспышек, принимая полет. В прошлом муха-олень, Cephenemyia , считалась одним из самых быстрых насекомых на основании визуальной оценки Чарльза Таунсенда в 1927 году. Это утверждение о скорости от 600 до 800 миль в час регулярно повторялось. пока Ирвинг Ленгмюр не показал, что это физически невозможно, а также неверно. Ленгмюр предположил, что скорость составляет 25 миль в час.

Хотя большинство мух живут и летают близко к земле, известно, что некоторые летают на высоте, а некоторые, такие как Oscinella (Chloropidae), разносятся ветрами на высоте до 2000 футов и на большие расстояния. Известно, что некоторые летающие мухи, такие как Metasyrphus corollae , совершают длительные полеты в ответ на всплески популяции тли.

Самцы таких видов мух, как Cuterebra , многие парящие мухи, пчелиные мухи (Bombyliidae) и плодовые мухи (Tephritidae), поддерживают территории, в пределах которых они занимаются воздушным преследованием, чтобы отогнать вторгшихся самцов и других видов. Хотя эти территории могут принадлежать отдельным самцам, некоторые виды, такие как A. freeborni , образуют токи, при этом многие самцы собираются в экспозиции. Некоторые мухи удерживают воздушное пространство, а третьи образуют плотные стаи, которые сохраняют постоянное местоположение по отношению к ориентирам. Многие мухи спариваются во время роения.

Жизненный цикл и развитие

Спаривание антомиидных мух

Двукрылые проходят полную метаморфозу с четырьмя различными стадиями жизни - яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.

Личинка

У многих мух личиночная стадия длинная, а жизнь взрослых особей может быть короткой. Большинство личинок двукрылых развиваются в защищенной среде; многие из них водные, а другие встречаются во влажных местах, таких как падаль, фрукты, овощи, грибы и, в случае паразитических видов, внутри их хозяев. У них тонкая кутикула, и они высыхают при контакте с воздухом. За исключением Brachycera , у большинства личинок двукрылых имеются склеротинизированные головные капсулы, которые могут быть уменьшены до остатков ротовых крючков; однако у Brachycera есть мягкие желатинизированные головные капсулы, в которых склериты уменьшены или отсутствуют. Многие из этих личинок втягивают голову в грудную клетку.

Жизненный цикл стабильной мухи Stomoxys calcitrans с яйцами, личинки трех возрастов , куколка и взрослая особь

Существует еще одно анатомическое различие между личинками Nematocera и Brachycera . Особенно у Brachycera наблюдается небольшая демаркация между грудной клеткой и брюшной полостью, хотя эта демаркация может быть видна у многих нематоцер, таких как комары; у Brachycera голова личинки не очень хорошо отличима от остальной части тела, и склеритов немного, если таковые имеются. Неформально такие личинки брахицеранов называют личинками, но этот термин не является техническим и часто применяется безразлично к личинкам мух или личинкам насекомых в целом. Глаза и усики у личинок брахицеранов уменьшены или отсутствуют, а на брюшке также отсутствуют придатки, такие как церки . Это отсутствие функций является адаптацией к пище, такой как падаль, разлагающийся детрит или ткани хозяина, окружающие эндопаразитов . Личинки нематоцеросов обычно имеют хорошо развитые глаза и усики, тогда как у личинок брахицеранов они уменьшены или видоизменены.

