Хиолита - Hyolitha

Хиолита
Временной диапазон: от фортуна до конца перми, 536–251,9  млн лет
Hyoliths01.JPG
Hyolithes cerops , Spence Shale, Айдахо (средний кембрий )
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Клэйд : Лофофората
Клэйд : Брахиозоа
Учебный класс: Хиолита
Марек, 1963 г.
Заказы

См. Текст .

Хиолиты - это животные с небольшими коническими раковинами , известные как окаменелости палеозойской эры. Это лофофораты , группа, в которую входят брахиоподы .

Морфология

Оболочка обычно имеет длину от одного до четырех сантиметров, треугольное или эллиптическое в поперечном сечении. У некоторых видов есть кольца или полосы. Он состоит из двух частей: основной конической раковины (ранее называвшейся «раковиной») и шапкообразной крышки . Некоторые из них также имели две изогнутые опоры, известные как хелен. Они известковистые - вероятно, арагонитовые. Все эти структуры выросли за счет незначительного срастания.

Микроструктура оболочки

Оболочка ортотецида имеет внутренний слой с микроструктурой из поперечных пучков и внешний слой, состоящий из продольных пучков.

Helens

У некоторых хиолитов были кулики, длинные структуры, которые сужаются, плавно закручиваясь по логарифмической спирали в вентральном направлении. Центральное ядро ​​хелен было богато органическими веществами, окруженными концентрическими пластинками кальцита. Они росли за счет добавления нового материала у их основания, на стороне полости, оставляя линии роста.

Первоначально они были описаны Уолкоттом как отдельные окаменелости под названием рода Helenia (жену Уолкотта звали Хелена, а его дочь Хелен); Брюс Раннегар принял имя Хелен, когда они были признаны частью организма хиолитов. Корковые организмы были обнаружены на кур, а также по обе стороны от основной раковины, поэтому предполагается, что все они были подняты над морским дном. Helens были интерпретированы как подпорки, которые поддерживали питающий орган, lophophore , над морским дном.

Operculum

Жаберная крышка закрывается над отверстием раковины, оставляя (у гиолитов) две щели, через которые куры могут выступать. Он состоит из двух частей: кардинального щита, плоской области в верхней части корпуса; и конический щит, нижняя часть, более коническая. Внутри раковины имеется ряд выступов, в частности, дорсальные кардинальные отростки и радиально расположенные ключицы.

Мягкие ткани

Мягкие ткани среднекембрийского хиолита Haplophrentis из сланцев Берджесс и Спенс Шейл Лагерштеттен включают полосу в форме крыла чайки под крышечкой. Эта полоса интерпретируется как лофофор, питающий орган с центральным ртом; у него от 12 до 16 щупалец. Изо рта мышечный зев ведет к кишке, которая петляет назад и выходит за верхушку щупалец. Рядом с кишечником находится пара крупных почковидных органов неопределенного характера. Под крышкой - мышцы. Тонкая стенка тела ограничивает внутреннюю часть раковины, кроме вершины.

Таксономия

Гиолиты среднего ордовика Северной Эстонии ; это внутренние формы.

В hyoliths делятся на два порядка, в Hyolithida и Orthothecida .

Гиолиты имеют дорсо-вентрально дифференцированные покрышки, при этом вентральная поверхность панциря простирается вперед, образуя выступ, называемый язычком.

Ортотециды несколько более проблематичны и, вероятно, содержат ряд негиолитов просто потому, что их так сложно идентифицировать с уверенностью, особенно если их покрышка отсутствует. Они имеют прямое (плоское) отверстие, иногда с выемкой на нижней стороне, и закрыты крышечкой, не имеющей язычка, ключиц, бороздок или крышек.

Гиптиотека - необычный гиолитид, в котором отсутствуют ключицы.

Ортотециды делятся на две группы: первая, orthothecida sensu stricto , имеет форму почки или сердца в поперечном сечении из-за продольной бороздки на ее вентральной поверхности, а ее покрышки несут кардинальные отростки; другой имеет округлое поперечное сечение и часто лишен кардинальных отростков, что затрудняет их отличие от других известковых организмов в форме роговицы. Все были сидячими и донными; некоторые могли быть фильтрами.

Филогенетическая позиция

Haplophrentis carinatus из формации Стивен, сланцы Берджесс (средний кембрий ), перевал Берджесс, Британская Колумбия, Канада.

Поскольку хиолиты вымерли и явно не похожи ни на одну из существующих групп, долгое время было неясно, к какой живой группе они наиболее тесно связаны. Предполагалось, что это моллюски; или принадлежать к их собственному типу в неустановленной части древа жизни. Их уровень организации исторически считался уровнем «моллюск-аннелид-сипункулид», что согласуется с родством с лофотрохозоями, и сравнение проводилось в первую очередь с моллюсками или сипункулидами . Более ранние исследования (предшествующие концепции Lophotrochozoan) считают, что хиолиты представляют собой стволовую ветвь клады, содержащей (Mollusca + Annelida + Arthropoda).

Наконец, в 2017 году стала возможна надежная классификация на основе образцов сланца Берджесс , сохраняющих лофофоры. Эта диагностическая характеристика демонстрирует родство с Lophophorata , группой, которая включает Brachiopoda , Bryozoa (возможно) и Phoronida .

Экология

Гиолиты были бентосными (обитателями дна), используя своих тел как ходулях, чтобы удерживать отверстие своих раковин над морским дном. Ортотециды не имели хелен, но предположительно были сидячими и бентосными.

В кембрии их глобальное распространение не демонстрирует признаков провинциальности, что свидетельствует о долгоживущей стадии планктонной личинки (отраженной их протоконхами); но к ордовику стали очевидными отдельные сообщества.

Некоторые ортотециды сохранены в вертикальной [жизненной] ориентации, что свидетельствует о сидячей привычке кормления суспензией; гиолиты имеют тенденцию быть плоскими на дне, а их форма и наличие эпибионтов согласуются с привычкой кормиться сидячей суспензией за счет ориентации относительно пассивных течений.

Вхождение

Первые hyolith окаменелости появились около 540  миллионов лет назад в Purella Antiqua зоне немакит-далдынского Стадия Сибири и в его Аналоговое Paragloborilus subglobosus-Purella squamulosa зона Meishucunian Стадия Китая . Изобилие и разнообразие хиолитов достигают максимума в кембрии , после чего следует постепенное сокращение до их пермского исчезновения.

использованная литература