Позвоночные -Vertebrate

Позвоночные
Позвоночные 002.png
Пример позвоночных: Acipenser oxyrinchus ( Acinopterygii ), африканский кустарниковый слон ( Tetrapoda ), тигровая акула ( Chondrichthyes ) и речная минога ( Agnatha ).
Научная классификация е
Королевство: Анималия
Суперфилум: дейтеростомия
Тип: Хордовые
Клада : Обонятельные
Подтип: Позвоночные
J-B. Ламарк , 1801 г.
инфрафила
Синонимы

Осси Батч, 1788 г.

Позвоночные ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r t s / ) включают все таксоны животных в подтипе позвоночных ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r t ə / ) ( хордовые с позвоночником ), включая всех млекопитающих , птиц , рептилий , земноводных и рыб . Позвоночные представляют подавляющее большинство типа хордовых , в настоящее время описано около 69 963 видов . К позвоночным относятся такие группы, как:

Размер существующих позвоночных варьируется от вида лягушки Paedophryne amauensis всего 7,7 мм (0,30 дюйма) до синего кита до 33 м (108 футов). Позвоночные животные составляют менее 5% всех описанных видов животных ; остальные беспозвоночные , у которых отсутствуют позвоночные столбы .

К позвоночным традиционно относятся миксины , у которых нет надлежащих позвонков из-за их утраты в процессе эволюции, хотя у их ближайших ныне живущих родственников, миног , они есть. Однако у миксин есть череп . По этой причине подтип позвоночных иногда называют Craniata при обсуждении морфологии. Молекулярный анализ, проведенный с 1992 года, показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногой , а также являются позвоночными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных в общем таксоне черепных.

Этимология

Слово позвоночное происходит от латинского слова vertebratus ( Плиний ), означающего сустав позвоночника.

Позвоночные происходят от слова vertebra , которое относится к любой из костей или сегментов позвоночника .

Анатомия и морфология

Все позвоночные построены по основному плану тела хордовых : жесткий стержень, проходящий по всей длине животного (позвоночный столб и/или хорда ), с полой трубкой нервной ткани ( спинной мозг ) над ним и желудочно-кишечный тракт внизу.

У всех позвоночных рот находится на переднем конце животного или прямо под ним, а анус открывается наружу перед концом тела. Остальная часть тела, продолжающаяся после ануса, образует хвост с позвонками и спинным мозгом, но без кишки.

Позвоночник

За единственным исключением , у миксины , определяющей характеристикой позвоночных является позвоночный столб , в котором хорда (жесткий стержень однородного состава), встречающаяся у всех хордовых , заменена сегментированным рядом более жестких элементов (позвонков), разделенных подвижными позвонками. суставы (межпозвонковые диски, возникшие эмбрионально и эволюционно из хорды). Миксины - единственные из ныне живущих позвоночных, у которых хорда не интегрирована в позвоночник.

Однако некоторые позвоночные утратили эту анатомию вторично, сохранив хорду во взрослом возрасте, например, осетр и латимерия . Для челюстных позвоночных типичны парные придатки (плавники или ноги, которые могут быть вторично потеряны), но этот признак не требуется для того, чтобы животное было позвоночным.

Окаменелый скелет (слепок) Diplodocus carnegii , показывающий крайний пример позвоночника , характерного для позвоночных.

Жабры

Жаберные дуги, несущие жабры у щуки

Все базальные позвоночные дышат жабрами . Жабры расположены прямо за головой, граничащие с задними краями ряда отверстий от глотки наружу . Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . У костистых рыб три пары дуг, у хрящевых — от пяти до семи пар, а у примитивных бесчелюстных рыб — семь. Предок позвоночных, без сомнения, имел больше арок, чем это, поскольку некоторые из их хордовых родственников имеют более 50 пар жабр.

У амфибий и некоторых примитивных костистых рыб личинки несут наружные жабры , отходящие от жаберных дуг . Во взрослом возрасте они уменьшаются, их функции берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства амфибий. Некоторые земноводные сохраняют наружные личиночные жабры во взрослом возрасте, при этом сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утеряна в самом начале эволюции четвероногих .

