Гормон растения - Plant hormone

Недостаток растительного гормона ауксина может вызвать аномальный рост (справа)

Гормоны растений (или фитогормоны ) - это сигнальные молекулы , вырабатываемые растениями в чрезвычайно низких концентрациях . Гормоны растений контролируют все аспекты роста и развития растений, от эмбриогенеза , регуляции размера органов , защиты от патогенов , устойчивости к стрессу и до репродуктивного развития. В отличие от животных (у которых выработка гормонов ограничена специализированными железами ) каждая клетка растения способна вырабатывать гормоны. Вент и Тиманн придумали термин «фитогормон» и использовали его в названии своей книги 1937 года.

Фитогормоны встречаются во всем царстве растений и даже в водорослях , где они выполняют функции, аналогичные функциям высших растений . Некоторые фитогормоны также встречаются в микроорганизмах , таких как одноклеточные грибы и бактерии , однако в этих случаях они не играют гормональной роли и их лучше рассматривать как вторичные метаболиты .

Характеристики

Phyllody на эхинацеи пурпурной ( Эхинацея пурпурная ), в ненормальности развития растений , где лист-подобные структуры заменить цветочные органы. Это может быть вызвано, среди прочего, гормональным дисбалансом.

Слово «гормон» происходит от греческого языка, что означает « приведение в движение» . Гормоны растений влияют на экспрессию генов и уровни транскрипции , клеточное деление и рост. Они естественным образом производятся в растениях, хотя очень похожие химические вещества производятся грибами и бактериями, которые также могут влиять на рост растений. Большое количество родственных химических соединений , которые синтезируют люди. Они используются для регулирования роста культурных растений, сорняков , а также растений и растительных клеток, выращенных in vitro ; эти искусственные соединения называются регуляторами роста растений ( PGR ). В начале исследования гормонов растений обычно использовался термин «фитогормон», но сейчас его использование менее широко.

Гормоны растений - это не питательные вещества , а химические вещества , которые в небольших количествах способствуют росту, развитию и дифференцировке клеток и тканей и влияют на них . Биосинтез гормонов растений в тканях растений часто диффузный и не всегда локализованный. У растений отсутствуют железы для производства и хранения гормонов, потому что, в отличие от животных, у которых есть две системы кровообращения ( лимфатическая и сердечно-сосудистая ), приводимые в действие сердцем, которое перемещает жидкости по телу, растения используют более пассивные средства для перемещения химических веществ по телу. В качестве гормонов растения используют простые химические вещества, которые легче проходят через их ткани. Их часто производят и используют на местном уровне в организме растения. Клетки растений вырабатывают гормоны, которые влияют даже на разные участки клетки, производящей гормон.

Гормоны переносятся по растению с помощью четырех типов движений. Для локального движения используются потоки цитоплазмы внутри клеток и медленная диффузия ионов и молекул между клетками. Сосудистые ткани используются для перемещения гормонов из одной части растения в другую; К ним относятся ситчатые трубки или флоэма, которые перемещают сахар от листьев к корням и цветкам, и ксилему, которая перемещает воду и минеральные вещества из корней в листву .

Не все растительные клетки реагируют на гормоны, но те клетки, которые это делают, запрограммированы на реакцию в определенных точках своего цикла роста. Наибольшие эффекты проявляются на определенных этапах жизни клетки, а меньшие эффекты возникают до или после этого периода. Растения нуждаются в гормонах в определенные периоды роста и в определенных местах. Им также необходимо отключить эффекты гормонов, когда они больше не нужны. Производство гормонов очень часто происходит на участках активного роста внутри меристем , прежде чем клетки полностью дифференцируются. После производства их иногда перемещают в другие части завода, где они вызывают немедленный эффект; или их можно хранить в ячейках, чтобы высвободить позже. Растения используют разные пути для регулирования количества внутренних гормонов и смягчения их эффектов; они могут регулировать количество химических веществ, используемых для биосинтеза гормонов. Они могут хранить их в клетках, инактивировать их или поглощать уже сформированные гормоны, конъюгируя их с углеводами , аминокислотами или пептидами . Растения также могут расщеплять гормоны химическим путем, эффективно разрушая их. Гормоны растений часто регулируют концентрацию других гормонов растений. Растения также перемещают гормоны по растению, уменьшая их концентрацию.

