Стриголактон - Strigolactone

Стриголактоны - это группа химических соединений, вырабатываемых корнями растений. По механизму действия эти молекулы классифицируются как гормоны растений или фитогормоны. К настоящему времени установлено, что стриголактоны ответственны за три различных физиологических процесса: во-первых, они способствуют прорастанию паразитических организмов, которые растут в корнях растения-хозяина, таких как Striga lutea и другие растения из рода Striga . Во-вторых, стриголактоны имеют основополагающее значение для распознавания растения симбиотическими грибами , особенно арбускулярными микоризными грибами, поскольку они устанавливают мутуалистическую ассоциацию с этими растениями и обеспечивают фосфаты и другие питательные вещества почвы. В-третьих, стриголактоны были идентифицированы как гормоны ингибирования ветвления у растений; когда они присутствуют, эти соединения предотвращают избыточный рост почек на окончаниях стебля, останавливая механизм ветвления у растений.

Общая структура стриголактонов

Стриголактоны составляют разнообразную группу, но все они имеют общую химическую структуру , как показано на изображении справа. Структура основана на трициклическом лактоне, связанном с гидроксиметилбутенолидом; первая представлена на рисунке как часть ABC, а вторая - как часть D молекулы. Важно отметить, что большинство стриголактонов имеют вариации в части ABC, но кольцо D довольно постоянно у разных видов, что заставило исследователей подозревать, что биологическая активность зависит от этой части молекулы. Различные исследования продемонстрировали, что активность молекул теряется при модификации секции CD молекул.

Поскольку стриголактоны участвуют в сигнальном пути, необходимом для прорастания паразитических видов (таких как Striga sp.), Они были предложены мишенью для борьбы с вредителями и чрезмерным ростом этих паразитических организмов . Использование молекулы, подобной стриголактонам, могло бы стать ключом к разработке химического и биологического механизма, чтобы остановить колонизацию корня австралийских растений паразитическими растениями.

Открытие

Прорастание паразитического растения

Стрига азиатская ( Striga lutea )

Стриголактоны были впервые выделены в 1966 году из растений хлопка , в частности из корней. Однако его роль в прорастании других организмов не была определена позднее. Предыдущие исследования со Striga lutea уже показали, что экстракты корней из растений-хозяев необходимы для прорастания семян паразитов, что сделало очевидным, что вещество, вырабатываемое в корнях, стимулирует этот процесс. Изоляция strigolactones приводит к серии испытаний , которые доказали , что это соединение было необходимая молекулой , чтобы вызвать прорастание из Striga видов. Позже было доказано, что аналогичные соединения обладают одинаковым эффектом: сорголактон и аллектрол, оба они представляют собой характерную группу лактонов , поэтому их классифицируют как стриголактоны. Чтобы вызвать прорастание растений-паразитов, стриголактоны должны присутствовать только в следовых количествах, порядка 5 частей на миллион.

Подавление гормона ветвления побегов

Роль стриголактонов как гормона- ингибитора ветвления была обнаружена благодаря использованию нового набора мутантных растений. Эти мутанты демонстрируют чрезмерный рост пазушных зачатков, что вызывает аномальное ветвление их терминального стебля. Ранее считалось , что цитокинины являются единственной молекулой, участвующей в регуляции ветвления ствола, но эти мутанты продемонстрировали нормальную продукцию и передачу сигналов цитокининов, что привело к заключению, что на подмышечные зачатки действует другое вещество . Различные тесты, которые заключались во встраивании части мутантных растений в дикие образцы (и наоборот), смогли продемонстрировать, что мутанты либо не были способны распознавать сигнальную молекулу, исходящую из корней и нижней части растения, либо не могли. способен производить необходимые молекулы для подавления разветвления. Эта молекула, которая участвует в регуляции ветвления, позже была идентифицирована как стриголактон. Был сделан вывод о том, что в присутствии стриголактонов растение не будет разрастаться и развить избыточные ветви, но когда их нет, пазушная почка начнет вызывать аномальное ветвление.

Химия

Характеристики

Хотя стриголактоны различаются по некоторым функциональным группам, их температура плавления обычно находится между 200 и 202 градусами Цельсия. Разложение молекулы происходит после достижения 195 ° C. Они хорошо растворимы в полярных растворителях, таких как ацетон; растворим в бензоле и почти не растворим в гексане .