В то время как у более производных позвоночных отсутствуют жабры, жаберные дуги формируются во время развития плода и составляют основу основных структур, таких как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ) и, у млекопитающих, молоточек и наковальня .

Центральная нервная система

Центральная нервная система позвоночных основана на полом нервном тяже , идущем по всей длине животного. Особое значение и уникальность для позвоночных имеет наличие клеток нервного гребня . Они являются предшественниками стволовых клеток и имеют решающее значение для координации функций клеточных компонентов. Клетки нервного гребня мигрируют по телу из нервного шнура во время развития и инициируют формирование нервных ганглиев и таких структур, как челюсти и череп.

Позвоночные - единственная группа хордовых с нервной цефализацией , концентрацией функций мозга в голове. Небольшое вздутие переднего конца нервного шнура обнаруживается у ланцетника , хордового, хотя у него отсутствуют глаза и другие сложные органы чувств , сравнимые с таковыми у позвоночных. Другие хордовые не обнаруживают тенденции к цефализации.

Периферическая нервная система отходит от нервного ствола и иннервирует различные системы. Передний конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга на три первичных мозговых пузыря: прозэнцефалон (передний мозг), мезэнцефалон (средний мозг) и ромбэнцефалон (задний мозг), далее дифференцирующиеся в различные группы позвоночных. Два латерально расположенных глаза формируются вокруг отростков среднего мозга, за исключением миксин , хотя это может быть вторичной потерей. Передний мозг хорошо развит и подразделен у большинства четвероногих , в то время как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Везикулы переднего мозга обычно парные, дающие начало полушариям, подобным полушариям большого мозга у млекопитающих .

В результате анатомия центральной нервной системы с одним полым нервным тяжем, увенчанным серией (часто парных) пузырьков, уникальна для позвоночных. Все беспозвоночные с хорошо развитым мозгом, такие как насекомые , пауки и кальмары , имеют вентральную, а не дорсальную систему ганглиев , с расщепленным мозговым стволом , идущим по обеим сторонам рта или кишечника.

Молекулярные подписи

В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения позвоночных (например, наличие хорды, развитие позвоночного столба из хорды, спинной нервный тяж, глоточные жабры, постанальный хвост и т. д.), молекулярные маркеры, известные как консервативные сигнатурные индели (CSI) в белковых последовательностях были идентифицированы и обеспечивают отличительные критерии для подтипа позвоночных. В частности, 5 CSI в следующих белках: фактор элонгации синтеза белка-2 (EF-2), эукариотический фактор инициации трансляции 3 (eIF3), аденозинкиназа (AdK) и белок, родственный карбоксиконцевой гидролазе убиквитина, являются исключительно общими для всех позвоночных и надежно отличают их от всех других многоклеточных животных . Предполагается, что CSI в этих белковых последовательностях имеют важную функциональность у позвоночных.

Специфические отношения между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждаются двумя CSI, обнаруженными в белках Rrp44 (связанных с экзосомным комплексом ) и серинпальмитоилтрансферазой , которые являются общими исключительно для видов из этих двух подтипов, но не для головохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с оболочники , чем головохордовые .

Эволюционная история

Внешние отношения

Первоначально «гипотеза Notochordata» предполагала, что Cephalochordata является сестринским таксоном Craniata (Vertebrata). Эта группа, названная Notochordata, была помещена как сестринская группа Tunicata ( Urochordata). Хотя когда-то это была ведущая гипотеза, исследования, проведенные с 2006 года, анализирующие большие наборы данных секвенирования , убедительно подтверждают, что olfactores (оболочечные + позвоночные) являются монофилетической кладой, а также отнесение Cephalochordata к сестринской группе по отношению к olfactores (известное как « обонятельная гипотеза »). Как и у хордовых , у них всех есть хорда , по крайней мере, на каком-то этапе их жизненного цикла.

Следующая кладограмма суммирует систематические отношения между обонятельными (позвоночные и оболочники) и головохордовыми.