Концентрация гормонов, необходимая для реакции растений, очень низкая (от 10 -6 до 10 -5 моль / л ). Из-за этих низких концентраций было очень трудно изучать гормоны растений, и только с конца 1970-х годов ученые смогли начать собирать вместе их эффекты и взаимосвязь с физиологией растений. Большая часть ранних работ по гормонам растений включала изучение растений с генетическим дефицитом одного из них или использование культивируемых в тканях растений, выращенных in vitro , которые подвергались воздействию различных соотношений гормонов, и сравнение полученного роста. Самые ранние научные наблюдения и исследования относятся к 1880-м годам; определение и наблюдение за растительными гормонами и их идентификация растянулись на следующие 70 лет.

Классы

Различные гормоны можно разделить на разные классы в зависимости от их химической структуры. Внутри каждого класса гормонов химические структуры могут различаться, но все члены одного класса имеют схожие физиологические эффекты. Первоначальные исследования гормонов растений выявили пять основных классов: абсцизовая кислота, ауксины, цитокинины, этилен и гиббереллины. Позднее этот список был расширен, и брассиностероиды, жасмонаты, салициловая кислота и стриголактоны теперь также считаются основными гормонами растений. Кроме того, есть несколько других соединений, которые выполняют функции, аналогичные основным гормонам, но их статус как костных гормонов все еще обсуждается.

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота

Абсцизовая кислота (также называемая ABA) - один из самых важных ингибиторов роста растений. Он был открыт и исследован под двумя разными названиями, дормин и абсцицин II , прежде чем его химические свойства были полностью известны. Как только было определено, что эти два соединения одинаковы, это было названо абсцизовой кислотой. Название связано с тем фактом, что он содержится в высоких концентрациях во вновь опавших или недавно опавших листьях.

Этот класс ГРР состоит из одного химического соединения, которое обычно вырабатывается в листьях растений и происходит из хлоропластов , особенно когда растения находятся в состоянии стресса. В общем, он действует как ингибирующее химическое соединение, которое влияет на рост почек , а также на покой семян и почек. Он опосредует изменения в апикальной меристеме , вызывая покой почек и превращение последнего набора листьев в защитные покровы почек. Поскольку он был обнаружен в недавно опущенных листьях, первоначально считалось, что он играет роль в процессах естественного опадания листьев, но дальнейшие исследования опровергли это. У видов растений из регионов с умеренным климатом абсцизовая кислота играет роль в покое листьев и семян, подавляя рост, но по мере того, как она рассеивается из семян или почек, начинается рост. У других растений, когда уровень АБК снижается, рост начинается тогда, когда увеличивается уровень гиббереллина . Без АБК почки и семена начали бы расти в теплые периоды зимой и погибли бы, когда они снова замерзли. Поскольку АБК медленно рассеивается из тканей, и ее эффекты требуют времени, чтобы компенсироваться другими растительными гормонами, происходит задержка физиологических путей, которые обеспечивают некоторую защиту от преждевременного роста. Абсцизовая кислота накапливается в семенах во время созревания плодов, предотвращая прорастание семян в плодах или перед зимой. Действие абсцизовой кислоты снижается в тканях растений при низких температурах или за счет ее удаления путем промывания водой тканей и выхода из них, высвобождая семена и почки из состояния покоя.

АБК присутствует во всех частях растения, и ее концентрация в любой ткани, по-видимому, опосредует ее эффекты и функционирует как гормон; его разложение или, точнее, катаболизм в растении влияет на метаболические реакции, рост клеток и выработку других гормонов. Растения начинают свою жизнь как семена с высоким уровнем АБК. Незадолго до прорастания семян уровень АБК снижается; во время прорастания и раннего роста проростка уровень АБК снижается еще больше. Когда растения начинают давать побеги с полностью функциональными листьями, уровни АБК снова начинают увеличиваться, замедляя рост клеток в более «зрелых» областях растения. Стресс из-за воды или хищников влияет на выработку АБК и скорость катаболизма, опосредуя еще один каскад эффектов, которые запускают специфические реакции со стороны клеток-мишеней. Ученые все еще собирают по кусочкам сложные взаимодействия и эффекты этого и других фитогормонов.