Личинки двукрылых не имеют сочлененных «настоящих ног», но у некоторых личинок двукрылых, таких как виды Simuliidae , Tabanidae и Vermileonidae , есть ложноножки, приспособленные удерживаться на субстрате в проточной воде, тканях хозяина или жертве. Большинство двукрылых являются яйцекладущими и откладывают яйца, но некоторые виды являются яйцеживородящими , когда личинки начинают развиваться внутри яиц до того, как они вылупятся, или становятся живородящими, а личинки вылупляются и созревают в теле матери до того, как откладываются снаружи. Они встречаются особенно в группах, личинки которых зависят от недолговечных или доступных на короткое время источников пищи. Это широко распространено в некоторых семьях, таких как Sarcophagidae. У Hylemya strigosa (Anthomyiidae) личинка линяет до второй возрастной стадии до вылупления, а у Termitoxenia (Phoridae) у самок есть инкубационные мешочки, и взрослые особи откладывают полностью развитую личинку третьей стадии и почти сразу окукливают без стадии свободно питающейся личинки. . Муха цеце (а также другие Glossinidae, кровососки, Nycteribidae и Streblidae) проявляет adenotrophic живорождения ; единственная оплодотворенная яйцеклетка остается в яйцеводе, и развивающаяся личинка питается железистым секретом. Когда самка полностью вырастает, она находит место с мягкой почвой, личинка выбирается из яйцевода, зарывается и окукливается. Некоторые мухи, такие как Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae), размножаются посредством телитокозного партеногенеза , а у некоторых галлиц есть личинки, которые могут производить яйца ( педогенез ).

Куколка

В куколки принимать различные формы. В некоторых группах, особенно у Nematocera, куколка занимает промежуточное положение между личиночной и взрослой формой; эти куколки описываются как «obtect», имеющие будущие придатки, видимые как структуры, прилегающие к телу куколки. Наружная поверхность куколки может быть кожистой и иметь шипы, органы дыхания или двигательные лопатки. В других группах, описываемых как «коарктированные», придатки не видны. В них внешняя поверхность представляет собой пупарий , образованный из последней личиночной кожи, а настоящая куколка скрыта внутри. Когда взрослое насекомое готово выйти из этой жесткой, устойчивой к высыханию капсулы, оно надувает на своей голове структуру, похожую на воздушный шар, и пробивается наружу.

Взрослый

Взрослая стадия обычно короткая, ее функция - только спаривание и откладывание яиц. Гениталии самцов мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых. У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других это постоянный перекрут органов, который происходит на стадии куколки. Этот перекрут может привести к тому, что анус окажется ниже гениталий, или, в случае перекручивания на 360 °, семявыносящий проток обернется вокруг кишечника, а внешние органы окажутся в своем обычном положении. Когда мухи спариваются, самец сначала летит поверх самки, смотря в том же направлении, но затем разворачивается, чтобы смотреть в противоположном направлении. Это вынуждает самца лечь на спину, чтобы его гениталии оставались связанными с гениталиями самки, или перекрут гениталий самца позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что мухи обладают большей способностью к размножению, чем большинство насекомых, и намного быстрее. Мухи встречаются большими популяциями из-за их способности эффективно и быстро спариваться во время брачного сезона.

Экология

Каллифорид "пузырящийся"

Как повсеместно распространенные насекомые, двукрылые играют важную роль на различных трофических уровнях как в качестве потребителей, так и в качестве добычи. В одних группах личинки завершают свое развитие без питания, в других взрослые особи не питаются. Личинки могут быть травоядными, падальщиками, разложителями, хищниками или паразитами, причем потребление разлагающегося органического вещества является одним из наиболее распространенных способов кормления. Плоды или детрит потребляются вместе с соответствующими микроорганизмами, сито-фильтр в глотке используется для концентрирования частиц, в то время как у плотоядных личинок есть крючки для рта, которые помогают измельчать пищу. Личинки некоторых групп питаются живыми тканями растений и грибов или в них, а некоторые из них являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Некоторые водные личинки поедают пленки водорослей, образующиеся под водой на камнях и растениях. Многие личинки паразитоидов растут внутри и в конечном итоге убивают других членистоногих, в то время как личинки паразитов могут атаковать позвоночных-хозяев.