 Хордовые 
Обонятельные
 Краниата 

 Позвоночные Хайкоуихтис4.png

 Tunicata /Urochordata ( асцидии , сальпы , личинкиСалпа схема.png

 Головохордовые 

 Amphioxiformes (ланцетники) Бранхиостома ланцетная (Amphioxus lanceolatus).png

Первые позвоночные

Ранние позвоночные Haikouichthys

Позвоночные возникли во время кембрийского взрыва , когда разнообразие организмов увеличилось. Самые ранние известные позвоночные принадлежат к биоте Чэнцзян и жили около 518 миллионов лет назад. К ним относятся Haikouichthys , Myllokunmingia , Zhongjianichthys и, вероятно, Haikouella . В отличие от другой фауны, господствовавшей в кембрии, эти группы имели базовый план тела позвоночных: хорда, рудиментарные позвонки, четко очерченные голова и хвост. У всех этих ранних позвоночных не было челюстей в обычном смысле, и они полагались на фильтрующее питание вблизи морского дна. Группа позвоночных неопределенной филогении, мелкие угревидные конодонты , известна по микрофоссилиям их парных сегментов зубов с позднего кембрия до конца триаса.

От рыб к амфибиям

Acanthostega , рыбоподобный ранний лабиринтодонт .

Первые челюстные позвоночные, возможно, появились в конце ордовика (~ 445 млн лет назад) и стали обычным явлением в девоне , часто известном как «эпоха рыб». Две группы костистых рыб , актиноптеригии и саркоптеригии , эволюционировали и стали обычными. Девон также стал свидетелем вымирания практически всех бесчелюстных рыб, за исключением миног и миксин, а также Placodermi , группы панцирных рыб, которые доминировали на протяжении всего этого периода, начиная с позднего силура , а также эвриптерид , доминирующих животных предшествующего периода. силурий и аномалокариды . К середине девона несколько засух и бескислородных явлений, а также конкуренция в океане приведут к тому, что линия саркоптеригов покинет воду, в конечном итоге превратившись в наземных четвероногих в последующем каменноугольном периоде .

Мезозойские позвоночные

Амниоты разветвились от земноводных четвероногих в начале каменноугольного периода. Синапсидные амниоты доминировали в позднем палеозое, перми , а диапсидные амниоты стали доминировать в мезозое . В море стали господствовать костистые рыбы и акулы . Мезотермические синапсиды, называемые цинодонтами, дали начало эндотермическим млекопитающим , а диапсиды, называемые динозаврами , в конце концов дали начало эндотермическим птицам , как в юрском периоде . После того, как все динозавры, кроме птиц, вымерли к концу мелового периода , птицы и млекопитающие диверсифицировались и заняли свои ниши.

После мезозоя

Кайнозойский мир стал свидетелем большого разнообразия костных рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих .

Более половины всех ныне живущих видов позвоночных (около 32 000 видов) — это рыбы (черепаные, не являющиеся четвероногими), разнообразные линии, населяющие все водные экосистемы мира, от снежных гольянов (Cypriniformes) в гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15 100 футов) до камбал (отряд Pleuronectiformes) в Бездне Челленджера, самой глубокой океанской впадине на глубине около 11 000 метров (36 000 футов). Рыбы бесчисленного множества разновидностей являются главными хищниками в большинстве водоемов мира, как пресноводных, так и морских. Остальные виды позвоночных представляют собой четвероногих, единую линию, включающую земноводных (примерно 7000 видов); млекопитающие (примерно 5 500 видов); и рептилии и птицы (около 20 000 видов, поровну разделенных между двумя классами). Тетраподы составляют доминирующую мегафауну большинства наземных сред, а также включают многие частично или полностью водные группы (например, морские змеи , пингвины , китообразные).

Классификация

Существует несколько способов классификации животных. Эволюционная систематика опирается на анатомию , физиологию и эволюционную историю, которая определяется через сходство в анатомии и, если возможно, в генетике организмов. Филогенетическая классификация основана исключительно на филогенезе . Эволюционная систематика дает обзор; филогенетическая систематика дает детали. Таким образом, эти две системы дополняют друг друга, а не противопоставляются.

Традиционная классификация

Традиционная веретенообразная диаграмма эволюции позвоночных на уровне класса.