У растений в условиях водного стресса АБК играет роль в закрытии устьиц . Вскоре после того, как растения испытывают водный стресс и корни испытывают дефицит воды, сигнал перемещается вверх к листьям, вызывая образование там предшественников АБК, которые затем перемещаются к корням. Затем корни высвобождают АБК, которая перемещается в листву через сосудистую систему и модулирует поглощение калия и натрия замыкающими клетками , которые затем теряют отвердость , закрывая устьица.

Ауксины

Ауксин, индол-3-уксусная кислота

Ауксины - это соединения, которые положительно влияют на увеличение клеток, образование почек и зарождение корней. Они также способствуют выработке других гормонов и, в сочетании с цитокининами , контролируют рост стеблей, корней и плодов и превращают стебли в цветы. Ауксины были первым классом обнаруженных регуляторов роста. Голландский биолог Фриц Вармольт Вент впервые описал ауксины. Они влияют на удлинение клеток, изменяя пластичность клеточной стенки. Они стимулируют деление камбия , подтипа клеток меристемы , а в стеблях вызывают дифференцировку вторичной ксилемы .

Ауксины подавляют рост почек ниже стеблей, что называется апикальным доминированием , а также способствуют развитию и росту боковых и придаточных корней . Опадание листьев происходит из-за того, что точка роста растения перестает вырабатывать ауксины. Ауксины в семенах регулируют специфический синтез белка, поскольку они развиваются в цветке после опыления , заставляя цветок развивать плод, содержащий развивающиеся семена.

В больших концентрациях ауксины часто токсичны для растений; они наиболее токсичны для двудольных и в меньшей степени для однодольных . Благодаря этому свойству были разработаны синтетические гербициды на основе ауксина, включая 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-D) и 2,4,5-трихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4,5-T), которые используются для борьбы с сорняками путем дефолиации. . Ауксины, особенно 1-нафталинуксусная кислота (NAA) и индол-3-масляная кислота (IBA), также обычно применяются для стимуляции роста корней при черенковании растений. Самый распространенный ауксин, обнаруживаемый в растениях, - это индол-3-уксусная кислота (ИУК).

Брассиностероиды

Брассинолид, основной брассиностероид

Брассиностероиды - это класс полигидроксистероидов, единственный пример гормонов на основе стероидов в растениях. Брассиностероиды контролируют удлинение и деление клеток, гравитропизм , устойчивость к стрессу и дифференцировку ксилемы . Они подавляют рост корней и опадание листьев. Брассинолид был первым идентифицированным брассиностероидом и был выделен из экстрактов пыльцы семян рапса ( Brassica napus ) в 1979 году. Брассиностероиды - это класс стероидных фитогормонов в растениях, которые регулируют многочисленные физиологические процессы. Этот растительный гормон был идентифицирован Mitchell et al. которые извлекали ингредиенты из пыльцы Brassica только для того, чтобы обнаружить, что основным активным компонентом извлеченных ингредиентов был брассинолид . Это открытие означало открытие нового класса растительных гормонов под названием брассиностероиды. Эти гормоны действуют очень похоже на стероидные гормоны животных, способствуя росту и развитию. У растений эти стероидные гормоны играют важную роль в удлинении клеток посредством передачи сигналов BR. Рецептор брассиностероидов - нечувствительный к брассиностероидам 1 (BRI1) является основным рецептором для этого сигнального пути. Этот рецептор BRI1 был обнаружен Clouse et al. кто сделал открытие, подавив BR и сравнив его с диким типом Arabidopsis. Мутант BRI1 обнаружил несколько проблем, связанных с ростом и развитием, таких как карликовость , уменьшение удлинения клеток и другие физические изменения. Эти данные означают, что растения, должным образом экспрессирующие брассиностероиды, растут больше, чем их мутантные аналоги. Брассиностероиды связываются с BRI1, локализованным на плазматической мембране, что приводит к сигнальному каскаду, который дополнительно регулирует удлинение клеток. Однако этот сигнальный каскад в настоящее время не совсем понятен. Считается, что происходит то, что BR связывается с комплексом BAK1, что приводит к каскаду фосфорилирования . Этот каскад фосфорилирования затем вызывает деактивацию BIN2, что вызывает высвобождение факторов транскрипции . Эти высвобождаемые факторы транскрипции затем связываются с ДНК, что приводит к процессам роста и развития и позволяет растениям реагировать на абиотические стрессоры .