В то время как многие личинки двукрылых обитают в воде или в закрытых земных участках, большинство взрослых особей живут над землей и способны летать. В основном они питаются нектаром или экссудатом растений или животных, например, пади, для которой приспособлены их притирающиеся ротовые полости. У некоторых мух есть функциональные челюсти, которые можно использовать для укусов. Мухи, питающиеся кровью позвоночных, имеют острые стилеты, пронизывающие кожу, а у некоторых видов имеется слюна с антикоагулянтом, которая срыгивает перед тем, как впитать текущую кровь; в этом процессе могут передаваться определенные заболевания. Ботинки (Oestridae) эволюционировали, чтобы паразитировать на млекопитающих. Многие виды завершают свой жизненный цикл в телах своих хозяев. Личинки нескольких групп мух (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) способны вызывать галлы растений. Некоторые личинки двукрылых - миньеры. Личинки многих семейств брахицеров хищные. Во многих группах двукрылых роение - это особенность взрослой жизни, когда в определенных местах собираются тучи насекомых; Эти насекомые - в основном самцы, и стая может служить для того, чтобы сделать их местонахождение более заметным для самок.

У большинства взрослых двукрылых ротовой аппарат модифицирован для поглощения жидкости. Взрослые особи многих видов мух, которые питаются жидкой пищей, будут изрыгать жидкость в поведении, называемом «пузырение», которое, как считается, помогает насекомым испарять воду и концентрировать пищу или, возможно, охлаждаться за счет испарения. Некоторые взрослые двукрылые, такие как представители Sarcophagidae, известны клептопаразитизмом. Милтограммы известны как «мухи-спутники» за их привычку преследовать ос и красть их ужаленную добычу или откладывать в них яйца. Известно, что фориды, милихиды и представители рода Bengalia воруют пищу, которую несут муравьи. Взрослые особи эфидры кормятся под водой и имеют специальные гидрофобные волоски, которые удерживают пузырьки воздуха, позволяющие им дышать под водой.

Адаптации против хищников

Большая пчела муха, Bombylius главным , является Бейтса мимических пчел.

Мухи поедаются другими животными на всех стадиях их развития. В яйцах и личинках паразитируют другие насекомые, и их поедают многие существа, некоторые из которых специализируются на питании мухами, но большинство из них потребляют их как часть смешанной диеты. Птицы, летучие мыши, лягушки, ящерицы, стрекозы и пауки - среди хищников мух. Многие мухи приобрели миметическое сходство, которое помогает им защищаться. Мимикрия Бейтса широко распространена: многие журчалки напоминают пчел и ос, муравьев и некоторые виды плодовых мух-тефритов напоминают пауков. Некоторые виды журчалок мирмекофилы , их детеныши живут и растут в гнездах муравьев. Они защищены от муравьев, имитируя химические запахи, издаваемые членами муравьиной колонии. Пчелиные мухи Bombyliid, такие как Bombylius major, имеют короткое тело , округлые, пушистые и отчетливо похожи на пчел, когда они посещают цветы за нектаром, и, вероятно, также являются бейтсовскими имитаторами пчел.

Напротив, у Drosophila subobscura , вида мух из рода Drosophila , отсутствует категория гемоцитов, которые присутствуют у других изученных видов Drosophila , что приводит к неспособности защищаться от паразитарных атак, что является формой врожденного иммунодефицита.

В культуре

Символизм

На картине Петруса Кристуса 1446 года « Портрет картезианца» есть musca depicta (нарисованная муха) на раме trompe-l'œil .

Мухи играют множество символических ролей в разных культурах. К ним относятся как положительные, так и отрицательные роли в религии. В традиционной религии навахо Big Fly - важное духовное существо. В христианской демонологии , Вельзевул демоническая муха, то «Повелитель мух», и бог филистимлян .

Мухи появились в литературе со времен древнего Шумера . В шумерском стихотворении муха помогает богине Инанне, когда ее мужа Думузида преследуют галла- демоны. В месопотамских версиях мифа о потопе мертвые трупы, плавающие в воде, сравниваются с мухами. Позже боги, как говорят, роятся «как мухи» вокруг подношения героя Утнапиштима . Мухи появляются на старых вавилонских печатях как символы Нергала , бога смерти. Бусы из ляпис-лазури в форме мухи часто носили в древней Месопотамии, наряду с другими видами украшений с мухами.