В традиционной классификации живые позвоночные сгруппированы в семь классов на основе традиционных интерпретаций грубых анатомических и физиологических признаков. Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках, обзорах, неспециализированных и популярных работах. Сохранившиеся позвоночные :

В дополнение к ним есть два класса вымерших панцирных рыб, Placodermi и Acanthodii , оба из которых считаются парафилетическими .

Были разработаны и другие способы классификации позвоночных, особенно с упором на филогению ранних амфибий и рептилий. Пример, основанный на Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003), а Бентон (2004) приводится здесь († = вымершие ):

Разнообразие различных групп позвоночных в геологические эпохи . Ширина пузырьков означает разнообразие (количество семей ).
  • Подтип позвоночных
    • Палеоспондил
    • Infraphylum Agnatha или Cephalaspidomorphi ( миноги и другие бесчелюстные рыбы)
      • Надкласс Anaspidomorphi (анаспиды и родственники)
    • Infraphylum Gnathostomata (позвоночные с челюстями)
      • Класс Placodermi (вымершие панцирные рыбы)
      • Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
      • Класс Acanthodii (вымершие колючие «акулы»)
      • Надкласс Osteichthyes (костные позвоночные)
        • Класс Actinopterygii (лучевые костистые рыбы)
        • Класс Sarcopterygii (лопастные рыбы, включая четвероногих)
      • Надкласс Tetrapoda (четырехногие позвоночные)
        • Класс земноводных (амфибии, некоторые предки амниот ) - теперь парафилетическая группа.
        • Класс Synapsida (млекопитающие и вымершие млекопитающие рептилии)
        • Класс Sauropsida (рептилии и птицы)

Хотя эта традиционная классификация упорядочена, большинство групп являются парафилетическими , то есть не содержат всех потомков общего предка класса. Например, потомки первых рептилий включают современных рептилий, а также млекопитающих и птиц; бесчелюстные дали начало челюстным позвоночным ; костистые рыбы дали начало наземным позвоночным ; традиционные « земноводные » дали начало рептилиям ( традиционно включая синапсид или млекопитающих «рептилий»), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогении , организованную на основе их известной эволюционной истории и иногда игнорирующую общепринятые интерпретации их анатомии и физиологии.

Филогенетические отношения

В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а изображаются как вложенное «генеалогическое древо», известное как филогенетическое древо . Приведенная ниже кладограмма основана на исследованиях, составленных Филиппом Жанвье и другими для веб-проекта «Древо жизни» и Делсука и др., и дополнена (на основе и ). Кинжал (†) обозначает вымершую кладу , тогда как все остальные клады имеют живых потомков .

Плакодерма Dunkleosteus terrelli девонского периода .
Акантодовая рыба Diplacanthus acus из девонского периода .
Ранний тетрапод Seymouria пермского периода .
Синапсид «звереподобная рептилия» Dimetrodon limbatus пермского периода .
Позвоночные /
Агната /

Hyperoartia ( миноги )Нейонёга, Идунс кокбок.jpg

Миксини ( миксина )Кювье-120-Myxine116.jpg

Круглоротые

ЭуконодонтаКонодонтZICA.png

МиллокунмингиидаМиллокунмингия.png

 

ПтераспидоморфыАстраспис желанный.png

ТелодонтиSphenonectris turnernae белый фон.jpg

АнаспидаЛазаний НТ small.jpg

Галеаспида Галеаспиды NT.jpg

ПитуриаспидаПитуриаспида.gif

ОстеостракиЦефаласпис Лиеллии.jpg

 

гнатостомы

АнтиархиПтерихтиоды.jpg

ПеталихтиидаЛунаспис.png

АртродираД. Террелли.png

Птиктодонтида Натюрморт.png

Энтелогнат Энтелогнатус.png

 

Акантодии Акантоды BW.jpg

Хондрихтис

Голоцефалы ( крысиные рыбы )Химера чудовищная1.jpg

Euselachii ( акулы , скаты )Белая акула (Дуэйн Рэйвер).png

(хрящевые рыбы)

 