Цитокинины

Зеатин , цитокинин

Цитокинины или CKS представляют собой группу химических веществ , которые формирование разделения влияния клеток и отростков. Они также помогают задерживать старение тканей, отвечают за транспорт ауксина по всему растению и влияют на длину междоузлий и рост листьев. В прошлом их называли кининами, когда они были впервые выделены из дрожжевых клеток. Цитокинины и ауксины часто работают вместе, и соотношение этих двух групп гормонов растений влияет на большинство основных периодов роста в течение жизни растения. Цитокинины противодействуют апикальному доминированию, индуцированному ауксинами; вместе с этиленом они способствуют опаданию листьев, частей цветов и плодов.

Среди растительных гормонов три, которые, как известно, помогают в иммунологическом взаимодействии, - это этилен (ET), салицилаты (SA) и жасмонаты (JA), однако были проведены дополнительные исследования для определения роли, которую цитокинины (CK) играют в этом. Данные свидетельствуют о том, что цитокинины задерживают взаимодействие с патогенами, показывая признаки того, что они могут вызвать устойчивость к этим патогенным бактериям. Соответственно, у растений, которые обладают повышенной устойчивостью к патогенам, более высокие уровни ЦК по сравнению с более восприимчивыми. Например, устойчивость к патогенам с участием цитокининов была протестирована с использованием видов Arabidopsis путем обработки их встречающимся в природе CK (транс-зеатином), чтобы увидеть их реакцию на бактерии Pseudomonas syringa . Исследования табака показывают, что сверхэкспрессия генов IPT, индуцирующих CK, приводит к повышенной устойчивости, тогда как сверхэкспрессия CK-оксидазы приводит к повышенной чувствительности к патогену, а именно P. syringae .

Хотя между этим гормоном и физическим поведением растения нет особой взаимосвязи, существуют поведенческие изменения, которые происходят внутри растения в ответ на него. Защитные эффекты цитокининов могут включать создание и рост микробов (задержку старения листьев), реконфигурацию вторичного метаболизма или даже индуцирование образования новых органов, таких как галлы или узелки. Все эти органы и соответствующие им процессы используются для защиты растений от биотических / абиотических факторов.

Этилен

Этилен

В отличие от других основных гормонов растений, этилен представляет собой газ и очень простое органическое соединение, состоящее всего из шести атомов. Он образуется при расщеплении метионина , аминокислоты, присутствующей во всех клетках. Этилен имеет очень ограниченную растворимость в воде и поэтому не накапливается внутри клетки, обычно диффундируя из клетки и покидая растение. Его эффективность как растительного гормона зависит от скорости его производства по сравнению со скоростью утечки в атмосферу. Этилен быстрее вырабатывается в быстро растущих и делящихся клетках, особенно в темноте. Новые ростки и недавно проросшие проростки производят больше этилена, чем может покинуть растение, что приводит к повышенному количеству этилена, препятствуя разрастанию листьев (см. Гипонастический ответ ).

Когда новый побег подвергается воздействию света, реакции, опосредованные фитохромом в клетках растения, дают сигнал к снижению выработки этилена, что позволяет листу разрастаться. Этилен влияет на рост клеток и форму клеток; когда растущий побег или корень наталкиваются на препятствие, находясь под землей, производство этилена значительно увеличивается, предотвращая удлинение клеток и вызывая набухание стебля. Получающийся в результате более толстый стержень прочнее и с меньшей вероятностью деформируется под давлением, поскольку он прижимается к объекту, препятствуя его пути к поверхности. Если побег не достигает поверхности и воздействие этилена становится продолжительным, это влияет на естественную геотропную реакцию стебля , которая заключается в том, чтобы расти вертикально, позволяя ему расти вокруг объекта. Исследования показывают, что этилен влияет на диаметр и высоту ствола: когда стволы деревьев подвергаются воздействию ветра, вызывая поперечное напряжение, происходит большее производство этилена, в результате чего стволы и ветви деревьев становятся более толстыми и прочными.