В « Прометее прикованном» , который приписывается афинскому трагическому драматургу Эсхилу , овод, посланный женой Зевса Герой, преследует и мучит свою любовницу Ио , которая превратилась в корову и за которой постоянно наблюдают сотни глаз пастуха Аргуса : «Ио: А! Ха! Опять укол, укол овода! О земля, земля, шкура, полая форма - Аргус - это злобное существо - стоглазый». У Уильяма Шекспира , вдохновленного Эсхилом, есть Том о'Бедлам в « Короле Лире» , «Кого мерзкий злодей провел сквозь огонь и через пламя, через брод и водоворот, через болото и трясину», сведенный с ума постоянным преследованием. В « Антонии и Клеопатре» Шекспир также сравнивает поспешный уход Клеопатры с поля битвы Акциум с бегством коровы, преследуемой оводом. Совсем недавно, в 1962 году, биолог Винсент Детье написал « Знать муху» , знакомя читателя с поведением и физиологией мухи.

Musca depicta («нарисованная муха» на латыни) - изображение мухи как неприметного элемента различных картин. Эта особенность была широко распространена в живописи XV и XVI веков, и ее наличие можно объяснить разными причинами.

Мухи появляются в популярной культуре в таких понятиях, как муха-на-стене документального -Изготовления в кино и телевизионной продукции . Метафорическое название предполагает , что события рассматриваются искренно , как муха может увидеть их. Мухи вдохновили на создание миниатюрных летающих роботов. Фильм Стивена Спилберга 1993 года « Парк юрского периода» основывался на идее, что ДНК может сохраняться в содержимом желудка кровососущей мухи, окаменевшей в янтаре , хотя этот механизм был отвергнут учеными.

Экономическое значение

An Anopheles stephensi комаров пить человеческую кровь. Вид переносит малярию .

Двукрылые - важная группа насекомых, оказывающих значительное влияние на окружающую среду. Некоторые листовые минеры (Agromyzidae), плодовые мухи (Tephritidae и Drosophilidae) и галлицы (Cecidomyiidae) являются вредителями сельскохозяйственных культур; другие , такие как мух цеце , мясная муха и овода (Oestridae) атаки скот, в результате чего ранения, распространяющаяся болезнь, и создавая значительный экономический ущерб. Смотрите статью: Мухи-паразиты домашних животных . Некоторые из них могут даже вызвать миаз у людей. Третьи , такие как комары (Culicidae), мошки (Simuliidae) и сливных мухи здоровье воздействия (Psychodidae) человек, действуя в качестве векторов основных тропических болезней. Среди них комары Anopheles переносят малярию , филяриатоз и арбовирусы ; Комары Aedes aegypti являются переносчиками лихорадки денге и вируса Зика ; мошки переносят речную слепоту ; песчаные мухи переносят лейшманиоз . Другие двукрылые насекомые доставляют неудобства людям, особенно когда они присутствуют в больших количествах; к ним относятся комнатные мухи, которые заражают пищу и распространяют пищевые болезни; на укусы мошек и москиты (Ceratopogonidae) и мухи и стабильные мухи (Muscidae). В тропических регионах глазные мухи ( Chloropidae ), которые посещают глаза в поисках жидкости, в некоторые сезоны могут доставлять неудобства.

Многие двукрылые выполняют роли, полезные для человека. Комнатные мухи, мясные мухи и грибные мошки (Mycetophilidae) являются падальщиками и способствуют разложению. Мухи-разбойники (Asilidae), тахиниды (Tachinidae), мухи-кинжалы и воздушные шары (Empididae) являются хищниками и паразитоидами других насекомых, помогая бороться с различными вредителями. Многие двукрылые насекомые, такие как пчелиные мухи (Bombyliidae) и журчалки (Syrphidae), являются опылителями сельскохозяйственных культур.

Использует

Diptera в исследованиях: личинки плодовой мушки Drosophila melanogaster разводятся в пробирках в генетической лаборатории

Drosophila melanogaster , плодовая муха, долгое время использовалась в качестве модельного организма в исследованиях из-за легкости, с которой ее можно разводить и выращивать в лаборатории, ее небольшого генома и того факта, что многие из ее генов имеют аналоги у высших эукариот. . На основе этого вида было проведено большое количество генетических исследований; они оказали глубокое влияние на изучение экспрессии генов , механизмов регуляции генов и мутаций . Другие исследования изучали физиологию , микробный патогенез и развитие среди других тем. Исследования взаимоотношений двукрылых, проведенные Вилли Хеннигом, помогли в развитии кладистики , методов, которые он применял к морфологическим признакам, но теперь адаптировал для использования с молекулярными последовательностями в филогенетике.