Эвтелеостома /
актиноптеригии

Cladistia ( бичиры , тростниковые рыбы )Кювье-105-Полиптер.jpg

Хондростеи ( осетровые , веслоносы )Атлантический осетр flipped.jpg

Неоптеригии

Холостей ( лукфин , гарс )Амия кальва (белый фон).jpg

Teleostei (96% живых рыб )Карп (белый фон).jpg

(лучевые плавники)
Саркоптеригии

Ониходонтиформные OnychodusDB15 перевернутый.jpg

Actinistia ( латимерии )Латимерия перевернута.png

ПоролепиформныеРеконструкция Porolepis sp flipped.jpg

Дипной (двоякодышащие рыбы)Баррамунда цветная.jpg

РизодонтиморфаGooloogongia loomesi реконструкция.jpg

ТристихоптеридыЭустенодон DB15 flipped.jpg

ТиктааликТиктаалик ЧБ белый фон.jpg

Тетраподы (см. ниже)Ихтиостега BW (перевёрнутая).jpg

(лопастные плавники)
Остейхтис
(челюстные позвоночные)
Краниата

Обратите внимание, что, как показано на кладограмме выше, † « Ostracodermi » (бронированные бесчелюстные рыбы) и † « Placodermi » (бронированные челюстные рыбы) показаны как парафилектические группы, отделенные от Gnathostomes и Eugnathostomes соответственно.

Также обратите внимание, что Teleostei ( Neopterygii ) и Tetrapoda ( амфибии , млекопитающие , рептилии , птицы ) составляют около 50% современного разнообразия позвоночных , в то время как все остальные группы либо вымерли , либо редки. Следующая кладограмма показывает существующие клады четвероногих (четырехногих позвоночных) и выборку вымерших ( †) групп:

тетрапода

Земноводные ( лягушки , саламандры , червяги )Саламандра саламандра (белый фон).jpg

† « Рептилоподобные амфибии » ( парафилетические )Diadectes1DB (перевернутый).jpg

Амниота
Синапсида

† « Змееподобные рептилии » ( парафилетические )Офиакоморфы2.jpg

Млекопитающие ( однопроходные , сумчатые , плацентарные млекопитающие )Рускея Ротта.png

Зауропсида

Парарептилия Скутозавр BW flipped.jpg

Диапсида

Чешуйчатые рептилии ( ящерицы , змеи )Британские рептилии, амфибии и пресноводные рыбы (1920 г.) (Lacerta agilis).jpg

Архозавры

Крокодилы ( крокодилы , аллигаториды , гавиалиды )Дейнозух риогранденсис.png

Динозавры

† « Нептичьие динозавры » ( парафилетические )Аллозавр.jpg

Птицы Meyers Grosses Konversations-Lexikon - ein Nachschlagewerk des allgemeinen Wissens (1908) (Antwerpener Breiftaube).jpg

четвероногие позвоночные

Обратите внимание, что рептилиеподобные амфибии , млекопитающие рептилии и нептичьие динозавры — все парафилетики .

Место миксины на древе жизни позвоночных вызывает споры. Отсутствие у них надлежащих позвонков (наряду с другими характеристиками, обнаруженными у миног и челюстных позвоночных) привело к тому, что филогенетический анализ, основанный на морфологии , поместил их вне позвоночных. Молекулярные данные , однако, указывают на то, что это позвоночные, тесно связанные с миногой . В исследовании Miyashita et al . (2019) «примирили» два типа анализа, поскольку он поддерживает гипотезу круглоротых , используя только морфологические данные.

МиллокунмингиидаМиллокунмингия.png

Позвоночные

АнаспидаАнаспида.png

Пиписций

ЭуконодонтаКонодонтZICA.png

КруглоротыеНейонёга, Идунс кокбок.jpg

ПтераспидоморфыАстраспис желанный.png

ТелодонтиSphenonectris turnernae белый фон.jpg

ПитуриаспидаПитуриаспида.gif

Галеаспида Галеаспиды NT.jpg

ОстеостракиЦефаласпис Лиеллии.jpg

Челюстные позвоночныеД. Террелли.png

(группа короны)

Количество существующих видов

Количество описанных видов позвоночных делится на четвероногих и рыб . В следующей таблице указано количество описанных существующих видов для каждого класса позвоночных согласно оценке Красного списка исчезающих видов МСОП , 2014.3.