Этилен также влияет на созревание плодов. Обычно, когда семена созревают, производство этилена увеличивается и накапливается внутри плода, что приводит к климактерическому событию непосредственно перед распространением семян. Ядерный белок, нечувствительный к этилену2 (EIN2), регулируется производством этилена и, в свою очередь, регулирует другие гормоны, включая АБК и гормоны стресса. Диффузия этилена из растений под водой сильно подавляется. Это увеличивает внутреннюю концентрацию газа. У многих водных и полуводных видов (например, Callitriche platycarpus , рис и Rumex palustris ) накопленный этилен сильно стимулирует удлинение вверх. Эта реакция является важным механизмом адаптивного выхода из погружения, который позволяет избежать удушья, возвращая побеги и листья в контакт с воздухом, позволяя при этом высвобождать захваченный этилен. По крайней мере, один вид ( Potamogeton pectinatus ) оказался неспособным производить этилен, сохраняя при этом обычную морфологию. Это говорит о том, что этилен - настоящий регулятор, а не требование для построения основного строения организма растения.

Гиббереллины

Гиббереллин А1

Гиббереллины (ГА) включают широкий спектр химических веществ, которые естественным образом вырабатываются растениями и грибами. Впервые они были обнаружены, когда японские исследователи, в том числе Эйити Куросава, заметили химическое вещество, вырабатываемое грибком Gibberella fujikuroi, которое вызывает аномальный рост рисовых растений. Позже было обнаружено, что ГА также производятся самими растениями и контролируют множество аспектов развития на протяжении всего жизненного цикла. Синтез GA сильно активируется в семенах при прорастании, и его присутствие необходимо для прорастания. У проростков и взрослых ГА сильно способствуют удлинению клеток. GA также способствуют переходу от вегетативного к репродуктивному росту и также необходимы для функции пыльцы во время оплодотворения.

Гиббереллины нарушают покой (в активной стадии) семян и почек и помогают увеличить высоту растения. Помогает в росте стебля

Жасмонаты

Жасмоновая кислота

Жасмонаты (ЖА) - это гормоны на основе липидов, которые изначально были выделены из жасминового масла. ЖК особенно важны в ответной реакции растений на нападение травоядных и некротрофных патогенов . Наиболее активным ЖК в растениях является жасмоновая кислота . Жасмоновая кислота может далее метаболизироваться в метилжасмонат (MeJA), который является летучим органическим соединением . Это необычное свойство означает, что MeJA может действовать как воздушный сигнал, сообщая о нападении травоядных на другие удаленные листья одного растения, и даже как сигнал для соседних растений. Помимо своей роли в защите, JA также, как полагают, играют роль в прорастании семян, хранении белка в семенах и росте корней.

Было показано, что JAs взаимодействуют в сигнальном пути других гормонов по механизму, описанному как «перекрестные помехи». Классы гормонов могут оказывать как отрицательное, так и положительное влияние на сигнальные процессы друг друга.

Было показано, что метиловый эфир жасмоновой кислоты (JAME) регулирует генетическую экспрессию в растениях. Они действуют в сигнальных путях в ответ на травоядность и повышают экспрессию защитных генов. Жасмонилизолейцин (JA-Ile) накапливается в ответ на травоядность, что вызывает усиление экспрессии защитных генов за счет высвобождения факторов транскрипции.

Мутанты жасмоната более охотно потребляются травоядными животными, чем растения дикого типа, что указывает на то, что JAs играют важную роль в обеспечении защиты растений. Когда травоядные перемещаются по листьям растений дикого типа, они достигают такой же массы, что и травоядные, которые потребляют только мутантные растения, что подразумевает, что эффекты JAs локализованы в местах произрастания травоядных. Исследования показали, что между защитными путями существует значительная перекрестная связь.

Салициловая кислота

Салициловая кислота

Салициловая кислота (СК) - гормон со структурой, родственной фенолу . Первоначально он был выделен из экстракта коры белой ивы ( Salix alba ) и представляет большой интерес для медицины, поскольку является предшественником болеутоляющего аспирина . У растений СК играет решающую роль в защите от биотрофных патогенов. Подобно JA, SA также может метилироваться . Как и MeJA, метилсалицилат летуч и может действовать как дальний сигнал для соседних растений, предупреждая об атаке патогенов. Помимо своей роли в защите, SA также участвует в реакции растений на абиотический стресс, особенно от засухи, экстремальных температур, тяжелых металлов и осмотического стресса.