Химические структуры

Некоторые примеры стриголактонов включают:


(+) - Стригол	(+) - Стригилацетат

(+) - Оробанчол	(+) - Оробанхилацетат

(+) - 5-дезоксистригол	Сорголактон

Биосинтез

Путь каротиноидов через карлактон

Путь биосинтеза стриголактонов полностью не выяснен, но были идентифицированы различные этапы, включая необходимые ферменты для проведения химической трансформации. Первым шагом является изомеризация 9-й химической связи -каротина, переходящая от транс-конфигурации к цис-конфигурации. Этот первый шаг выполняется ферментом каротина-изомеразой, также называемым DWARF27 или сокращенно D27, которому в качестве кофактора требуется железо. Второй этап - химическое разделение 9-цис- каротина на два разных соединения: первое - 9-цис-альдегид, второе - -ионон. Этот второй этап катализируется деоксигеназой 7 ( CCD7 ) расщепления каротиноидов . На третьем этапе другая оксигеназа расщепления каротиноидов, называемая CCD8 (из того же семейства, что и CCD7), катализирует превращение и перегруппировку альдегида, созданного на предыдущем этапе, в 9-цис- апо-10 с последующим образованием карлактона . ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$ ${\ displaystyle \ beta}$

До сих пор неясно, как именно карлактон превращается в различные стриголактоны, идентифицированные до сих пор, но несколько исследований доказали, что карлактон определенно является предшественником стриголактонов. Этот последний этап биосинтеза должен включать добавление по крайней мере двух молекул кислорода для превращения карлактона в 5-дезоксистригол, простой стриголактон, и для получения другого, более сложного стриголактона необходимо больше окисления. Было высказано предположение, что белок MAX1 катализирует последний этап биосинтеза стриголактонов из-за его роли в окислительном метаболизме у растений.

Роль АБК в биосинтезе

И абсцизовая кислота (АБК), и стриголактоны имеют общую группу ферментов, которые осуществляют синтез этих двух соединений, ранее было продемонстрировано существование корреляции двух путей биосинтеза, и это подтверждалось различными исследованиями. Биосинтез ABA основан на наборе ферментов, называемых 9-цис-эпоксикаротиноид диоксигеназой (NCED) . Но мутантные растения, которые были дефектными в производстве ферментов NCED, не только демонстрировали низкие уровни АБК, но они также содержали низкие уровни стриголактонов, особенно в экстрактах корней, где этот гормон в основном синтезируется, это открытие послужило основанием для существование общего ферментативного механизма. Другие эксперименты, которые заключаются в блокировании ферментов NCED и использовании мутантов, неспособных обнаружить изменения ABA, были использованы для подтверждения этой теории. Пока существует четкая корреляция обоих видов синтеза, которая связана с использованием ферментов NCED в обоих биосинтезах, но точный механизм, в котором они связаны, остается неясным.

Молекулярное восприятие

У растений стриголактоны воспринимаются двойным белком рецептор / гидролаза DWARF14 (D14), членом суперсемейства α / β гидролаз . Несмотря на то, что они считаются гидролазами с плохим оборотом субстрата , для биологической функции белка требуется интактная каталитическая триада . Исследования молекулярной динамики показали, что карман для связывания лиганда является гибким и что каталитическая триада играет важную роль в связывании и позиционировании лиганда. Было предложено несколько (частично конкурирующих) моделей участия каталитической триады в восприятии лиганда:

Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно присоединяется к серину активного центра.
Гидролиз стриголактона, в результате чего образуется свободное D-кольцо, которое служит молекулярным клеем на входе рецептора, опосредуя взаимодействие с другим белком.
Связывание негидролизованного интактного стриголактона, которое создает измененную поверхность белка DWARF14, опосредуя взаимодействие с другим белком.
Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно присоединяется к гистидину в активном центре.
Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно присоединяется к серину и гистидину активного сайта одновременно, вызывая конформационное изменение DWARF14, что приводит к взаимодействию с другим белком.

Кинетические результаты показали, что интактный стриголактон запускает сигнальный каскад, после которого проводится гидролиз в качестве заключительного шага для инактивации молекулы стриголактона.

Механизм действия

Прорастание арбускулярной микоризы

Известно, что стриголактоны стимулируют прорастание спор арбускулярной микоризы . Поскольку они вызывают этот эффект при чрезвычайно низких концентрациях, было высказано предположение, что механизм активации должен быть сигнальным путем. Различные исследования с различными типами грибов показали, что после стимуляции стриголактонами грибковые клетки представляют большее количество митохондрий и повышение их окислительной активности. Из-за роли митохондрий в окислительном метаболизме макроэлементов считается, что споры остаются неактивными до того, как обнаруживают растение-хозяин, и после стимуляции стриголактонами окислительный механизм в митохондриях активируется для производства энергии и питательных веществ, необходимых для прорастания. разветвления спор и грибов. Исследования с экстрактами корней подтверждают эту гипотезу, и до сих пор стриголактоны являются молекулами-кандидатами, которые лучше объясняют это усиление митохондриальной активности.