Группы позвоночных Изображение Сорт Предполагаемое количество
описанных видов

Итоги группы
У анамниот

нет
амниотической
оболочки

, поэтому они должны
размножаться
в воде.
Безчелюстной Рыба Эптатретус политрема.jpg Миксини
( миксина )
78 >32 900
Eudontomyzon danfordi Tiszai ingola.jpg Hyperoartia
( минога )
40
челюсть Рыба-акула chondrichthyes.jpg хрящевая
рыба
>1100
Карассиус дикая золотая рыбка 2013 G1.jpg лучепёрая
рыба
>32 000
Целакант-bgiu.png кистепёрая
рыба
8
Тетраподы Литобаты pipiens.jpg земноводные 7302 33 278
У амниот амниотическая оболочка приспособлена к размножению на суше.






Коробчатая черепаха Флориды Digon3.jpg рептилии 10 711
Белка (PSF).png млекопитающие 5 513
Птица-секретарь (Стрелец змеевик) 2.jpg птицы 10 425
Всего описанных видов 66 178

По оценкам МСОП, было описано 1 305 075 существующих видов беспозвоночных , что означает, что менее 5% описанных видов животных в мире являются позвоночными.

Базы данных видов позвоночных

Следующие базы данных содержат (более или менее) актуальные списки видов позвоночных:

Репродуктивные системы

Почти все позвоночные размножаются половым путем . Они производят гаплоидные гаметы путем мейоза . Меньшие подвижные гаметы — это сперматозоиды , а более крупные неподвижные гаметы — яйцеклетки . Они сливаются в процессе оплодотворения , образуя диплоидные зиготы , из которых развиваются новые особи.

Инбридинг

При половом размножении спаривание с близким родственником ( инбридинг ) часто приводит к инбредной депрессии . Считается, что депрессия инбридинга в значительной степени связана с проявлением вредных рецессивных мутаций . Последствия инбридинга изучались у многих видов позвоночных.

Было обнаружено, что у некоторых видов рыб инбридинг снижает репродуктивный успех.

Было замечено, что инбридинг увеличивает смертность молоди у 11 видов мелких животных.

Распространенной практикой разведения домашних собак является вязка между близкими родственниками (например, между полукровными и полными братьями и сестрами ). Эта практика обычно оказывает негативное влияние на показатели репродуктивного успеха, включая уменьшение размера помета и выживаемость щенков.

Кровосмесительные вязки у птиц приводят к серьезным затратам на приспособляемость из-за угнетения инбридинга (например, снижение выводимости яиц и снижение выживаемости потомства).

Предотвращение инбридинга

В результате негативных последствий инбридинга для приспособленности у видов позвоночных развились механизмы, позволяющие избежать инбридинга.

Описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Жабы и многие другие земноводные демонстрируют привязанность к месту размножения . Люди, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. Эти жабы, вероятно, узнают и активно избегают близких родственников в качестве партнеров. Рекламные вокализации мужчин, по-видимому, служат сигналом, по которому женщины узнают своих родственников.

Механизмы предотвращения инбридинга также могут действовать после совокупления . У гуппи возникает посткопуляционный механизм избегания инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за достижение оплодотворения . В соревнованиях между сперматозоидами неродственного самца и полного родственного самца наблюдалось значительное смещение отцовства в сторону неродственного самца.

Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивном тракте самки. Активный отбор сперматозоидов самками, по-видимому, происходит таким образом, что улучшает приспособленность самок. На основе этого избирательного процесса для оплодотворения предпочтительно используются сперматозоиды самцов, которые более отдаленно связаны с самкой, а не сперматозоиды близких родственников. Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет уменьшения депрессии инбридинга .

Ауткроссинг

Обычно считается, что спаривание с неродственными или дальними родственниками того же вида дает преимущество маскировки вредных рецессивных мутаций в потомстве (см. гетерозис ). У позвоночных выработалось множество разнообразных механизмов, позволяющих избежать близкого инбридинга и способствовать ауткроссингу (см. Избегание инбридинга ).