Салициловая кислота (СК) служит ключевым гормоном врожденного иммунитета растений, включая устойчивость как местных, так и системных тканей к биотическим атакам, гиперчувствительные реакции и гибель клеток. Некоторые из влияний СК на растения включают прорастание семян, рост клеток, дыхание, закрытие устьиц, экспрессию генов, связанных со старением, ответы на абиотические и биотические стрессы, базальную термостойкость и урожайность плодов. Возможная роль салициловой кислоты в передаче сигналов устойчивости к болезням была впервые продемонстрирована путем инъекции СК в листья устойчивого табака. В результате инъекция СК стимулировала накопление белка, связанного с патогенезом (PR), и повышала устойчивость к инфекции вируса табачной мозаики (TMV). Воздействие патогенов вызывает каскад реакций в клетках растений. Биосинтез СК повышается через путь изохоризматсинтазы (ICS) и фенилаланин-аммиак-лиазы (PAL) в пластидах. Было замечено, что во время взаимодействий между растениями и микробами, как часть защитных механизмов, СК сначала накапливается в локальной инфицированной ткани, а затем распространяется по всему растению, вызывая системную приобретенную устойчивость в неинфицированных дистальных частях растения. Следовательно, с повышенной внутренней концентрацией СК растения смогли создать устойчивые барьеры для патогенов и других неблагоприятных условий окружающей среды.

Стриголактоны

Strigolactones (СЛС) первоначально были обнаружены в ходе исследований прорастания сорняков паразитарные Striga жёлтая . Было обнаружено, что прорастание видов Striga стимулировалось присутствием соединения, выделяемого корнями растения-хозяина. Позже было показано, что SLs, которые выделяются в почву, также способствуют росту симбиотических арбускулярных микоризных (AM) грибов. Совсем недавно была идентифицирована другая роль SL в ингибировании ветвления побегов. Это открытие роли SL в ветвлении побегов привело к резкому увеличению интереса к этим гормонам, и с тех пор было показано, что SL играют важную роль в старении листьев , реакции на фосфатное голодание, устойчивости к соли и передаче световых сигналов.

Другие известные гормоны

Другие идентифицированные регуляторы роста растений включают:

  • Пептидные гормоны растений - включают все небольшие секретируемые пептиды, которые участвуют в передаче сигналов от клетки к клетке. Эти небольшие пептидные гормоны играют решающую роль в росте и развитии растений, включая защитные механизмы, контроль деления и размножения клеток, а также самонесовместимость пыльцы. Небольшой пептид CLE25, как известно, действует как сигнал на большие расстояния, передавая водный стресс, ощущаемый в корнях, устьицам в листьях.
  • Полиамины - это сильно основные молекулы с низкой молекулярной массой, которые были обнаружены у всех изученных организмов. Они необходимы для роста и развития растений и влияют на процессы митоза и мейоза. В растениях полиамины связаны с контролем старения и запрограммированной гибели клеток .
  • Оксид азота (NO) - служит сигналом в гормональных и защитных реакциях (например, закрытие устьиц, развитие корней, прорастание, азотфиксация, гибель клеток, стрессовая реакция). NO может продуцироваться еще неопределенной NO-синтазой, особым типом нитритредуктазы, нитратредуктазы, митохондриальной цитохром-с-оксидазой или неферментативными процессами и регулировать функции органелл растительной клетки (например, синтез АТФ в хлоропластах и ​​митохондриях).
  • Каррикины - это не растительные гормоны, поскольку они не производятся самими растениями, а находятся в дыме горящего растительного материала. Каррикинс может способствовать прорастанию семян у многих видов. Обнаружение того, что у растений, у которых отсутствует рецептор каррикин-рецептора, проявляется несколько фенотипов развития (повышенное накопление биомассы и повышенная чувствительность к засухе), привело некоторых к предположениям о существовании еще не идентифицированного каррикин-подобного эндогенного гормона в растениях. Клеточный путь передачи сигналов каррикина имеет много общих компонентов с сигнальным путем стриголактона.
  • Триаконтанол - жирный спирт, который действует как стимулятор роста, особенно инициируя новые базальные разрывы в семействе розовых . Он содержится в люцерне (люцерне), пчелином воске и некоторых восковых кутикулах листьев.