Вторичный рост, опосредованный ауксином

Установлено, что вторичный рост растений в основном регулируется ауксином фитогормона . Однако механизм секреции ауксина в то же время регулируется стриголактонами, таким образом, последние могут контролировать вторичный рост с помощью ауксина. При применении в терминальных зачатках стебля стриголактон может блокировать экспрессию транспортных белков, необходимых для перемещения ауксина по зачаткам, эти белки называются PIN1. Таким образом, неудивительно, что при анализе мутантов, дефицитных по стриголактону, было обнаружено, что они представляют сверхэкспрессию белка PIN1 , который облегчает транспорт ауксина в терминальных зачатках; ауксин предотвращал митотическую активность этих почек, останавливая растение, чтобы инициировать вторичный рост и ветвление. В заключение, растения зависят от транспорта ауксина для вторичного инициирования или ингибирования роста, но этот транспортный механизм зависит от продукции стриголактонов, которые могут легко перемещаться от места производства (корней) к концевым зачаткам стебля через ксилему.

Экология

Взаимодействие растений с грибами

Lotus Japonicus (Изображение из Википедии)

Стриголактоны играют фундаментальную роль во взаимодействии растений и грибов. Одно из первых исследований, проведенных на Lotus japonicus, уже продемонстрировало, что соединения, извлеченные из корня, были необходимы для развития арбускулярных микоризных грибов, которые установят симбиотические отношения с корнем растения. Эти же результаты были верны для разных растений, таких как кукуруза и сорго . Позднее были выделены соединения, ответственные за разветвление арбускулярных грибов, и они включают 5-дезоксистригол, стригол и сорголактон, все они принадлежат к семейству соединений стриголактона. Процесс ветвления имеет решающее значение для установления симбиоза . Поскольку это разветвление происходит только после прорастания спор и начального роста гиф, стриголактоны, необходимые для прорастания, должны секретироваться растением и передаваться грибам, а это означает, что стриголактоны также являются частью процесса распознавания грибами.

Поскольку arbuscula mychorriza может образовывать симбиотические ассоциации с большинством покрытосеменных и многими голосеменными, ожидается, что будут обнаружены различные соединения стриголактонов, распространенные в целом ряде растений . К сожалению, в то время как стриголактоны предположительно обнаруживаются в большинстве растений, исследования, проведенные до сих пор со стриголактонами и АМ-грибами, изучали только очень ограниченный круг видов растений, в основном из-за сложности извлечения этих соединений и легкости их распада в растворе. .

Стриголактоны необходимы не только для распознавания растения грибами , они также необходимы для распознавания грибов растением. Механизм распознавания грибов аналогичен распознаванию бактерий, таких как Rhizobia sp. Фактически, было высказано предположение, что механизм распознавания бактерий произошел от механизма распознавания грибов, поскольку последние, как известно, более примитивны и древнее. Так же, как бактерии используют факторы Nod , грибы используют набор молекул, именуемых фактором Myc. Эти грибковые продукты распознаются разными растениями, и они не предназначены для конкретных растений. Когда эти факторы Myc распознаются корнем растения, они стимулируют экспрессию различных генов, участвующих в инициации симбиотической ассоциации. Однако секреция фактора Myc грибами происходит только после предварительной стимуляции стриголактонами растения, что демонстрирует необходимую роль этих соединений как для распознавания (грибами, так и растениями). Сообщалось также, что стриголактоны вызывают другие изменения в клетках грибов, такие как увеличение концентрации внутриклеточного кальция и увеличение липохитоолисахаридов (LCO), последний, как было доказано, является одним из факторов Myc, продуцируемых грибами для его признание со стороны завода.

Одна из основных ролей арбускулярных грибов, содержащихся в симбиотической ассоциации с растениями, заключается в обеспечении растений питательными веществами в почве, особенно фосфатами . Таким образом, когда уровень фосфата в зоне истощения становится действительно низким, растение в основном зависит от грибов AM в удовлетворении своих потребностей в фосфате. Исследования с томатами показали, что, когда растения испытывают дефицит фосфата, они производят большее количество стриголактонов, что, в свою очередь, увеличивает ветвление AM-грибов. Ожидается, что это избыточное развитие грибов обеспечит дополнительный фосфат, необходимый для растения, поскольку теперь грибы могут распространяться на большее количество почвенных участков. Однако, поскольку стриголактон также стимулирует прорастание растений-паразитов, эти растения с дефицитом фосфата также представляют более высокую инвазию паразитических видов, таких как Striga sp. Было доказано, что внесение достаточного количества фосфатов через удобрение почвы снижает распространение этих паразитов , поскольку для прорастания им требуется стриголактон.

Languages

In other projects