Личинки , найденные на трупах полезны для судебно - энтомологов . Виды личинок могут быть идентифицированы по их анатомическим особенностям и сопоставлению их ДНК . Личинки различных видов мух посещают трупы и туши в довольно четко определенное время после смерти жертвы, как и их хищники, такие как жуки из семейства Histeridae . Таким образом, наличие или отсутствие определенных видов свидетельствует о времени, прошедшем после смерти, а иногда и о других деталях, таких как место смерти, когда виды обитают в определенных местах обитания, например, в лесах .

КАСУ МАРЦУ является традиционным Сардинскогом овец сыра , который содержит личинки сырной мухи , Piophila Casei .

Некоторые виды личинок , такие как личинки мясной мухи (Джентлзли) и Bluebottle личинок ( колесиков ) разводят в продаже; они продаются в качестве приманки для рыбной ловли и в качестве корма для хищных животных (содержащихся в качестве домашних животных, в зоопарках или для исследований), таких как некоторые млекопитающие , рыбы , рептилии и птицы . Было высказано предположение, что личинки мух можно широко использовать в качестве корма для выращиваемых кур, свиней и рыб. Однако потребители выступают против включения насекомых в их пищу, а использование насекомых в кормах для животных остается незаконным в таких регионах, как Европейский Союз .

Личинки мух могут использоваться как биомедицинский инструмент для ухода за ранами и их лечения. Терапия санации личинок (MDT) - это использование личинок мухи для удаления мертвых тканей из ран, чаще всего при ампутации. Исторически сложилось так, что это использовалось веками, как намеренно, так и непреднамеренно, на полях сражений и в первых больницах. Удаление мертвой ткани способствует росту клеток и здоровому заживлению ран. Личинки также обладают биохимическими свойствами, такими как антибактериальная активность, обнаруживаемая в их выделениях во время кормления. Эти лекарственные личинки являются безопасным и эффективным средством лечения хронических ран.

Сардинский сыр КАС МАРЕЦ подвергается воздействие мух , известных как сыры шкипера , таких как Piophila Casei , члены семьи Piophilidae . Пищеварительная деятельность личинок мух смягчает сыр и изменяет аромат в процессе созревания. В свое время власти Европейского Союза запретили продажу сыра, и его становилось трудно найти, но запрет был снят на том основании, что сыр является традиционным местным продуктом, производимым традиционными методами.

Примечания

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Благодеров В.А., Лукашевич Э.Д., Мостовский М.Б. 2002. Отряд двукрылых . В: Расницын, А.П. и Куик, DLJ История насекомых , Kluwer, стр. –227–240.
  • Коллесс, Д.Х. и Макалпайн, Д.К., 1991 Diptera (мухи) , стр. 717–786. В кн .: Отдел энтомологии. Организация Содружества научных и промышленных исследований, Канберра (спонсор), Насекомые Австралии . Издательство Мельбурнского университета.
  • Хенниг, Вилли Диптера (Цвайфлюгер). Handb. Zool. Берл . 4 (2) (31): 1–337. Общее введение с ключом к World Families. На немецком.
  • Олдройд, Гарольд Естественная история мух . WW Нортон. 1965 г.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Сборник биологических и систематических исследований двукрылых мира). 11 томов. Часть энциклопедии Entomologique , Serie B II: Diptera. 1924–1953 гг.
  • Сеги, Эжен La Biologie des Dipteres 1950.
  • Томпсон, Ф. Кристиан. «Источники для биосистемной базы данных по World Diptera (Flies)» (PDF) . Лаборатория систематической энтомологии Министерства сельского хозяйства США. Архивировано 18 сентября 2015 года.CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )

внешние ссылки

Общий

Анатомия

Описатели