Ауткроссинг как способ избежать депрессии инбридинга особенно хорошо изучен у птиц. Например, инбредная депрессия возникает у большой синицы ( Parus major ), когда потомство получается в результате спаривания между близкими родственниками. В естественных популяциях большой синицы межродственного скрещивания избегают путем расселения особей с места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником.

Самки крапивника с пурпурной короной в паре с родственными самцами могут вступать в дополнительные пары , которые могут уменьшить негативные последствия инбридинга, несмотря на экологические и демографические ограничения.

Южные пестрые болтуны ( Turdoides bicolor ), по-видимому, избегают инбридинга двумя способами: путем рассредоточения и избегая знакомых членов группы в качестве партнеров. Хотя и самцы, и самки рассредоточены локально, они перемещаются за пределы ареала, где могут встречаться генетически родственные особи. Внутри своей группы особи приобретают позиции для размножения только в том случае, если заводчик противоположного пола не является родственником.

Совместное размножение у птиц обычно происходит, когда потомство , обычно самцы, откладывают расселение из своей родовой группы, чтобы остаться с семьей, чтобы помочь вырастить младших родственников. Потомство женского пола редко остается дома, рассеиваясь на расстояния, которые позволяют им размножаться независимо или присоединяться к неродственным группам.

Партеногенез

Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения.

Размножение у чешуйчатых рептилий обычно половое, при этом самцы имеют ZZ-пару хромосом, определяющих пол, а самки - ZW-пару. Однако различные виды, в том числе колумбийский радужный удав ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея), также могут размножаться путем факультативного партеногенеза, то есть они способны переключаться с полового способа размножения. к бесполому способу, что приводит к производству женского потомства WW. Самки WW, вероятно, продуцируются терминальным аутомиксисом .

Кротовые саламандры - это древняя (возрастом 2,4–3,8 миллиона лет) линия однополых позвоночных. У полиплоидных самок однополых кротовых саламандр премейотическое эндомитотическое событие удваивает число хромосом. В результате зрелые яйца, образующиеся после двух мейотических делений, имеют такую ​​же плоидность, как и соматические клетки самки саламандры. Синапсис и рекомбинация во время мейотической профазы I у этих однополых самок, как полагают, обычно происходят между идентичными сестринскими хромосомами и иногда между гомологичными хромосомами . Таким образом, возникает мало генетических вариаций, если они вообще есть. Рекомбинация между гомеологичными хромосомами происходит очень редко, если вообще происходит. Поскольку производство генетической изменчивости в лучшем случае слабое, маловероятно, что оно принесет пользу, достаточную для объяснения долгосрочного поддержания мейоза у этих организмов.

Самооплодотворение

Два вида киллифишей , мангровые киллифиши ( Kryptolebias marmoratus ) и Kryptolebias hermaphroditus , являются единственными известными позвоночными, способными к самооплодотворению. Они производят как яйцеклетки, так и сперму путем мейоза и обычно размножаются путем самооплодотворения . Эта способность, по-видимому, сохранялась по крайней мере несколько сотен тысяч лет. Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя путем соединения внутри тела рыбы яйцеклетки и спермы, которую она произвела внутренним органом. В природе этот способ воспроизводства может давать высоко гомозиготные линии, состоящие из особей, настолько генетически однородных, что они фактически идентичны друг другу. Хотя инбридинг, особенно крайняя форма самооплодотворения, обычно считается вредным, поскольку он приводит к выражению вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение действительно обеспечивает преимущество гарантии оплодотворения (гарантии репродуктивности) в каждом поколении .

Тенденции населения

Индекс живой планеты , составленный после 16 704 популяций 4005 видов позвоночных, показывает снижение на 60% в период с 1970 по 2014 год. С 1970 года количество пресноводных видов сократилось на 83%, а тропических популяций в Южной и Центральной Америке сократилось на 89%. Авторы отмечают, что «средняя тенденция изменения популяции — это не среднее общее количество потерянных животных». Согласно WWF , это может привести к шестому крупному вымиранию . Пятью основными причинами утраты биоразнообразия являются изменения в землепользовании , чрезмерная эксплуатация природных ресурсов , изменение климата , загрязнение и инвазивные виды .

Смотрите также

Рекомендации

Библиография

Внешние ссылки