Использование в садоводстве

Синтетические гормоны растений или РРР используется в ряде различных методов , включающих размножение растений из черенков , прививки , вегетативные и культуры тканей . Чаще всего они коммерчески доступны как «порошок гормона укоренения».

Размножение растений черенками с полностью сформировавшимися листьями, стеблями или корнями осуществляется садовниками, использующими ауксин в качестве корневого соединения, наносимого на поверхность среза; ауксины попадают в растение и способствуют зарождению корней. При трансплантации ауксин способствует образованию костной ткани, которая соединяет поверхности трансплантата вместе. При микроразмножении различные ГРР используются для ускорения размножения и последующего укоренения новых проростков. При культивировании тканей растительных клеток PGR используются для роста каллуса, размножения и укоренения.

Покой семян

Гормоны растений влияют на прорастание и период покоя семян, воздействуя на разные части семян.

Покой зародыша характеризуется высоким соотношением АБК: ГА, тогда как семена имеют высокую чувствительность к абсцизовой кислоте и низкую чувствительность к ГА. Чтобы высвободить семена из этого типа покоя и инициировать прорастание семян, должно произойти изменение биосинтеза и деградации гормонов в сторону низкого соотношения ABA / GA, а также снижение чувствительности ABA и повышение чувствительности GA.

ABA контролирует покой эмбриона и прорастание эмбриона GA. Покой семенной оболочки включает в себя механическое ограничение семенной оболочки. Это, наряду с низким потенциалом роста зародыша, эффективно вызывает покой семян. GA освобождает от этого покоя, увеличивая потенциал роста зародыша и / или ослабляя семенную оболочку, так что радикал проростка может прорваться через семенную оболочку. Различные типы семенной оболочки могут состоять из живых или мертвых клеток, и на оба типа могут влиять гормоны; на те, которые состоят из живых клеток, воздействуют после формирования семян, тогда как на оболочки семян, состоящие из мертвых клеток, могут влиять гормоны во время формирования оболочки семян. АБК влияет на характеристики роста семенников или семенной оболочки, включая толщину, и влияет на потенциал роста зародыша, опосредованный ГА. Эти условия и эффекты возникают во время формирования семян, часто в ответ на условия окружающей среды. Гормоны также опосредуют покой эндосперма: эндосперм в большинстве семян состоит из живой ткани, которая может активно реагировать на гормоны, вырабатываемые эмбрионом. Эндосперм часто действует как барьер для прорастания семян, играя роль в покое семенной оболочки или в процессе прорастания. Живые клетки реагируют на соотношение ABA: GA, влияют на него и опосредуют клеточную чувствительность; Таким образом, GA увеличивает потенциал роста эмбриона и может способствовать ослаблению эндосперма. GA также влияет как на АБК-независимые, так и на АБК-ингибирующие процессы в эндосперме.

Человеческое использование

Салициловая кислота

Кора ивы веками использовалась как болеутоляющее. Активным ингредиентом коры ивы, обеспечивающим эти эффекты, является гормон салициловая кислота (SA). В 1899 году фармацевтическая компания Bayer начала продавать производное SA как препарат асприн . Помимо использования в качестве болеутоляющего средства, СК также используется для местного лечения ряда кожных заболеваний, включая прыщи, бородавки и псориаз. Было обнаружено, что другое производное SA, салицилат натрия, подавляет пролиферацию лимфобластных лейкозов, раковых клеток простаты, груди и меланомы человека.

Жасмоновая кислота

Жасмоновая кислота (JA) может вызывать гибель клеток лимфобластного лейкоза . Было показано, что метилжасмонат (производное JA, также обнаруживаемый в растениях) ингибирует пролиферацию ряда линий раковых клеток, хотя до сих пор ведутся споры о его использовании в качестве противоракового препарата из-за его потенциального негативного воздействия на здоровые клетки.

использованная литература

внешние ссылки